Arao de paloma

El arao común ( Cepphus columba ) ( / ˈ ɡ ɪ l ɪ m ɒ t / ) es una especie de ave de la familia Alcidae . Es una de las tres especies del género Cepphus y está estrechamente emparentada con el arao de anteojos . Existen cinco subespecies de arao común; todas ellas, durante su plumaje nupcial , son de color marrón oscuro con un brillo iridiscente negro y una distintiva mancha alar interrumpida por una cuña marrón-negra. Su plumaje no nupcial presenta partes superiores moteadas de gris y negro y partes inferiores blancas . El pico largo es negro, al igual que las garras. Las patas, los pies y el interior de la boca son rojos. Se asemeja mucho al arao negro , que es ligeramente más pequeño y carece de la cuña alar oscura presente en el arao común.

Esta ave marina habita en las aguas costeras del Pacífico Norte, desde Siberia , pasando por Alaska , hasta California . El arao piquigualdo se reproduce y, en ocasiones, descansa en costas rocosas, acantilados e islas cercanas a aguas poco profundas. En invierno, algunas aves se desplazan ligeramente hacia el sur en la parte más septentrional de su área de distribución debido al avance del hielo, y migran ligeramente hacia el norte en la parte meridional, prefiriendo generalmente zonas más resguardadas.

Esta especie se alimenta de pequeños peces e invertebrados marinos, principalmente cerca del fondo marino, que captura mediante inmersiones de persecución. Los araos piquirrojos son monógamos y anidan en pequeñas colonias cerca de la costa. Defienden pequeños territorios alrededor de una cavidad de anidación, donde depositan uno o dos huevos. Ambos padres incuban los huevos y alimentan a los polluelos. Tras abandonar el nido, el ave joven es completamente independiente de sus padres. Diversas aves y otros animales se alimentan de los huevos y los polluelos.

El arao común está clasificado como especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza debido a su población numerosa y estable y a su amplia distribución. Entre las amenazas para esta ave se incluyen el cambio climático, la introducción de mamíferos depredadores y los derrames de petróleo.

El arao piquirrojo es una de las tres especies de alcas del género Cepphus , siendo las otras dos el arao negro del océano Atlántico y el arao de anteojos del Pacífico oriental. Fue descrito en 1811 por Peter Simon Pallas en el segundo volumen de su Zoographia Rosso-Asiatica . ^{[ 2 ]} Un estudio de 1996 que analizó el ADN mitocondrial de la familia de las alcas encontró que el género Cepphus está más estrechamente relacionado con los mérgulos del género Synthliboramphus . ^{[ 3 ]} Una disposición alternativa, propuesta en 2001 utilizando comparaciones genéticas y morfológicas , los encontró como un clado hermano de los araos , el alca común , el alca menor y el alca grande . ^{[ 4 ]} Dentro del género, el arao piquirrojo y el arao de anteojos son especies hermanas, y el arao negro es basal dentro del género. ^{[ 3 ] [ 4 ]} El arao piquirrojo y el arao negro forman una superespecie . ^{[ a ] ​​[ 5 ]}

Existen cinco subespecies reconocidas del arao común: ^{[ 6 ]}

• Cepphus columba columba Pallas , 1811 – noreste de Siberia a través del mar de Bering
• C.c. snowi ( Stejneger , 1897) – Islas Kuriles del norte y centro
• C. c. kaiurka (Portenko, 1937) – Islas del Comandante hasta el centro-oeste de las Islas Aleutianas
• C. c. adiantus ( Storer , 1950) – Islas Aleutianas centrales hasta Washington
• C. c. eureka ( Storer , 1950) – Oregón y California

En el nombre binomial, el género, Cepphus , deriva del griego kepphos , que hace referencia a un ave acuática pálida desconocida mencionada por Aristóteles entre otros escritores clásicos, posteriormente identificada de diversas maneras como tipos de aves marinas, incluyendo gaviotas, alcas y alcatraces. El epíteto específico, columba , deriva tanto del islandés klumba , que significa "alca", como del latín columba , que significa "paloma". Pallas señaló en su descripción de esta especie que el nombre común del arao negro emparentado era paloma de Groenlandia. Snowi está dedicado al capitán Henry James Snow, un marinero y cazador británico. El nombre de la subespecie kaiurka deriva del ruso kachurka , que significa "petrel". Adiantus deriva del griego adiantos , "no mojado". El epíteto trinomial de la subespecie C. c. Eureka proviene del lema del estado de California, que deriva del griego heurēka , que significa "Lo he encontrado". ^{[ 7 ]}

El arao piquirrojo es un alca de tamaño mediano, de 30 a 37 cm (12 a 15 pulgadas) de longitud y que pesa de 450 a 550 g (16 a 19 onzas) . Ambos sexos son similares en apariencia y masa, excepto en las aves de California, donde se encontró que las hembras tienen picos más grandes que los machos. El plumaje de verano o de reproducción del adulto es mayormente marrón oscuro con un brillo negro, con una mancha blanca en el ala interrumpida por una cuña marrón-negra. En invierno, las partes superiores son de color negro iridiscente, a menudo con flecos negros que le dan una apariencia festoneada, y las partes inferiores y la rabadilla son blancas. La frente, la coronilla , las lores , la línea ocular y las coberteras auriculares son negras con puntas blancas, a veces las puntas son estrechas y la cabeza parece negra. ^{[ 8 ]} En todos los plumajes, la parte inferior de las alas es lisa y oscura. ^{[ 9 ]} Los adultos mudan a su plumaje de invierno o no reproductivo entre agosto y octubre, lo que tarda alrededor de un mes en completarse y deja al ave incapaz de volar durante unas cuatro semanas. Las aves mudan a su plumaje reproductivo entre enero y marzo. Las patas y los pies son rojos, con garras negras. El iris es marrón y el ojo está rodeado por un fino anillo ocular blanco ininterrumpido . El pico es largo y negro y el interior de la boca es rojo. ^{[ 8 ]}    

El arao piquigualdo juvenil se asemeja a un adulto de invierno, pero tiene las plumas de la parte inferior con puntas marrones, lo que le da la apariencia de barras, más plumas marrones en la parte superior y su mancha alar es más pequeña. Sus patas son de color gris parduzco. Pierde las plumas marrones de la parte inferior después de su primera muda, dos o tres meses después de abandonar el nido. Su muda al primer plumaje de verano es más tardía que la de los adultos, ocurriendo entre marzo y mayo, y las aves de primer verano carecen del brillo lustroso de los adultos. ^{[ 8 ]}

Las diferencias entre las subespecies se basan en medidas corporales como el culmen y la longitud del ala. Estas son mayores en las subespecies del sur y menores más al norte. La cantidad de blanco en las primarias externas y las coberteras inferiores del ala aumenta en las subespecies del norte, excepto en Cepphus columba snowi , donde el blanco se reduce o está completamente ausente. ^{[ 6 ]}

El arao piquirrojo camina bien y habitualmente tiene una postura erguida. Cuando se sienta, frecuentemente descansa sobre sus tarsos . ^{[ 8 ]} Las alas del arao piquirrojo son más cortas y redondeadas que las de otros alcas, lo que refleja una mayor adaptación al buceo que al vuelo. Tiene dificultad para despegar en condiciones tranquilas sin una pista, pero una vez en el aire es más rápido que el arao negro, habiéndose registrado a 77 km/h (48 mph) , aproximadamente 20 km/h (12 mph) más rápido que el arao negro. ^{[ 8 ]} En el agua es un buen nadador en la superficie usando sus patas. ^{[ 8 ]} Cuando bucea, la propulsión la proporcionan tanto las alas, que baten a una frecuencia de 2,1/s, como, inusualmente para los alcas, también las patas. ^{[ 10 ]} Se ha registrado que los araos piquirrojos viajan 75 m (246 pies) horizontalmente en buceos. ^{[ 11 ]}      

El arao piquigualdo es similar al arao negro, con el que está emparentado, pero se distingue por su mayor tamaño y, en época de cría, por la parte inferior de sus alas de color gris oscuro y la cuña marrón oscuro en la mancha blanca del ala. ^{[ 8 ]}

El arao común se distribuye por el Pacífico Norte , desde las islas Kuriles y la península de Kamchatka en Siberia hasta las costas del oeste de Norteamérica, desde Alaska hasta California. Su área de invernada es más restringida que su área de reproducción; el arao común suele invernar en el mar o en las costas, desde las islas Pribilof y Aleutianas hasta Hokkaido y el sur de California. En Alaska, algunos migran hacia el sur debido al avance del hielo marino, aunque otros permanecen en grietas o agujeros en el hielo a cierta distancia del borde de la capa de hielo. Más al sur, se ha registrado que aves anilladas en las islas Farallón, en el centro de California, se desplazan hacia el norte, llegando hasta Oregón e incluso la Columbia Británica. ^{[ 8 ]} Generalmente es filopátrico , lo que significa que regresa a la colonia donde nació para reproducirse, ^{[ 12 ]} pero a veces se desplaza largas distancias después de abandonar el nido antes de establecerse; por ejemplo, se registró un polluelo anillado en las Farallones reproduciéndose en la Columbia Británica. ^{[ 8 ]}

Los hábitats de reproducción de esta ave son costas rocosas, acantilados e islas cercanas a aguas poco profundas de menos de 50 m (160 pies) de profundidad. Es flexible en cuanto a la ubicación de su sitio de reproducción, siendo el factor importante la protección contra los depredadores, y se la encuentra con mayor frecuencia reproduciéndose en islas mar adentro que en acantilados costeros. En invierno, busca alimento a lo largo de las costas rocosas, a menudo en calas protegidas. Evita las aguas de fondo arenoso, presumiblemente porque no le proporcionan el hábitat adecuado para alimentarse. Ocasionalmente se la puede encontrar más lejos de la costa, hasta el borde de la plataforma continental. ^{[ 8 ]} En el mar de Bering y Alaska, se alimenta en aberturas en las capas de hielo. ^{[ 6 ]}  

Los araos comunes son generalmente diurnos , pero se ha observado que se alimentan antes del amanecer y después del atardecer. Suelen dormir en grupos dispersos en aguas protegidas o en la orilla cerca del agua. Normalmente descansan separados, pero las parejas reproductoras descansan juntas. También pueden bañarse y acicalarse en la orilla o en el mar. ^{[ 8 ]}

Cría

El arao común suele poner sus huevos en cavidades rocosas cerca del agua, pero a menudo anida en cualquier cavidad disponible, incluyendo cuevas, madrigueras abandonadas de otras aves marinas e incluso viejas carcasas de bombas. ^{[ 13 ]} Se observa que los araos comunes no habitan nidos con huevos de gaviota , específicamente los de la gaviota occidental . ^{[ 14 ]} Este arao generalmente conserva su sitio de anidación, lo que significa que los sitios de anidación generalmente se utilizan varias veces, aunque no muestra este comportamiento si su pareja no regresa para reproducirse. ^{[ 12 ]} Los nidos se encuentran en un amplio rango de alturas, desde aproximadamente 1 a 55 m (3,3 a 180,4 pies) sobre el nivel del mar. ^{[ 5 ]} Los sitios de anidación son defendidos por parejas establecidas, al igual que un pequeño territorio alrededor de la entrada del nido de entre 1–4 m ² (11–43 pies cuadrados ) . Ambos sexos defienden el lugar de anidación, aunque la mayor parte de la defensa la realiza el macho. ^{[ 8 ]}     

Los huevos ajenos en el nido de este arao común generalmente se retiran. La competencia por el nido con el alca de Cassin es ocasional; el arao común casi siempre se limita a retirar los huevos y rara vez los descorazona antes de retirarlos. ^{[ 14 ]} Por otro lado, se ha informado que especies de alcas más grandes, como el frailecillo copetudo y el alca rinoceronte , desalojan a los araos comunes de sus grietas de anidación. ^{[ 12 ]}

Este arao anida en diversas densidades, desde un solo individuo hasta colonias densas. La densidad de anidación generalmente no se ve afectada por la depredación, aunque a escala local, anidar cerca de los vecinos tiene una ligera ventaja. ^{[ 15 ]} Las colonias son atendidas durante el día y, excepto las aves que incuban o crían, los adultos no permanecen en la colonia por la noche. Las aves suelen llegar a la colonia por la mañana, y los recuentos disminuyen después de la primera hora de la tarde, cuando sube la marea. La asistencia a la colonia se ve afectada por la marea, apareciendo más cuando la marea está alta y menos cuando está baja, probablemente porque la presa de la que se alimenta esta ave es más accesible durante la bajamar, por lo que hay más aves fuera de la colonia. Los recuentos varían más antes de la puesta, mientras que son relativamente estables durante la incubación y la puesta de huevos. ^{[ 16 ]}

Los araos piquirrojos forman parejas estables a largo plazo, que suelen reunirse cada año, aunque ocasionalmente se separan. ^{[ 8 ]} La formación de estas parejas no se comprende del todo. Se cree que un tipo de juego conocido como "juegos acuáticos", que consiste en perseguir aves dentro y fuera del agua en el mar, y el trino a dúo, puede contribuir al mantenimiento de la pareja o actuar como preludio a la cópula. ^{[ 8 ] [ 17 ]} El color rojo de la boca también podría ser una señal sexual. ^{[ 8 ]}

El arao común, que suele llegar a su zona de cría entre 40 y 50 días antes de que comience la puesta, ^{[ 6 ]} se reproduce desde finales de abril hasta septiembre. ^{[ 8 ]} Durante este tiempo, generalmente pone una nidada de uno o dos huevos. Los huevos tienen manchas grises y marrones cerca del extremo más ancho y varían en color desde crema hasta azul verdoso pálido. ^{[ 13 ]} Miden 61,2 mm × 41,0 mm (2,41 pulg. × 1,61 pulg.) en promedio, pero se alargan cuando se ponen más tarde en la temporada de cría. Incubados por ambos sexos, los huevos suelen eclosionar después de 26 a 32 días. ^{[ 13 ]} El polluelo es incubado continuamente por ambos padres durante tres días, y luego a intervalos durante otros dos a cuatro días, después de los cuales es capaz de regular su propia temperatura corporal. Ambos padres son responsables de alimentar a los polluelos y les traen un solo pez sostenido en el pico a lo largo del día, pero con mayor frecuencia por la mañana. ^{[ 8 ]}      

Los polluelos suelen abandonar el nido entre 34 y 42 días después de la eclosión, ^{[ 18 ]} aunque se sabe que el tiempo que tardan en abandonarlo puede variar entre 29 y 54 días. ^{[ 8 ]} Los polluelos abandonan la colonia y vuelan al mar, tras lo cual son independientes de sus padres y no reciben cuidados posteriores al abandono del nido. ^{[ 6 ]} Después de esto, el adulto también abandona la colonia. ^{[ 18 ]} Las aves jóvenes no se reproducen hasta al menos tres años después de abandonar el nido, ^{[ 12 ]} y la mayoría se reproduce por primera vez a los cuatro años de edad. ^{[ 6 ]} Si bien es posible que no regresen para reproducirse, las aves de dos o tres años pueden comenzar a asistir a la colonia de cría antes de alcanzar la madurez sexual, llegando a la colonia después de las aves reproductoras. Los araos piquirrojos que alcanzan la edad adulta tienen una esperanza de vida promedio de 4,5 años, y el individuo más longevo registrado vivió 14 años. ^{[ 8 ]}

Llamadas y pantallas

El arao común es un ave muy vocal, particularmente durante la época de cría, ^{[ 6 ]} y realiza varias llamadas , algunas de las cuales se combinan con exhibiciones, para comunicarse con otros de su especie. Una de estas combinaciones de llamadas de exhibición es el llamativo silbido encorvado, donde la cola se levanta ligeramente, las alas se extienden ligeramente y la cabeza se echa hacia atrás 45-90° mientras silba, antes de volver a la posición horizontal. ^{[ 19 ]} La función de esta llamada es anunciar la posesión de un territorio. Otra llamada, el trino, denota posesión a distancias mayores. Los trinos pueden realizarse individualmente o en dúos entre parejas; si se realizan en dúo, la llamada también funciona para ayudar a reforzar el vínculo de pareja. ^{[ 17 ]} Los trinos generalmente se emiten desde una posición de reposo, excepto el trino-meneo, en el que el ave levanta la cola, abre las alas y eriza las plumas del cuello y la cabeza, seguido de un meneo de su cuello y cabeza extendidos. ^{[ 19 ]} Esta exhibición es antagónica en un contexto donde los araos comunes están en grupo y a menudo es el precursor de un ataque. ^{[ 17 ]} Los silbidos bajos son emitidos por machos sin pareja que intentan atraer a una hembra, y son más graves que los silbidos de joroba e implican menos movimiento de la cabeza. ^{[ 19 ]} Otras llamadas que emiten incluyen gorjeos y chillidos entre parejas y gritos emitidos en presencia de depredadores. ^{[ 17 ]}

Alimentación

El arao común busca alimento solo o en pequeños grupos, buceando bajo el agua, generalmente cerca de la costa ^{[ 20 ]} y durante la temporada de cría a menos de 1 km (0,6 millas) de la colonia. ^{[ 6 ]} Busca alimento a profundidades de 6 a 45 m (20 a 148 pies) , pero prefiere profundidades entre 15 y 20 m (50 y 70 pies) . Las inmersiones pueden variar de 10 a 144 segundos, ^{[ 8 ]} y generalmente tienen un promedio de 87 segundos, con un intervalo entre inmersiones de alrededor de 98 segundos. ^{[ 21 ]} Las inmersiones de dos a diez segundos son típicas cuando se alimenta de bancos de lanzones en la superficie del agua. ^{[ 8 ]} Las presas más pequeñas probablemente se consumen bajo el agua, pero los organismos más grandes se llevan a la superficie para comer después de la captura. ^{[ 8 ]}      

El arao común se alimenta principalmente de presas bentónicas que se encuentran en el nivel más bajo de un cuerpo de agua cerca del fondo marino, pero también toma algunas presas de la columna de agua más arriba . Se alimenta principalmente de peces y otros animales acuáticos. Entre los peces que toma se incluyen escorpenas , peces de arena , bacalao y capelán ; los invertebrados incluyen camarones y cangrejos como el cangrejo de roca pigmeo , e incluso raramente gusanos poliquetos , gasterópodos, bivalvos y calamares. La dieta varía mucho, según el lugar donde se encuentre el ave, la estación y también de un año a otro, ya que las condiciones oceánicas cambian la disponibilidad de presas. Por ejemplo, los invertebrados se toman con más frecuencia en invierno. ^{[ 8 ]} El método de forrajeo que usa esta especie difiere del de los alcas de otros géneros. Se cuelga boca abajo sobre el fondo marino, sondeando con la cabeza en busca de presas y usando las patas y las alas para mantener la posición. ^{[ 10 ]} La dieta del polluelo varía ligeramente, con más peces que invertebrados, particularmente peces roca (familia Sebastidae ). ^{[ 13 ]} La especialización en las presas que toma un arao común cuando busca alimento para sus polluelos generalmente resulta en un mayor éxito reproductivo, y una dieta rica en lípidos permite un mayor crecimiento. ^{[ 20 ]}

El arao común adulto requiere aproximadamente el 20% de su propio peso, o 90 gramos (3,2 oz) de alimento al día. Duplica su ritmo de pesca cuando alimenta a los polluelos. A medida que los polluelos crecen, se les alimenta más, hasta los 11 días después de la eclosión, momento en el que la cantidad de alimento generalmente se estabiliza. Sin embargo, la cantidad de alimento que reciben comienza a disminuir alrededor de los 30 días después de la eclosión. ^{[ 22 ]} 

La depredación aviar es la causa más común de pérdida de huevos en el arao común. Las especies que depredan los nidos incluyen el cuervo del noroeste , un depredador común tanto de huevos como de polluelos, así como las gaviotas de alas glaucas , los armiños y las culebras de liga . ^{[ 8 ]} Los mapaches también son depredadores comunes, que se alimentan de huevos, polluelos y adultos. ^{[ 16 ]} Los adultos a veces son cazados por águilas calvas , halcones peregrinos , búhos cornudos ^{[ 8 ]} y azores del norte . ^{[ 23 ]} En el agua, se ha informado que son capturados por orcas y pulpos gigantes del Pacífico . ^{[ 8 ]}

Esta ave, especialmente sus polluelos, es vulnerable a Aspergillus fumigatus , una enfermedad fúngica, en cautiverio. ^{[ 24 ]} También es vulnerable al cestodo Alcataenia campylacantha . ^{[ 25 ]} Se han registrado garrapatas ( Ixodes uriae ) y pulgas ( Ceratophyllus ) en los polluelos. ^{[ 8 ]}

El arao común es considerado una especie de preocupación menor por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Esto se debe a múltiples factores, incluyendo su gran población, estimada en 470.000 individuos, su población estable y su amplia distribución, ya que se cree que esta ave se encuentra en un área de 15.400.000 km² (5.950.000 mi²). [ 1 ] ^Esta ave es ^{vulnerable a los} depredadores mamíferos introducidos, ^{[ 6 ]} como los mapaches. ^{[ 16 ]} La eliminación de los depredadores introducidos de las islas de cría permite que la especie se recupere. ^{[ 26 ] El} cambio climático tiene un efecto negativo en esta ave, y el rendimiento reproductivo disminuye con el aumento de las temperaturas. ^{[ 27 ]} También es particularmente vulnerable al petróleo, ^{[ 6 ] [ 28 ]} y los adultos cerca de costas contaminadas con petróleo muestran síntomas de daño hepatocelular , donde se pueden encontrar niveles elevados de aspartato aminotransferasa en el hígado. ^{[ 29 ]} Por lo demás, los efectos de los derrames de petróleo en el arao común no están claros. ^{[ 6 ] [ 28 ]} A diferencia de algunas aves marinas, la ingestión de plástico no parece ser un problema para esta especie. ^{[ 30 ]}  

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