Los elefantes son los animales terrestres vivos más grandes . Actualmente se reconocen tres especies vivas: el elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ), el elefante africano de bosque ( L. cyclotis ) y el elefante asiático ( Elephas maximus ). Son los únicos miembros supervivientes de la familia Elephantidae y del orden Proboscidea ; entre sus parientes extintos se encuentran los mamuts y los mastodontes . Las características distintivas de los elefantes incluyen una larga trompa , colmillos , grandes orejas, patas robustas y una piel gris, resistente pero sensible. La trompa es prensil , lo que le permite llevar comida y agua a la boca y agarrar objetos. Los colmillos, que se derivan de los incisivos, sirven tanto como armas como herramientas para mover objetos y excavar. Las grandes orejas ayudan a mantener una temperatura corporal constante, así como a comunicarse. Los elefantes africanos tienen orejas más grandes y lomos cóncavos, mientras que los elefantes asiáticos tienen orejas más pequeñas y lomos convexos o planos.
Los elefantes se encuentran dispersos por el África subsahariana , el sur de Asia y el sudeste asiático, y habitan diversos ecosistemas, como sabanas , bosques, desiertos y marismas . Son herbívoros y permanecen cerca del agua cuando esta está disponible. Se les considera especies clave debido a su impacto en sus ecosistemas. Los elefantes tienen una sociedad de fisión-fusión , en la que múltiples grupos familiares se unen para socializar. Las hembras (vacas) suelen vivir en grupos familiares, que pueden estar formados por una hembra con sus crías o por varias hembras emparentadas con sus crías. La líder del grupo, generalmente la vaca de mayor edad, se conoce como matriarca .
Los machos (toros) abandonan sus grupos familiares al llegar a la pubertad y pueden vivir solos o con otros machos. Los toros adultos interactúan principalmente con sus grupos familiares cuando buscan pareja. Entran en un estado de mayor testosterona y agresividad conocido como musth , que les ayuda a obtener dominio sobre otros machos, así como éxito reproductivo. Las crías son el centro de atención en sus grupos familiares y dependen de sus madres hasta por tres años. Los elefantes pueden vivir hasta 70 años en estado salvaje. Se comunican mediante el tacto, la vista, el olfato y el sonido; los elefantes utilizan infrasonido y comunicación sísmica a largas distancias. La inteligencia de los elefantes se ha comparado con la de los primates y cetáceos . Parecen tener autoconciencia y posiblemente muestran preocupación por los individuos moribundos y muertos de su especie.
Los elefantes africanos de sabana y los elefantes asiáticos figuran como especies en peligro de extinción , y los elefantes africanos de bosque como en peligro crítico de extinción en las Listas Rojas de la UICN . Una de las mayores amenazas para las poblaciones de elefantes es el comercio de marfil , ya que estos animales son cazados furtivamente por sus colmillos. Otras amenazas para los elefantes salvajes incluyen la destrucción de su hábitat y los conflictos con las poblaciones locales. Los elefantes se utilizan como animales de trabajo en Asia. En el pasado, se utilizaban en la guerra; hoy en día, a menudo se exhiben en zoológicos, lo que genera controversia, o se emplean para el entretenimiento en circos . Los elefantes tienen un estatus icónico en la cultura humana y han aparecido ampliamente en el arte, el folclore, la religión, la literatura y la cultura popular.
Etimología
La palabra elefante deriva de la palabra latina elephas ( genitivo elephantis ) ' elefante ' , que es la forma latinizada del griego antiguo ἐλέφας ( elephas ) (genitivo ἐλέφαντος ( elephantos , [ 1 ] )) probablemente de una lengua no indoeuropea , probablemente fenicia . [ 2 ] Está atestiguada en griego micénico como e-re-pa (genitivo e-re-pa-to ) en escritura silábica Lineal B. [ 3 ] [ 4 ] Como en griego micénico, Homero usó la palabra griega para significar marfil , pero después de la época de Heródoto , también se refería al animal. [ 1 ] La palabra elefante aparece en inglés medio como olyfaunt alrededor de 1300 y fue tomada prestada del francés antiguo oliphant en el siglo XII. [ 2 ]
Taxonomía
Los elefantes pertenecen a la familia Elephantidae , la única familia que queda dentro del orden Proboscidea . Sus parientes vivos más cercanos son los sirenios ( dugongos y manatíes ) y los damanes , con los que comparten el clado Paenungulata dentro del superorden Afrotheria . [ 6 ] Los elefantes y los sirenios se agrupan además en el clado Tethytheria . [ 7 ]
Se reconocen tres especies de elefantes vivos: el elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ), el elefante de bosque ( Loxodonta cyclotis ) y el elefante asiático ( Elephas maximus ). [ 8 ] Tradicionalmente, los elefantes africanos se consideraban una sola especie, Loxodonta africana , pero los estudios moleculares han confirmado su estatus como especies separadas. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Los mamuts ( Mammuthus ) se encuentran dentro del grupo de los elefantes vivos, ya que están más estrechamente relacionados con los elefantes asiáticos que con los africanos. [ 12 ] También se reconoce otro género extinto de elefante, Palaeoloxodon , que parece tener estrechas afinidades con los elefantes africanos y haberse hibridado con los elefantes de bosque africanos. [ 13 ] Palaeoloxodon era incluso más grande que las especies modernas, superando todos los 4 metros de altura y las 10 toneladas de masa corporal, siendo P. namadicus un candidato a ser el mamífero terrestre más grande que jamás haya existido. [ 14 ]
Evolución
Los primeros miembros de Proboscidea, como Eritherium, se conocen del Paleoceno de África, hace unos 60 millones de años. Los primeros proboscídeos eran mucho más pequeños que los elefantes actuales, con Eritherium teniendo una masa corporal de aproximadamente 3–8 kg (6,6–17,6 lb) . [ 15 ] A finales del Eoceno, algunos miembros de Proboscidea, como Barytherium, habían alcanzado un tamaño considerable, con una masa estimada de aproximadamente 2 toneladas, [ 14 ] mientras que se sugiere que otros, como Moeritherium, eran semiacuáticos. [ 16 ]
Un evento importante en la evolución de los proboscídeos fue la colisión de Afro-Arabia con Eurasia, durante el Mioceno temprano, hace unos 18-19 millones de años, lo que permitió a los proboscídeos dispersarse desde su tierra natal africana a través de Eurasia y, posteriormente, hace unos 16-15 millones de años, hacia América del Norte a través del puente terrestre de Bering . Los grupos de proboscídeos prominentes durante el Mioceno incluyen los deinoterios , junto con los elefantimorfos más avanzados , incluidos los mamutidos (mastodontes), los gonfoterios , los amebelodontidos (que incluyen a los "colmillos de pala" como Platybelodon ), los coreolofodóntidos y los estegodóntidos . [ 19 ] Hace unos 10 millones de años, los primeros miembros de la familia Elephantidae surgieron en África, habiéndose originado a partir de los gonfoterios. [ 20 ]
Los elefántidos se distinguen de los proboscídeos anteriores por un cambio importante en la morfología molar hacia lofos paralelos en lugar de las cúspides de los proboscídeos anteriores, lo que les permitió tener coronas más altas (hipsodontos) y ser más eficientes en el consumo de hierba. [ 21 ] El Mioceno tardío experimentó cambios climáticos importantes, que resultaron en el declive y la extinción de muchos grupos de proboscídeos. [ 19 ] Los primeros miembros de los géneros modernos de elefantes ( Elephas , Loxodonta ), así como los mamuts, aparecieron en África durante el Mioceno tardío-Plioceno temprano, hace unos 7-4 millones de años. [ 22 ] Los géneros de elefántidos Elephas (que incluye al elefante asiático actual) y Mammuthus (mamuts) migraron fuera de África durante el Plioceno tardío, hace unos 3,6 a 3,2 millones de años. [ 23 ]
Durante el Pleistoceno temprano , todos los géneros de proboscídeos no elefántidos fuera de América se extinguieron con la excepción de Stegodon , [ 19 ] con los gonfoterios dispersándose en América del Sur como parte del Gran Intercambio Americano , [ 24 ] y los mamuts migrando a América del Norte hace aproximadamente 1,5 millones de años. [ 25 ] Al final del Pleistoceno temprano, hace unos 800.000 años, el género de elefántidos Palaeoloxodon se dispersó fuera de África, llegando a estar ampliamente distribuido en Eurasia. [ 26 ] Los proboscídeos estaban representados por unas 23 especies al comienzo del Pleistoceno tardío . Los proboscídeos sufrieron un declive drástico durante el Pleistoceno tardío como parte de las extinciones de la mayoría de los grandes mamíferos a nivel mundial, con la extinción de todos los proboscídeos no elefántidos restantes (incluidos Stegodon , los mastodontes y los gonfoterios americanos Cuvieronius y Notiomastodon ) y Palaeoloxodon , y los mamuts solo sobrevivieron en poblaciones relictas en islas alrededor del estrecho de Bering hasta el Holoceno, siendo su supervivencia más reciente en la isla de Wrangel , donde persistieron hasta hace unos 4000 años. [ 19 ] [ 27 ]
A lo largo de su evolución, los proboscídeos aumentaron de tamaño. Esto trajo consigo extremidades más largas y pies más anchos con una postura más digitígrada , junto con una cabeza más grande y un cuello más corto. La trompa evolucionó y se alargó para proporcionar mayor alcance. El número de premolares, incisivos y caninos disminuyó, y los dientes de la mejilla (molares y premolares) se volvieron más largos y especializados. Los incisivos se desarrollaron en colmillos de diferentes formas y tamaños. [ 28 ] Varias especies de proboscídeos quedaron aisladas en islas y experimentaron enanismo insular , [ 29 ] algunas reduciendo drásticamente su tamaño corporal, como la especie de elefante enano Palaeoloxodon falconeri de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura . [ 30 ]
especies vivas
Anatomía

Los elefantes son los animales terrestres vivos más grandes. El esqueleto está compuesto por 326 a 351 huesos. [ 34 ] Las vértebras están conectadas por articulaciones firmes, que limitan la flexibilidad de la columna vertebral. Los elefantes africanos tienen 21 pares de costillas, mientras que los elefantes asiáticos tienen 19 o 20 pares. [ 35 ] El cráneo contiene cavidades de aire ( senos ) que reducen el peso del cráneo manteniendo la resistencia general. Estas cavidades le dan al interior del cráneo una apariencia de panal de abejas . Por el contrario, la mandíbula inferior es densa. El cráneo es particularmente grande y proporciona suficiente espacio para la inserción de los músculos que sostienen toda la cabeza. [ 34 ] El cráneo está construido para soportar una gran tensión, particularmente al luchar o usar los colmillos. El cerebro está rodeado por arcos en el cráneo, que sirven como protección. [ 36 ] Debido al tamaño de la cabeza, el cuello es relativamente corto para proporcionar un mejor soporte. [ 28 ] Los elefantes son homeotermos y mantienen su temperatura corporal promedio en ~ 36 °C (97 °F), con un mínimo de 35,2 °C (95,4 °F) durante la estación fría y un máximo de 38,0 °C (100,4 °F) durante la estación seca y cálida. [ 37 ]
Orejas y ojos

Las orejas de elefante, o pabellones auriculares , tienen un grosor de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) en el centro, con una punta más delgada y sostenidas por una base más gruesa. Contienen numerosos vasos sanguíneos llamados capilares . La sangre caliente fluye hacia los capilares, liberando el exceso de calor al ambiente. Este efecto se incrementa al mover las orejas hacia adelante y hacia atrás. Las superficies auriculares más grandes contienen más capilares y se puede liberar más calor. De todos los elefantes, los elefantes africanos de sabana viven en los climas más cálidos y tienen las orejas más grandes. [ 34 ] [ 38 ] Los huesecillos están adaptados para oír frecuencias bajas, pero son más sensibles a 1 kHz . [ 39 ]
Al carecer de aparato lagrimal (conducto lagrimal), el ojo depende de la glándula hardiana en la órbita para mantenerse húmedo. Una membrana nictitante resistente protege el globo ocular. El campo de visión del animal se ve comprometido por la ubicación y la movilidad limitada de los ojos. [ 40 ] Los elefantes son dicromáticos [ 41 ] y pueden ver bien con poca luz, pero no con luz brillante. [ 42 ]
Trompa

El tronco alargado y prensil , o probóscide , consta de la nariz y el labio superior, que se fusionan en las primeras etapas del desarrollo fetal . [ 28 ] Este apéndice versátil contiene hasta 150 000 fascículos musculares separados , sin hueso y con poca grasa. Estos músculos pares constan de dos tipos principales: superficiales e internos. Los primeros se dividen en músculos dorsales, ventrales y laterales , mientras que los segundos se dividen en músculos transversales y radiales . Los músculos del tronco se conectan a una abertura ósea en el cráneo. El tabique nasal consta de pequeños músculos elásticos entre las fosas nasales, que están divididos por cartílago en la base. [ 43 ] Un nervio proboscico único, una combinación de los nervios maxilar y facial , recorre cada lado del apéndice. [ 44 ]
Como un hidrostato muscular , la trompa se mueve a través de contracciones musculares finamente controladas, trabajando tanto con como contra unas de otras. [ 44 ] Usando tres movimientos básicos: flexión, torsión y estiramiento o retracción longitudinal, la trompa tiene una flexibilidad casi ilimitada. Los objetos agarrados por el extremo de la trompa pueden moverse a la boca curvando el apéndice hacia adentro. La trompa también puede doblarse en diferentes puntos creando "pseudoarticulaciones" rígidas. La punta puede moverse de una manera similar a la mano humana. [ 45 ] La piel es más elástica en el lado dorsal de la trompa del elefante que en la parte inferior; lo que permite al animal estirarse y enrollarse mientras mantiene un agarre fuerte. [ 46 ] La flexibilidad de la trompa se ve favorecida por las numerosas arrugas en la piel. [ 47 ] Los elefantes africanos tienen dos extensiones similares a dedos en la punta de la trompa que les permiten arrancar pequeños alimentos. El elefante asiático tiene solo una y depende más de envolver un alimento. [ 31 ] Las trompas de los elefantes asiáticos tienen mejor coordinación motora . [ 43 ]

La extrema flexibilidad de la trompa le permite buscar alimento y luchar con otros elefantes. Es lo suficientemente fuerte como para levantar hasta 350 kg (770 lb) , pero también tiene la precisión para romper una cáscara de cacahuete sin romper la semilla. Con su trompa, un elefante puede alcanzar objetos de hasta 7 m (23 pies) de altura y excavar en busca de agua en el lodo o la arena. También la usa para limpiarse. [ 48 ] Los individuos pueden mostrar preferencia lateral al agarrar con sus trompas: algunos prefieren girarlas hacia la izquierda, otros hacia la derecha. [ 44 ] Las trompas de los elefantes son capaces de succionar poderosamente. Pueden expandir sus fosas nasales en un 30%, lo que resulta en un volumen nasal un 64% mayor, y pueden respirar casi 30 veces más rápido que un estornudo humano, a más de 150 m/s (490 ft/s) . [ 49 ] Absorben agua, que es expulsada a chorros en la boca o sobre el cuerpo. [ 28 ] [ 49 ] La trompa de un elefante asiático adulto es capaz de retener 8,5 L (2,2 galones estadounidenses ) de agua. [ 43 ] También se rocían con polvo o hierba. [ 28 ] Bajo el agua, el elefante usa su trompa como un tubo de snorkel . [ 50 ]
La trompa también actúa como órgano sensorial. Su sentido del olfato puede ser cuatro veces mayor que el de un sabueso . [ 51 ] El nervio infraorbitario , que hace que la trompa sea sensible al tacto, es más grueso que los nervios óptico y auditivo . Los bigotes crecen a lo largo de toda la trompa y se concentran especialmente en la punta, donde contribuyen a su sensibilidad táctil. A diferencia de los de muchos mamíferos, como gatos y ratas, los bigotes de los elefantes no se mueven de forma independiente ("whisk") para percibir el entorno; la propia trompa debe moverse para que los bigotes entren en contacto con los objetos cercanos. Los bigotes crecen en hileras a lo largo de cada lado en la superficie ventral de la trompa, lo que se cree que es esencial para ayudar a los elefantes a equilibrar objetos en esa zona, mientras que en la superficie dorsal están dispuestos de forma más uniforme. El número y los patrones de los bigotes son claramente diferentes entre especies. [ 52 ]
Dañar la trompa sería perjudicial para la supervivencia de un elefante, [ 28 ] aunque en casos excepcionales, algunos individuos han sobrevivido con trompas acortadas. Se ha observado a un elefante sin trompa pastando con los labios, con las patas traseras en el aire y equilibrándose sobre las rodillas delanteras. [ 43 ] El síndrome de trompa flácida es una afección de parálisis de la trompa registrada en elefantes africanos de sabana e implica la degeneración de los nervios y músculos periféricos . Este trastorno se ha relacionado con la intoxicación por plomo. [ 53 ]
Dientes
Los elefantes suelen tener 26 dientes: los incisivos , conocidos como colmillos ; 12 premolares deciduos ; y 12 molares . A diferencia de la mayoría de los mamíferos, los dientes no se reemplazan por otros nuevos que emergen verticalmente de las mandíbulas. En cambio, los dientes nuevos comienzan en la parte posterior de la boca y empujan a los viejos. El primer diente masticador de cada lado de la mandíbula se cae cuando el elefante tiene entre dos y tres años. A esto le siguen cuatro reemplazos dentales más a las edades de cuatro a seis, 9-15, 18-28 y, finalmente, a principios de los 40. El último juego (generalmente el sexto) debe durarle al elefante el resto de su vida. Los dientes de los elefantes tienen crestas dentales en forma de bucle, que son más romboidales en los elefantes africanos. [ 54 ]
colmillos
Los colmillos de un elefante son incisivos secundarios modificados en la mandíbula superior. Reemplazan los dientes de leche deciduos entre los 6 y los 12 meses de edad y continúan creciendo a un ritmo de unos 17 cm (7 pulgadas) al año. A medida que el colmillo se desarrolla, se cubre con un esmalte liso en forma de cono que finalmente se desgasta. La dentina se conoce como marfil y tiene una sección transversal de líneas que se entrecruzan, conocida como "torneado de máquina", que crea patrones en forma de diamante. Al ser tejido vivo, los colmillos son bastante blandos y tienen una densidad similar a la del mineral calcita . El colmillo sobresale de una cavidad en el cráneo y la mayor parte es externa. Al menos un tercio del colmillo contiene la pulpa , y algunos tienen nervios que se extienden aún más. Por lo tanto, sería difícil extraerlo sin dañar al animal. Una vez extraído, el marfil se seca y se agrieta si no se mantiene fresco y húmedo. Los colmillos cumplen funciones como excavar, descortezar, marcar, mover objetos y luchar. [ 55 ]
Los elefantes suelen tener colmillos en el lado derecho o izquierdo, al igual que los humanos, que suelen ser diestros o zurdos . El colmillo dominante, o "maestro", suele estar más desgastado, ya que es más corto y romo. En los elefantes africanos, los colmillos están presentes tanto en machos como en hembras y tienen aproximadamente la misma longitud en ambos sexos, alcanzando hasta 300 cm (9 pies 10 pulgadas) [ 55 ] , pero los de los machos tienden a ser más macizos. [ 56 ] En la especie asiática, solo los machos tienen colmillos grandes. Las hembras asiáticas tienen colmillos muy pequeños o carecen de ellos. [ 55 ] Existen machos sin colmillos y son particularmente comunes entre los elefantes de Sri Lanka . [ 57 ] Los machos asiáticos pueden tener colmillos tan largos como los de los africanos, pero suelen ser más delgados y ligeros; el más grande registrado medía 302 cm (9 pies 11 pulgadas) de largo y pesaba 39 kg (86 libras) . La caza de marfil de elefante en África [ 58 ] y Asia [ 59 ] ha dado como resultado una presión de selección efectiva para colmillos más cortos [ 60 ] [ 61 ] y la ausencia de colmillos. [ 62 ] [ 63 ]
Piel

La piel de un elefante es generalmente muy resistente, con un grosor de 2,5 cm (1 pulgada) en el lomo y partes de la cabeza. La piel alrededor de la boca, el ano y el interior de la oreja es considerablemente más delgada. Los elefantes suelen ser grises, pero los elefantes africanos se ven marrones o rojizos después de revolcarse en barro de colores. Los elefantes asiáticos tienen algunas manchas de despigmentación, particularmente en la cabeza. Las crías tienen pelo marrón o rojizo, siendo la cabeza y el lomo especialmente peludos. A medida que los elefantes maduran, su pelo se oscurece y se vuelve más ralo, pero se mantienen densas concentraciones de pelo y cerdas en la punta de la cola y partes de la cabeza y los genitales. Normalmente, la piel de un elefante asiático está cubierta de más pelo que la de su contraparte africana. [ 64 ] Se cree que su pelo les ayuda a perder calor en sus entornos cálidos. [ 65 ]
Aunque resistente, la piel de un elefante es muy sensible y requiere baños de barro para mantener la humedad y protegerse de quemaduras y picaduras de insectos. Después del baño, el elefante suele usar su trompa para soplar polvo sobre su cuerpo, que se seca formando una costra protectora. Los elefantes tienen dificultad para liberar calor a través de la piel debido a su baja relación superficie-volumen , que es muchas veces menor que la de un humano. Incluso se les ha observado levantando las patas para exponer las plantas al aire. [ 64 ] Los elefantes solo tienen glándulas sudoríparas entre los dedos, [ 66 ] pero la piel permite que el agua se disperse y se evapore, enfriando al animal. [ 67 ] [ 68 ] Además, las grietas en la piel pueden reducir la deshidratación y permitir una mayor termorregulación a largo plazo. [ 69 ]
Piernas, locomoción y postura
Para soportar el peso del animal, las extremidades de un elefante están posicionadas más verticalmente debajo del cuerpo que en la mayoría de los demás mamíferos. Los huesos largos de las extremidades tienen hueso esponjoso en lugar de cavidades medulares . Esto fortalece los huesos al tiempo que permite la hematopoyesis (creación de células sanguíneas). [ 70 ] Tanto las extremidades delanteras como las traseras pueden soportar el peso de un elefante, aunque el 60% es soportado por las delanteras. [ 71 ] La posición de las extremidades y los huesos de las patas permite que un elefante permanezca quieto durante períodos prolongados de tiempo sin cansarse. Los elefantes son incapaces de girar su mano porque el cúbito y el radio de las patas delanteras están asegurados en pronación . [ 70 ] Los elefantes también pueden carecer de los músculos pronador cuadrado y pronador redondo o tenerlos muy pequeños. [ 72 ] Los pies circulares de un elefante tienen tejidos blandos, o "almohadillas amortiguadoras" debajo de la mano o el pie , que les permiten soportar la gran masa del animal. [ 71 ] Parecen tener un hueso sesamoideo , un "dedo" adicional similar en ubicación al "pulgar" adicional de un panda gigante , que también ayuda en la distribución del peso. [ 73 ] Se pueden encontrar hasta cinco uñas en los dedos de las patas delanteras y traseras. [ 31 ]
Los elefantes pueden moverse tanto hacia adelante como hacia atrás, pero son incapaces de trotar , saltar o galopar . En tierra solo pueden moverse caminando o a paso ligero : una marcha más rápida similar a correr. [ 70 ] [ 74 ] Al caminar, las patas actúan como péndulos, con las caderas y los hombros moviéndose hacia arriba y hacia abajo mientras el pie está plantado en el suelo. La marcha rápida no cumple con todos los criterios de correr, ya que no hay un punto en el que todas las patas estén fuera del suelo, aunque el elefante usa sus patas de manera muy similar a otros animales corredores, y puede moverse más rápido acelerando su zancada. Los elefantes que se mueven rápido parecen "correr" con sus patas delanteras, pero "caminan" con sus patas traseras y pueden alcanzar una velocidad máxima de 25 km/h (16 mph) . A esta velocidad, la mayoría de los demás cuadrúpedos están en pleno galope, incluso teniendo en cuenta la longitud de las patas. La cinética elástica podría explicar la diferencia entre el movimiento de los elefantes y otros animales. [ 74 ] [ 75 ] Las almohadillas se expanden y contraen, y reducen tanto el dolor como el ruido que produciría un animal muy pesado al moverse. [ 71 ] Los elefantes son nadadores capaces: pueden nadar hasta seis horas completamente sumergidos, moviéndose a 2,1 km/h (1 mph) y recorriendo hasta 48 km (30 mi) de forma continua. [ 76 ]
Sistemas internos
El cerebro de un elefante pesa entre 4,5 y 5,5 kg (10 y 12 lb) en comparación con los 1,6 kg (4 lb) del cerebro humano. [ 77 ] Es el más grande de todos los mamíferos terrestres. [ 78 ] Si bien el cerebro del elefante es más grande en general, es proporcionalmente más pequeño que el cerebro humano . Al nacer, el cerebro de un elefante ya pesa entre el 30 y el 40 % de su peso adulto. El cerebro y el cerebelo están bien desarrollados, y los lóbulos temporales son tan grandes que se abultan lateralmente. [ 77 ] Sus lóbulos temporales son proporcionalmente más grandes que los de otros animales, incluidos los humanos. [ 78 ] La garganta de un elefante parece contener una bolsa donde puede almacenar agua para su uso posterior. [ 28 ] La laringe del elefante es la más grande conocida entre los mamíferos. Las cuerdas vocales están ancladas cerca de la base de la epiglotis . Al comparar las cuerdas vocales de un elefante con las de un humano, las del elefante son proporcionalmente más largas, más gruesas y con una mayor área de sección transversal. Además, se ubican más arriba en el tracto vocal con una pendiente pronunciada. [ 79 ]

El corazón de un elefante pesa entre 12 y 21 kg (26 y 46 lb) . Su ápice tiene dos extremos puntiagudos, un rasgo inusual entre los mamíferos. [ 77 ] Además, los ventrículos del corazón se dividen hacia la parte superior, un rasgo que también se encuentra en los sirenios. [ 80 ] Cuando está erguido, el corazón del elefante late alrededor de 28 latidos por minuto y en realidad se acelera hasta 35 latidos cuando se acuesta. [ 77 ] Los vasos sanguíneos son gruesos y anchos y pueden soportar una alta presión sanguínea. [ 80 ] Los pulmones están unidos al diafragma y la respiración depende menos de la expansión de la caja torácica. [ 77 ] Existe tejido conectivo en lugar de la cavidad pleural . Esto puede permitir que el animal haga frente a las diferencias de presión cuando su cuerpo está bajo el agua y su trompa rompe la superficie para respirar. [ 50 ] Los elefantes respiran principalmente con la trompa pero también con la boca. Poseen un sistema de fermentación en el intestino grueso , y sus intestinos grueso y delgado juntos alcanzan los 35 m (115 pies) de longitud. Menos de la mitad de la ingesta de alimentos de un elefante se digiere, a pesar de que el proceso dura un día. [ 77 ] La vejiga de un elefante puede almacenar hasta 18 litros de orina [ 81 ] y sus riñones pueden producir más de 50 litros de orina por día. [ 82 ]
Características sexuales
Los testículos de un elefante macho, como otros Afrotheria , [ 83 ] están ubicados internamente cerca de los riñones. [ 84 ] El pene puede tener hasta 100 cm (39 pulgadas) de largo con una base de 16 cm (6 pulgadas) de ancho. Se curva en forma de 'S' cuando está completamente erecto y tiene un orificio en forma de Y. El clítoris de la hembra puede medir 40 cm (16 pulgadas) . La vulva se encuentra más abajo que en otros herbívoros, entre las patas traseras en lugar de debajo de la cola. Determinar el estado de gestación puede ser difícil debido al gran vientre del animal. Las glándulas mamarias de la hembra ocupan el espacio entre las patas delanteras, lo que coloca a la cría lactante al alcance de la trompa de la hembra. [ 77 ] Los elefantes tienen un órgano único, la glándula temporal , ubicada a ambos lados de la cabeza. Este órgano está asociado con el comportamiento sexual, y los machos secretan un fluido de él cuando están en musth . [ 85 ] También se han observado hembras con estas secreciones. [ 51 ]
Comportamiento y ecología
Los elefantes son herbívoros y comen hojas, ramitas, frutas, corteza, hierba y raíces. Los elefantes africanos principalmente ramonean , mientras que los elefantes asiáticos principalmente pastan . [ 32 ] Pueden comer hasta 300 kg (660 lb) de comida y beber 40 L (11 galones estadounidenses ) de agua en un día. Los elefantes tienden a permanecer cerca de fuentes de agua. [ 32 ] [ 86 ] Tienen sesiones de alimentación por la mañana, por la tarde y por la noche. Al mediodía, los elefantes descansan bajo los árboles y pueden cabecear mientras están de pie. Duermen por la noche mientras el animal está acostado. [ 86 ] Los elefantes duermen un promedio de 3 a 4 horas por día. [ 87 ] Tanto los machos como los grupos familiares generalmente no se mueven más de 20 km (12 mi) por día, pero se han registrado distancias de hasta 180 km (112 mi) en la región de Etosha de Namibia. [ 88 ] Los elefantes realizan migraciones estacionales en respuesta a cambios en las condiciones ambientales. [ 89 ] En el norte de Botsuana, viajan 325 km (202 millas) hasta el río Chobe después de que los pozos de agua locales se secan a finales de agosto. [ 90 ]
Debido a su gran tamaño, los elefantes tienen un gran impacto en sus entornos y se consideran especies clave . Su hábito de arrancar árboles y maleza puede transformar la sabana en pastizales; [ 91 ] los herbívoros más pequeños pueden acceder a los árboles talados por los elefantes. [ 86 ] Cuando excavan en busca de agua durante las sequías, crean pozos de agua que pueden ser utilizados por otros animales. Cuando utilizan los pozos de agua, terminan haciéndolos más grandes. [ 91 ] En el Monte Elgon , los elefantes excavan a través de cuevas y allanan el camino para ungulados , damanes, murciélagos, aves e insectos. [ 91 ] Los elefantes son importantes dispersores de semillas ; los elefantes de bosque africanos consumen y depositan muchas semillas a grandes distancias, con ningún efecto o un efecto positivo en la germinación . [ 92 ] En los bosques asiáticos, las semillas grandes requieren herbívoros gigantes como elefantes y rinocerontes para el transporte y la dispersión. Este nicho ecológico no puede ser ocupado por el tapir malayo más pequeño . [ 93 ] Debido a que la mayor parte del alimento que comen los elefantes no se digiere, su estiércol puede servir de alimento para otros animales, como escarabajos peloteros y monos. [ 91 ] Los elefantes pueden tener un impacto negativo en los ecosistemas. En el Parque Nacional de las Cataratas Murchison en Uganda, la cantidad de elefantes ha amenazado a varias especies de aves pequeñas que dependen de los bosques. Su peso provoca la compactación del suelo, lo que genera escorrentía y erosión . [ 86 ]
Los elefantes suelen coexistir pacíficamente con otros herbívoros, que generalmente se mantienen alejados de ellos. Se han registrado algunas interacciones agresivas entre elefantes y rinocerontes. [ 86 ] El tamaño de los elefantes adultos los hace casi invulnerables a los depredadores . [ 33 ] Las crías pueden ser presa de leones , hienas manchadas y perros salvajes en África [ 94 ] y tigres en Asia. [ 33 ] Los leones de Savuti , Botsuana, se han adaptado a la caza de elefantes, apuntando a crías, juveniles o incluso subadultos. [ 95 ] [ 96 ] Hay informes raros de elefantes asiáticos adultos que caen presa de tigres. [ 97 ] Los elefantes tienden a tener un alto número de parásitos, particularmente nematodos , en comparación con muchos otros mamíferos. Esto puede deberse a que los elefantes son menos vulnerables a la depredación; en otras especies de mamíferos, los individuos debilitados por cargas parasitarias significativas son fácilmente asesinados por los depredadores, eliminándolos de la población. [ 98 ]
Organización social

Los elefantes son generalmente animales gregarios . Los elefantes africanos de sabana, en particular, tienen una estructura social compleja y estratificada. [ 99 ] Las elefantas pasan toda su vida en grupos familiares maternos muy unidos . [ 100 ]Están liderados por la matriarca , que suele ser la hembra de mayor edad. [ 101 ] Ella permanece como líder del grupo hasta su muerte [ 94 ] o si ya no tiene la energía para el rol; [ 102 ] un estudio sobre elefantes de zoológico encontró que la muerte de la matriarca provocó un mayor estrés en los elefantes supervivientes. [ 103 ] Cuando termina su mandato, la hija mayor de la matriarca toma su lugar en lugar de su hermana (si está presente). [ 94 ] Un estudio encontró que las matriarcas más jóvenes toman las amenazas potenciales menos en serio. [ 104 ] Los grupos familiares grandes pueden dividirse si no pueden ser mantenidos por los recursos locales. [ 105 ]
En el Parque Nacional Amboseli , Kenia, las elefantas africanas de sabana viven en unidades familiares de un promedio de diez miembros. Estas familias interactúan para formar grupos de vínculo, que se agrupan en clanes más grandes durante la estación seca para compartir recursos. Estos clanes, que suman alrededor de nueve, mantienen vínculos laxos pero defienden sus respectivos territorios. La población de elefantes de Amboseli se divide además en subpoblaciones "centrales" y "periféricas". [ 100 ] Las elefantas asiáticas tienden a tener asociaciones sociales más fluidas. [ 99 ] En Sri Lanka, parece haber unidades familiares estables o "manadas" y "grupos" más grandes y menos cohesionados. Se ha observado que tienen "unidades de lactancia" y "unidades de cuidado de crías". En el sur de la India, las poblaciones de elefantes pueden contener grupos familiares, grupos de vínculo y posiblemente clanes. Los grupos familiares tienden a ser pequeños, con solo una o dos hembras adultas y sus crías. Un grupo que contiene más de dos vacas y sus crías se conoce como "familia conjunta". Las poblaciones de elefantes malayos tienen unidades familiares aún más pequeñas y no alcanzan niveles superiores a un grupo de vínculo. Los grupos de elefantes de bosque africanos suelen estar formados por una hembra con entre una y tres crías. Estos grupos parecen interactuar entre sí, especialmente en los claros del bosque. [ 100 ]

Los machos adultos viven vidas separadas. A medida que madura, un toro se asocia más con machos externos o incluso con otras familias. En Amboseli, los machos jóvenes pueden estar lejos de sus familias el 80% del tiempo a los 14-15 años de edad. Cuando los machos se van permanentemente, viven solos o con otros machos. Lo primero es típico de los toros en bosques densos. Existe una jerarquía de dominancia entre los machos, ya sean sociales o solitarios. La dominancia depende de la edad, el tamaño y la condición sexual. [ 106 ] Los elefantes machos pueden ser bastante sociables cuando no compiten por parejas y forman redes sociales vastas y fluidas. [ 107 ] [ 108 ] Los toros mayores actúan como los líderes de estos grupos. [ 109 ] La presencia de machos mayores parece someter la agresión y el comportamiento "desviado" de los más jóvenes. [ 110 ] Los grupos más grandes de solo machos pueden llegar a cerca de 150 individuos. Los machos y hembras adultos se juntan para reproducirse. Los toros acompañarán a los grupos familiares si una vaca está en celo . [ 106 ]
comportamiento sexual
Musth

Los machos adultos entran en un estado de aumento de testosterona conocido como musth . En una población del sur de la India, los machos entran en musth por primera vez a los 15 años, pero no es muy intenso hasta que superan los 25. En Amboseli, no se encontró ningún toro menor de 24 años en musth, mientras que la mitad de los de 25 a 35 años y todos los mayores de 35 sí lo estaban. En algunas zonas, puede haber influencias estacionales en el momento del musth. La característica principal del musth de un toro es un líquido que se descarga de la glándula temporal y que corre por el costado de su cara. Los comportamientos asociados con el musth incluyen caminar con la cabeza alta y balanceándose, aleteo asincrónico de las orejas, picotear el suelo con los colmillos, marcar territorio, bramar y orinar en la vaina . La duración de este varía entre machos de diferentes edades y condiciones, pudiendo durar desde días hasta meses. [ 111 ]
Los machos se vuelven extremadamente agresivos durante el musth. El tamaño es el factor determinante en los encuentros hostiles cuando los individuos se encuentran en la misma condición. En las contiendas entre individuos en musth y no en musth, los toros en musth ganan la mayoría de las veces, incluso cuando el toro no en musth es más grande. Un macho puede dejar de mostrar signos de musth cuando se encuentra con un macho en musth de mayor rango. Los de igual rango tienden a evitarse. Los encuentros agresivos suelen consistir en exhibiciones de amenaza, persecuciones y pequeños enfrentamientos. Rara vez llegan a pelear abiertamente. [ 111 ]
Existe al menos un caso documentado de infanticidio entre elefantes asiáticos en el Santuario de Vida Silvestre Dong Yai, y los investigadores lo describen como un comportamiento probablemente normal entre elefantes agresivos en celo. [ 112 ]
Apareamiento

Los elefantes son reproductores poligínicos , [ 113 ] y la mayoría de las cópulas ocurren durante las lluvias. [ 114 ] Una vaca en celo usa feromonas en su orina y secreciones vaginales para señalar que está lista para aparearse. Un toro seguirá a una pareja potencial y evaluará su condición con la respuesta de Flehmen , que requiere que recoja una muestra química con su trompa y la pruebe con el órgano vomeronasal en el paladar. [ 115 ] El ciclo estral de una vaca dura de 14 a 16 semanas, con la fase folicular de 4 a 6 semanas y la fase lútea de 8 a 10 semanas. Mientras que la mayoría de los mamíferos tienen un pico de hormona luteinizante durante la fase folicular, los elefantes tienen dos. El primer pico (o anovulatorio) parece cambiar el olor de la hembra, señalando a los machos que está en celo, pero la ovulación no ocurre hasta el segundo pico (ovulatorio). [ 116 ] Las vacas de más de 45-50 años de edad son menos fértiles. [ 102 ]
Los toros participan en un comportamiento conocido como protección de la pareja, donde siguen a las hembras en celo y las defienden de otros machos. [ 117 ] La mayor parte de la protección de la pareja la realizan los machos en musth, y las hembras los buscan, particularmente a los mayores. [ 118 ] El musth parece indicar a las hembras la condición del macho, ya que los machos débiles o heridos no tienen musths normales. [ 119 ] Para las hembras jóvenes, la aproximación de un toro mayor puede ser intimidante, por lo que sus parientes permanecen cerca para brindarles consuelo. [ 120 ] Durante la cópula, el macho apoya su trompa sobre la hembra. [ 121 ] El pene es lo suficientemente móvil como para moverse sin la pelvis. [ 82 ] Antes de montar, se curva hacia adelante y hacia arriba. La cópula dura aproximadamente 45 segundos y no implica empuje pélvico ni pausa eyaculatoria. [ 122 ]
Se ha observado comportamiento homosexual en ambos sexos. Al igual que en las interacciones heterosexuales, esto implica el apareamiento. Los elefantes machos a veces se estimulan entre sí mediante juegos de lucha, y pueden formarse "campeonatos" entre machos viejos y machos más jóvenes. Los comportamientos entre hembras del mismo sexo solo se han documentado en cautiverio, donde se masturban mutuamente con sus trompas. [ 123 ]
Nacimiento y desarrollo
La gestación en los elefantes suele durar entre un año y medio y dos años, y la hembra no volverá a parir hasta al menos cuatro años después. [ 124 ] El embarazo relativamente largo se sustenta en varios cuerpos lúteos y le da al feto más tiempo para desarrollarse, en particular el cerebro y la trompa. [ 125 ] Los partos tienden a ocurrir durante la estación lluviosa. [ 114 ] Por lo general, nace una sola cría, pero a veces ocurren gemelos. [ 125 ] Las crías nacen con aproximadamente 85 cm (33 pulgadas) de altura y un peso de alrededor de 120 kg (260 libras) . [ 120 ] Son precoces y rápidamente se ponen de pie y caminan para seguir a su madre y a la manada familiar. [ 126 ] Una cría recién nacida atraerá la atención de todos los miembros de la manada. Los adultos y la mayoría de las otras crías se reunirán alrededor del recién nacido, tocándolo y acariciándolo con sus trompas. Durante los primeros días, la madre limita el acceso a su cría. La crianza compartida —donde una cría es cuidada por alguien que no es su madre— se da en algunos grupos familiares. Las madres que cuidan a una cría suelen tener entre dos y doce años. [ 120 ]
Durante los primeros días, el recién nacido es inestable al caminar y necesita la ayuda de su madre. Se guía por el tacto, el olfato y el oído, ya que su vista está poco desarrollada. Con poca coordinación en su trompa, solo puede moverla sin control, lo que puede provocarle tropiezos. Al llegar a la segunda semana, el ternero puede caminar con más equilibrio y tiene mayor control sobre su trompa. Después del primer mes, la trompa puede agarrar y sujetar objetos, pero aún carece de la capacidad de succionar, por lo que el ternero debe agacharse para beber. Continúa permaneciendo cerca de su madre, ya que aún depende de ella. Durante sus primeros tres meses, un ternero depende completamente de la leche materna, después de lo cual comienza a buscar vegetación y puede usar su trompa para recoger agua. Al mismo tiempo, se observa un progreso en los movimientos de los labios y las patas. A los nueve meses, domina la coordinación de la boca, la trompa y los pies. Los episodios de succión suelen durar de 2 a 4 minutos por hora para un ternero menor de un año. Después del año, un ternero es completamente capaz de acicalarse, beber y alimentarse por sí mismo. Todavía necesita la leche y la protección de su madre hasta que tenga al menos dos años. La lactancia materna después de los dos años puede mejorar el crecimiento, la salud y la fertilidad. [ 126 ]
El comportamiento lúdico en las crías difiere entre sexos; las hembras corren o se persiguen entre sí, mientras que los machos juegan a pelear. Las primeras alcanzan la madurez sexual a los nueve años [ 120 ] , mientras que los segundos maduran alrededor de los 14-15 años [ 106 ] . La adultez comienza aproximadamente a los 18 años en ambos sexos [ 127 ] [ 128 ] . Los elefantes tienen una larga esperanza de vida, alcanzando los 60-70 años [ 54 ] . Lin Wang , un elefante asiático macho en cautiverio, vivió 86 años [ 129 ] .
Comunicación
Los elefantes se comunican de diversas maneras. Se saludan tocándose la boca, las glándulas temporales y los genitales. Esto les permite captar señales químicas. Los elefantes mayores usan golpes de trompa, patadas y empujones para controlar a los más jóvenes. El contacto físico es especialmente importante para la comunicación entre madre y cría. Al desplazarse, las madres elefante tocan a sus crías con la trompa o las patas cuando están una al lado de la otra, o con la cola si la cría está detrás. Una cría presiona contra las patas delanteras de su madre para indicar que quiere descansar y toca su pecho o pierna cuando quiere mamar. [ 130 ]
Las exhibiciones visuales ocurren principalmente en situaciones de confrontación. Los elefantes intentan parecer más amenazantes levantando la cabeza y extendiendo las orejas. Pueden intensificar la exhibición sacudiendo la cabeza y chasqueando las orejas, además de esparcir polvo y vegetación. Generalmente, realizan estas acciones con fanfarroneo. Los elefantes excitados también levantan la cabeza y extienden las orejas, y además pueden levantar la trompa. Los elefantes sumisos bajan la cabeza y la trompa, y pegan las orejas al cuello, mientras que los que están listos para luchar doblan las orejas en forma de V. [ 131 ]
Los elefantes producen varias vocalizaciones —algunas de las cuales pasan a través de la trompa [ 132 ] —para la comunicación tanto de corto como de largo alcance. Esto incluye barritos, bramidos , rugidos , gruñidos , ladridos , resoplidos y retumbos . [ 132 ] [ 133 ] Los elefantes pueden producir retumbos infrasónicos . [ 134 ] Para los elefantes asiáticos, estas llamadas tienen una frecuencia de 14–24 Hz , con niveles de presión sonora de 85–90 dB y duran 10–15 segundos. [ 135 ] Para los elefantes africanos, las llamadas van de 15 a 35 Hz con niveles de presión sonora de hasta 117 dB, lo que permite la comunicación a muchos kilómetros, posiblemente más de 10 km (6 mi) . [ 136 ] Se sabe que los elefantes se comunican con sísmicos , vibraciones producidas por impactos en la superficie de la tierra u ondas acústicas que viajan a través de ella. El pisotón de una persona o una simulación de carga pueden generar señales sísmicas que se pueden escuchar a distancias de hasta 32 km (20 mi) . Las ondas sísmicas producidas por retumbos viajan 16 km (10 mi) . [ 137 ] [ 138 ]
Inteligencia y cognición
Los elefantes se encuentran entre los animales más inteligentes. Exhiben autorreconocimiento en el espejo , una indicación de autoconciencia y cognición que también se ha demostrado en algunos simios y delfines . [ 139 ] Un estudio de una elefanta asiática en cautiverio sugirió que el animal era capaz de aprender y distinguir entre varios pares de discriminación visual y algunos acústicos. Este individuo incluso pudo obtener una alta calificación de precisión cuando se le volvió a evaluar con los mismos pares visuales un año después. [ 140 ] Los elefantes se encuentran entre las especies conocidas por usar herramientas . Se ha observado a un elefante asiático ajustando ramas para usarlas como matamoscas . [ 141 ] La modificación de herramientas por parte de estos animales no es tan avanzada como la de los chimpancés . Se cree popularmente que los elefantes tienen una memoria excelente. Esto podría tener una base fáctica; posiblemente tengan mapas cognitivos que les proporcionan recuerdos duraderos de su entorno a gran escala. Los individuos pueden ser capaces de recordar dónde se encuentran los miembros de su familia. [ 42 ]
Los científicos debaten hasta qué punto los elefantes sienten emociones . Se sienten atraídos por los huesos de su propia especie, independientemente de si están emparentados. [ 142 ] Al igual que con los chimpancés y los delfines, un elefante moribundo o muerto puede suscitar la atención y la ayuda de otros, incluso de otros grupos. Esto se ha interpretado como una expresión de "preocupación"; [ 143 ] sin embargo, el Oxford Companion to Animal Behaviour (1987) afirma que "es recomendable estudiar el comportamiento en lugar de intentar descifrar cualquier emoción subyacente". [ 144 ]
Conservación
Estado

Los elefantes africanos de sabana fueron catalogados como En Peligro por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en 2021, [ 145 ] y los elefantes africanos de bosque fueron catalogados como En Peligro Crítico en el mismo año. [ 146 ] En 1979, África tenía una población estimada de al menos 1,3 millones de elefantes, posiblemente hasta 3,0 millones. Una década después, la población se estimó en 609 000; con 277 000 en África Central, 110 000 en África Oriental, 204 000 en África Meridional y 19 000 en África Occidental. La población de elefantes de selva tropical fue menor de lo previsto, alrededor de 214 000 individuos. Entre 1977 y 1989, las poblaciones de elefantes disminuyeron un 74 % en África Oriental. Después de 1987, la disminución del número de elefantes se aceleró, y las poblaciones de sabana desde Camerún hasta Somalia experimentaron un descenso del 80 %. Los elefantes de bosque africanos sufrieron una pérdida total del 43 %. Las tendencias poblacionales en el sur de África fueron variadas, con pérdidas no confirmadas en Zambia, Mozambique y Angola, mientras que las poblaciones crecieron en Botsuana y Zimbabue y se mantuvieron estables en Sudáfrica. [ 147 ] La UICN estimó que la población total en África era de 415 000 individuos para ambas especies combinadas en 2016. [ 148 ]
Los elefantes africanos reciben al menos algún tipo de protección legal en todos los países donde habitan. Los esfuerzos de conservación exitosos en ciertas áreas han dado lugar a altas densidades de población, mientras que los fracasos han provocado descensos de hasta el 70 % o más en el transcurso de diez años. En 2008, las poblaciones locales se controlaban mediante anticoncepción o translocación . Las matanzas a gran escala cesaron a finales de la década de 1980 y principios de la de 1990. En 1989, el elefante africano fue incluido en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que ilegalizó su comercio. En 1997, los elefantes de Botsuana, Namibia y Zimbabue obtuvieron la categoría de Apéndice II (que permite el comercio restringido), y en 2000, la de Sudáfrica. En algunos países, la caza deportiva de estos animales es legal; Botsuana, Camerún, Gabón, Mozambique, Namibia, Sudáfrica, Tanzania, Zambia y Zimbabue cuentan con cuotas de exportación CITES para trofeos de elefante. [ 145 ]
En 2020, la UICN catalogó al elefante asiático como especie en peligro de extinción debido a que su población se redujo a la mitad en las últimas tres generaciones. [ 149 ] Los elefantes asiáticos alguna vez habitaron desde Asia Occidental hasta Asia Oriental y hacia el sur hasta Sumatra [ 150 ] y Java . Ahora están extintos en estas áreas, [ 149 ] y su área de distribución actual está muy fragmentada. [ 150 ] Se estima que la población total de elefantes asiáticos ronda los 40 000-50 000, aunque esta cifra podría ser aproximada. Alrededor del 60 % de la población se encuentra en la India. Si bien la población de elefantes asiáticos está disminuyendo en general, particularmente en el sudeste asiático, la población en los Ghats occidentales podría haberse estabilizado. [ 149 ]
Amenazas

La caza furtiva de elefantes por su marfil, carne y pieles ha sido una de las principales amenazas para su existencia. [ 149 ] Históricamente, numerosas culturas elaboraron ornamentos y otras obras de arte con marfil de elefante, y su uso era comparable al del oro. [ 151 ] El comercio de marfil contribuyó a la disminución de la población de elefantes africanos a finales del siglo XX. [ 145 ] Esto impulsó prohibiciones internacionales a las importaciones de marfil, comenzando con Estados Unidos en junio de 1989, y seguidas por prohibiciones en otros países de América del Norte, países de Europa occidental y Japón. [ 151 ] Casi al mismo tiempo, Kenia destruyó todas sus reservas de marfil. [ 152 ] El marfil fue prohibido internacionalmente por CITES en 1990. Tras las prohibiciones, el desempleo aumentó en India y China, donde la industria del marfil era económicamente importante. Por el contrario, Japón y Hong Kong, que también formaban parte de la industria, pudieron adaptarse y no se vieron tan afectados. [ 151 ] Zimbabue, Botsuana, Namibia, Zambia y Malaui querían continuar el comercio de marfil y se les permitió hacerlo, ya que sus poblaciones locales eran saludables, pero solo si sus suministros provenían de individuos sacrificados o que habían muerto por causas naturales. [ 152 ]
La prohibición permitió que el elefante se recuperara en algunas partes de África. [ 151 ] En febrero de 2012, 650 elefantes en el Parque Nacional Bouba Njida , Camerún, fueron masacrados por asaltantes chadianos. [ 153 ] Esto ha sido llamado "una de las peores matanzas concentradas" desde la prohibición del marfil. [ 152 ] Los elefantes asiáticos son potencialmente menos vulnerables al comercio de marfil, ya que las hembras generalmente carecen de colmillos. Aun así, miembros de la especie han sido asesinados por su marfil en algunas áreas, como el Parque Nacional Periyar en India. [ 149 ] China era el mayor mercado de marfil de caza furtiva, pero anunció que eliminaría gradualmente la fabricación y venta nacional legal de productos de marfil en mayo de 2015, y en septiembre de 2015, China y Estados Unidos dijeron que "promulgarían una prohibición casi total de la importación y exportación de marfil" debido a las causas de extinción. [ 154 ]
Otras amenazas para los elefantes incluyen la destrucción y fragmentación del hábitat . El elefante asiático vive en áreas con algunas de las mayores poblaciones humanas y puede estar confinado a pequeñas islas de bosque en medio de paisajes dominados por el hombre. Los elefantes suelen pisotear y consumir cultivos, lo que contribuye a los conflictos con los humanos, y tanto elefantes como humanos han muerto por cientos como resultado. Mitigar estos conflictos es importante para la conservación. Una solución propuesta es la protección de corredores de vida silvestre que brindan a las poblaciones mayor interconexión y espacio. [ 149 ] Se ha descubierto que los productos de chile, así como la vigilancia con herramientas de defensa, son eficaces para prevenir los daños a los cultivos causados por los elefantes. Tácticas menos eficaces incluyen colmenas y cercas eléctricas . [ 155 ]
Relaciones humanas
animal de trabajo

Los elefantes han sido animales de trabajo desde al menos la civilización del Valle del Indo, hace más de 4000 años [ 156 ] , y continúan utilizándose en la actualidad. En el año 2000, había entre 13 000 y 16 500 elefantes de trabajo empleados en Asia. Estos animales suelen ser capturados en estado salvaje cuando tienen entre 10 y 20 años, edad en la que son más fáciles de entrenar y pueden trabajar durante más años. [ 157 ] Tradicionalmente se les capturaba con trampas y lazos , pero desde 1950 se utilizan tranquilizantes . [ 158 ] Los ejemplares de la especie asiática a menudo han sido entrenados como animales de trabajo. Los elefantes asiáticos se utilizan para transportar y arrastrar objetos y personas dentro y fuera de áreas, así como para guiar a la gente en celebraciones religiosas. Se les valora más que a las herramientas mecanizadas, ya que pueden realizar las mismas tareas, pero en terrenos más difíciles, con fuerza, memoria y delicadeza. Los elefantes pueden aprender más de 30 órdenes. [ 157 ] Los toros en celo son difíciles y peligrosos para trabajar, por lo que se les encadena hasta que pasa su condición. [ 159 ]
En India, se alega que muchos elefantes de trabajo han sido víctimas de maltrato. Por lo tanto, ellos y otros elefantes en cautiverio están protegidos por la Ley de Prevención de la Crueldad contra los Animales de 1960. [ 160 ] Tanto en Myanmar como en Tailandia, la deforestación y otros factores económicos han dado lugar a poblaciones considerables de elefantes desempleados, lo que genera problemas de salud para los propios elefantes, así como problemas económicos y de seguridad para las personas entre las que viven. [ 161 ] [ 162 ]
También se ha intentado utilizar elefantes de trabajo en África. La domesticación de elefantes africanos en el Congo Belga comenzó por decreto de Leopoldo II de Bélgica durante el siglo XIX y continúa hasta la actualidad con el Centro de Domesticación de Elefantes de Api . [ 163 ]
Guerra

Históricamente, los elefantes fueron considerados formidables instrumentos de guerra. Se describen en textos sánscritos ya en el año 1500 a. C. Desde el sur de Asia, el uso de elefantes en la guerra se extendió hacia el oeste hasta Persia [ 164 ] y hacia el este hasta el sudeste asiático. [ 165 ] Los persas los utilizaron durante el Imperio aqueménida (entre los siglos VI y IV a. C.) [ 164 ] , mientras que los estados del sudeste asiático comenzaron a usar elefantes de guerra posiblemente ya en el siglo V a. C. y continuaron haciéndolo hasta el siglo XX. [ 165 ] Los elefantes de guerra también se emplearon en el Mediterráneo y el norte de África durante todo el período clásico desde el reinado de Ptolomeo II en Egipto. El general cartaginés Aníbal, en una hazaña histórica, cruzó los Alpes con elefantes africanos durante su guerra contra los romanos y llegó al valle del Po en el año 218 a. C. con todos ellos vivos, pero murió de enfermedad y combate un año después. [ 164 ]
La cabeza y los costados de un elefante estaban equipados con armadura, la trompa podía tener una espada atada a ella y los colmillos a veces estaban cubiertos de hierro o latón afilados. Los elefantes entrenados atacaban tanto a humanos como a caballos con sus colmillos. Podían agarrar a un soldado enemigo con la trompa y arrojarlo a su mahout , o inmovilizarlo en el suelo y ensartarlo con una lanza. Algunas desventajas de los elefantes de guerra incluían su gran visibilidad, que los hacía fáciles de atacar, y su limitada maniobrabilidad en comparación con los caballos. Alejandro Magno logró la victoria sobre ejércitos con elefantes de guerra haciendo que sus soldados hirieran las trompas y las patas de los animales, lo que provocaba que entraran en pánico y se volvieran incontrolables. [ 164 ]
Zoológicos y circos

Los elefantes han sido tradicionalmente una parte importante de los zoológicos y circos de todo el mundo. En los circos, se les entrena para realizar trucos. El elefante de circo más famoso fue probablemente Jumbo (1861 – 15 de septiembre de 1885), que fue una de las principales atracciones del circo Barnum & Bailey . [ 166 ] [ 167 ] Estos animales no se reproducen bien en cautiverio debido a la dificultad de manejar a los toros en celo y al conocimiento limitado de los ciclos estrales de las hembras. Los elefantes asiáticos siempre fueron más comunes que sus homólogos africanos en los zoológicos y circos modernos. Después de que la CITES incluyera al elefante asiático en el Apéndice I en 1975, las importaciones de la especie prácticamente cesaron a finales de la década de 1980. Posteriormente, Estados Unidos recibió muchos elefantes africanos en cautiverio de Zimbabue, que tenía una sobreabundancia de estos animales. [ 167 ]
Mantener elefantes en zoológicos ha generado cierta controversia. Los defensores de los zoológicos argumentan que permiten un fácil acceso a los animales y proporcionan fondos y conocimientos para la preservación de sus hábitats naturales, así como la protección de la especie. Los detractores afirman que los animales en los zoológicos sufren estrés físico y mental. [ 168 ] Se ha registrado que los elefantes exhiben comportamientos estereotipados, como el balanceo del cuerpo o la cabeza y el caminar por la misma ruta hacia adelante y hacia atrás. Esto se ha observado en el 54% de los individuos en los zoológicos del Reino Unido. [ 169 ] Un estudio afirma que los elefantes salvajes en áreas protegidas de África y Asia viven más del doble que los de los zoológicos europeos; la esperanza de vida media de los elefantes en los zoológicos europeos es de 17 años. Otros estudios sugieren que los elefantes en zoológicos viven una esperanza de vida similar a la de los que viven en estado salvaje. [ 170 ]
El uso de elefantes en circos también ha sido controvertido; la Humane Society of the United States ha acusado a los circos de maltratar y angustiar a sus animales. [ 171 ] En su testimonio ante un tribunal federal de EE. UU. en 2009, el director ejecutivo del circo Barnum & Bailey, Kenneth Feld, reconoció que los elefantes de circo son golpeados detrás de las orejas, debajo de la barbilla y en las patas con picanas con punta de metal, llamadas ankus o ganchos para toros . Feld afirmó que estas prácticas son necesarias para proteger a los trabajadores del circo y reconoció que un entrenador de elefantes fue reprendido por usar una picana eléctrica en un elefante. A pesar de esto, negó que alguna de estas prácticas lastimara a los animales. [ 172 ] Algunos entrenadores han intentado entrenar elefantes sin usar castigos físicos. Se sabe que Ralph Helfer se basó en el refuerzo positivo al entrenar a sus animales. [ 173 ] El circo Barnum and Bailey retiró a sus elefantes de gira en mayo de 2016. [ 174 ]
Ataques
Los elefantes pueden exhibir episodios de comportamiento agresivo y realizar acciones destructivas contra los humanos. [ 175 ] En África, grupos de elefantes adolescentes dañaron casas en aldeas después de sacrificios en las décadas de 1970 y 1980. Debido al momento en que ocurrieron, estos ataques se han interpretado como vengativos. [ 176 ] [ 177 ] En partes de la India, los elefantes machos han entrado en aldeas por la noche, destruyendo casas y matando personas. De 2000 a 2004, 300 personas murieron en Jharkhand , y en Assam , se reportaron 239 personas muertas entre 2001 y 2006. [ 175 ] En todo el país, 1500 personas murieron a causa de elefantes entre 2019 y 2022, lo que llevó a la muerte de 300 elefantes. [ 178 ] Los lugareños han reportado que algunos elefantes estaban ebrios durante los ataques, aunque los funcionarios lo han refutado. [ 179 ] [ 180 ] Supuestamente, elefantes ebrios atacaron una aldea india en diciembre de 2002, matando a seis personas, lo que llevó a la matanza en represalia de unos 200 elefantes por parte de los lugareños. [ 181 ]
Importancia cultural

Los elefantes tienen una presencia universal en la cultura global. Han sido representados en el arte desde el Paleolítico . África, en particular, contiene muchos ejemplos de arte rupestre de elefantes , especialmente en el Sahara y el sur de África. [ 182 ] En Asia, los animales se representan como motivos en santuarios y templos hindúes y budistas . [ 183 ] A menudo, los elefantes eran difíciles de representar para personas sin experiencia directa con ellos. [ 184 ] Los antiguos romanos , que mantenían a los animales en cautiverio, representaban a los elefantes con mayor precisión que los europeos medievales , quienes los representaban más como criaturas fantásticas, con rasgos de caballos, bovinos y jabalíes, y trompas en forma de trompeta. A medida que los europeos tuvieron mayor acceso a elefantes en cautiverio durante el siglo XV, las representaciones de ellos se volvieron más precisas, incluyendo una realizada por Leonardo da Vinci . [ 185 ]
Los elefantes han sido objeto de creencias religiosas. El pueblo Mbuti de África central cree que las almas de sus ancestros fallecidos residen en elefantes. [ 183 ] Ideas similares existían entre otras sociedades africanas, que creían que sus jefes se reencarnarían como elefantes. Durante el siglo X d. C., el pueblo Igbo-Ukwu , en la actual Nigeria, colocaba colmillos de elefante bajo los pies de su líder fallecido en la tumba. [ 186 ] La importancia de estos animales es solo totémica en África, pero es mucho más significativa en Asia. [ 187 ] En Sumatra, los elefantes se han asociado con los relámpagos. Asimismo, en el hinduismo, se les vincula con las tormentas eléctricas, ya que Airavata , el padre de todos los elefantes, representa tanto los relámpagos como los arcoíris. [ 183 ] Una de las deidades hindúes más importantes, Ganesha, con cabeza de elefante , se clasifica al mismo nivel que los dioses supremos Shiva , Vishnu y Brahma en algunas tradiciones. [ 188 ] Ganesha está asociado con escritores y comerciantes, y se cree que puede dar éxito a las personas y concederles sus deseos, pero también podría quitarles estas cosas. [ 183 ] En el budismo, se dice que Buda tomó la forma de un elefante blanco cuando entró en el vientre de su madre para reencarnarse como humano. [ 189 ]

En la cultura popular occidental, los elefantes simbolizan lo exótico, especialmente porque, al igual que la jirafa , el hipopótamo y el rinoceronte , no existen animales similares que resulten familiares para el público occidental. Como personajes, los elefantes son más comunes en los cuentos infantiles , donde se les representa de forma positiva. Suelen ser sustitutos de los humanos con valores humanos ideales. Muchos cuentos narran cómo elefantes jóvenes y solitarios regresan o encuentran una familia, como «El hijo del elefante» de los Cuentos de así fue de Rudyard Kipling , Dumbo de Disney y El elefante desaliñado de Kathryn y Byron Jackson . Otros elefantes héroes a los que se les atribuyen cualidades humanas son Babar de Jean de Brunhoff , Elmer de David McKee y Horton del Dr. Seuss . [ 190 ]
Varias referencias culturales enfatizan el tamaño y la extrañeza del elefante. Por ejemplo, un " elefante blanco " es sinónimo de algo raro, indeseado y sin valor. [ 190 ] La expresión " el elefante en la habitación " se refiere a algo que se ignora pero que, en última instancia, debe abordarse. [ 191 ] La historia de los ciegos y el elefante trata sobre unos ciegos que tocan diferentes partes de un elefante e intentan averiguar qué es. [ 192 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 Liddell, HG; Scott, R (1940). "ἐλέφας" . Un léxico griego-inglés ( edición revisada y ampliada). Oxford: Clarendon Press.
- 1 2 Harper, D. "Elefante" . Diccionario etimológico en línea . Archivado del original el 24 de diciembre de 2013. Recuperado el 25 de octubre de 2012 .
- ↑ Lujan, ER; Bernabe, A. (2012). "Producción de marfil y cuerno en textos micénicos" . En Nosch, M.-L.; Laffineur, R. (eds.). Kosmos. Joyería, adornos y textiles en la Edad del Bronce del Egeo . Aegaeum 33. Lieja: Peeters. Archivado del original el 20 de octubre de 2021. Recuperado el 22 de enero de 2013 .
- ↑ "elefante" . Palaeolexicon, herramienta de estudio de palabras de lenguas antiguas. Archivado del original el 4 de diciembre de 2012. Recuperado el 19 de enero de 2013 .
- ↑ Tabuce, R.; Asher, RJ; Lehmann, T. (2008). "Mamíferos afroterios: una revisión de los datos actuales" (PDF) . Mammalia . 72 : 2–14 . doi : 10.1515/MAMM.2008.004 . ISSN 0025-1461 . S2CID 46133294. Archivado del original el 24 de febrero de 2021. Recuperado el 19 de junio de 2017 .
- ↑ Kellogg, M.; Burkett, S.; Dennis, TR; Stone, G.; Gray, BA; McGuire, PM; Zori, RT; Stanyon, R. (2007). "La pintura cromosómica en el manatí apoya a Afrotheria y Paenungulata" . Evolutionary Biology . 7 (1): 6. Bibcode : 2007BMCEE...7....6K . doi : 10.1186 / 1471-2148-7-6 . PMC 1784077. PMID 17244368 .
- ↑ Ozawa, T.; Hayashi, S.; Mikhelson, VM (1997). "Posición filogenética del mamut y la vaca marina de Steller dentro de Tethytheria demostrada por secuencias de ADN mitocondrial". Journal of Molecular Evolution . 44 (4): 406– 13. Bibcode : 1997JMolE..44..406O . doi : 10.1007/PL00006160 . PMID 9089080 . S2CID 417046 .
- ↑ Shoshani, J. (2005). "Orden Proboscidea". En Wilson, DE; Reeder, D. M (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference . Vol. 1 (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 90–91 . ISBN 978-0-8018-8221-0OCLC 62265494. Archivado del original el 1 de febrero de 2015. Consultado el 11 de noviembre de 2016 .
- ↑ Rohland, N.; Reich, D.; Mallick, S.; Meyer, M.; Green, RE; Georgiadis, NJ; Roca, AL; Hofreiter, M. (2010). Penny, David (ed.). "Las secuencias de ADN genómico del mastodonte y el mamut lanudo revelan una profunda especiación de los elefantes de bosque y sabana" . PLOS Biology . 8 (12) e1000564. doi : 10.1371/journal.pbio.1000564 . PMC 3006346. PMID 21203580 .
- ↑ Ishida, Y.; Oleksyk, TK; Georgiadis, NJ; David, VA; Zhao, K.; Stephens, RM; Kolokotronis, S.-O.; Roca, AL (2011). Murphy, William J (ed.). "Reconciliando aparentes conflictos entre filogenias mitocondriales y nucleares en elefantes africanos" . PLOS ONE . 6 (6) e20642. Bibcode : 2011PLoSO...620642I . doi : 10.1371/journal.pone.0020642 . PMC 3110795. PMID 21701575 .
- ↑ Roca, Alfred L.; Ishida, Yasuko; Brandt, Adam L.; Benjamin, Neal R.; Zhao, Kai; Georgiadis, Nicholas J. (2015). "Historia natural del elefante: una perspectiva genómica". Annual Review of Animal Biosciences . 3 (1): 139– 167. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110838 . PMID 25493538 .
- ↑ Roca, Alfred L.; Ishida, Yasuko; Brandt, Adam L.; Benjamin, Neal R.; Zhao, Kai; Georgiadis, Nicholas J. (2015). "Historia natural del elefante: una perspectiva genómica". Annual Review of Animal Biosciences . 3 (1): 139– 167. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110838 . PMID 25493538 .
- 1 2 Palkopoulou, Eleftheria; Lipson, Mark; Mallick, Swapan; Nielsen, Svend; Rohland, Nadin; Baleka, Sina; Karpinski, Emil; Ivancevic, Atma M.; To, Thu-Hien; Kortschak, R. Daniel; Raison, Joy M. (13 de marzo de 2018). "Una historia genómica completa de los elefantes extintos y vivos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (11 ) : E2566– E2574. Bibcode : 2018PNAS..115E2566P . doi : 10.1073/pnas.1720554115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5856550. PMID 29483247 .
- 1 2 3 4 5 Larramendi, A. (2015). "Altura a la altura del hombro, masa corporal y forma de los proboscídeos" . Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
- ↑ Gheerbrant, E. (2009). "Surgimiento en el Paleoceno de parientes de los elefantes y la rápida radiación de los ungulados africanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (26): 10717– 10721. Bibcode : 2009PNAS..10610717G . doi : 10.1073/pnas.0900251106 . PMC 2705600. PMID 19549873 .
- ↑ Liu, Alexander GSC; Seiffert, Erik R.; Simons, Elwyn L. (15 de abril de 2008). "Evidencia de isótopos estables de una fase anfibia en la evolución temprana de los proboscídeos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (15): 5786– 5791. Bibcode : 2008PNAS..105.5786L . doi : 10.1073/pnas.0800884105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2311368. PMID 18413605 .
- ↑ Baleka, S.; Varela, L.; Tambusso, PS; Paijmans, JLA; Mothé, D.; Stafford Jr., TW; Fariña, RA; Hofreiter, M. (2022). "Revisiting proboscidean phylogeny and evolution through total evidence and paleogenetic analyses including Notiomastodon ancient DNA" . iScience . 25 (1) 103559. Bibcode : 2022iSci...25j3559B . doi : 10.1016/j.isci.2021.103559 . PMC 8693454 . PMID 34988402 .
- ^ Benoit, J.; Lyras, GA; Schmitt, A.; Nxumalo, M.; Tabuce, R.; Obada, T.; Mararsecul, V.; Pesebre, P. (2023). "Paleoneurología de Proboscidea (Mammalia, Afrotheria): conocimientos de su cerebro Endocast y laberinto" . En Dozo, Montana; Paulina Carabajal, A.; Macrini, TE; Walsh, S. (eds.). Paleoneurología de los Amniotas . Cham: Editorial Internacional Springer. págs. 579– 644. doi : 10.1007/978-3-031-13983-3_15 . ISBN 978-3-031-13982-6.
- 1 2 3 4 Cantalapiedra, JL; Sanisidro, Ó.; Zhang, H.; Alberdi, MT; Prado, JL; Blanco, F.; Saarinen, J. (2021). "El ascenso y la caída de la diversidad ecológica proboscídea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 5 (9): 1266– 1272. Bibcode : 2021NatEE...5.1266C . doi : 10.1038/s41559-021-01498-w . hdl : 10261/249360 . PMID 34211141 . S2CID 235712060 .
- ^ Saegusa, H.; Nakaya, H.; Kunimatsu, Y.; Nakatsukasa, M.; Tsujikawa, H.; Sawada, Y.; Saneyoshi, M. y Sakai, T. (2014). "Los primeros restos de elefantidos de la localidad del Mioceno tardío, Nakali, Kenia" (PDF) . En Kostopoulos, DS; Vlachos, E. y Tsoukala, E. (eds.). VI Congreso Internacional sobre Mamuts y sus Familiares . vol. 102. Salónica: Escuela de Geología, Universidad Aristóteles de Salónica. pag. 175.ISBN 978-960-9502-14-6.
- ↑ Lister, AM (2013). "El papel del comportamiento en la evolución morfológica adaptativa de los proboscídeos africanos". Nature . 500 (7462): 331– 334. Bibcode : 2013Natur.500..331L . doi : 10.1038/nature12275 . PMID 23803767 . S2CID 883007 .
- ↑ Sanders, William J. (7 de julio de 2023). Evolución y registro fósil de los proboscídeos africanos (1.ª ed.). Boca Raton: CRC Press. pp. 154, 220. doi : 10.1201/b20016 . ISBN 978-1-315-11891-8.
- ↑ Iannucci, Alessio; Sardella, Raffaele (28 de febrero de 2023). "¿Qué significa hoy el evento "Elephant - Equus "? Reflexiones sobre los eventos de dispersión de mamíferos en torno al límite Plioceno-Pleistoceno y la ambigüedad flexible de la biocronología" . Quaternary . 6 (1): 16. Bibcode : 2023Quat....6...16I . doi : 10.3390/quat6010016 . hdl : 11573/1680082 .
- ^ Mothé, Dimila; dos Santos Ávilla, Leonardo; Asevedo, Lidiane; Borges-Silva, León; Rosas, Mariane; Labarca-Encina, Rafael; Souberlich, Ricardo; Soibelzón, Esteban; Román-Carrión, José Luis; Ríos, Sergio D.; Rincón, Ascanio D.; Cardoso de Oliveira, Gina; Pereira Lopes, Renato (30 de septiembre de 2016). «Sesenta años después de 'Los mastodontes de Brasil': El estado del arte de los proboscidios sudamericanos (Proboscidea, Gomphotheriidae)» (PDF) . Cuaternario Internacional . 443 : 52– 64. Código Bib : 2017QuiInt.443...52M . doi : 10.1016/j.quaint.2016.08.028 .
- ↑ Lister, AM; Sher, AV (2015). "Evolución y dispersión de los mamuts en el hemisferio norte" . Science . 350 (6262): 805– 809. Bibcode : 2015Sci...350..805L . doi : 10.1126 / science.aac5660 . PMID 26564853. S2CID 206639522 .
- ↑ Lister, AM (2004). «Interacciones ecológicas de los elefántidos en la Eurasia del Pleistoceno» . Paleoecología humana en el corredor levantino . Oxbow Books. págs. 53–60 . ISBN 978-1-78570-965-4.
- ↑ Rogers, RL; Slatkin, M. (2017). " Exceso de defectos genómicos en un mamut lanudo en la isla de Wrangel" . PLOS Genetics . 13 (3) e1006601. doi : 10.1371/journal.pgen.1006601 . ISSN 1553-7404 . PMC 5333797. PMID 28253255 .
- 1 2 3 4 5 6 7 Shoshani, J. (1998). "Comprender la evolución de los proboscídeos: una tarea formidable". Tendencias en Ecología y Evolución . 13 (12): 480– 487. Bibcode : 1998TEcoE..13..480S . doi : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8 . PMID 21238404 .
- ↑ Sukumar, págs. 31–33.
- ↑ Romano, M.; Manucci, F.; Palombo, MR (2021). "El más pequeño de los más grandes: nueva estimación de la masa corporal volumétrica y restauración in vivo del elefante enano Palaeoloxodon ex gr. P. falconeri de la cueva de Spinagallo (Sicilia)". Historical Biology . 33 (3): 340– 353. Bibcode : 2021HBio...33..340R . doi : 10.1080/08912963.2019.1617289 . S2CID 181855906 .
- ^ Shoshani , págs . 38–41 .
- ^ Shoshani , págs . 42–51 .
- 1 2 3 Shoshani, J.; Eisenberg, JF (1982). " Elephas maximus " (PDF) . Especies de mamíferos (182): 1– 8. Bibcode : 1982MamSp.182....1S . doi : 10.2307/3504045 . JSTOR 3504045 . Archivado desde el original (PDF) el 24 de septiembre de 2015 . Consultado el 27 de octubre de 2012 .
- 1 2 3 Shoshani, págs. 68–70.
- ↑ Somgrid, C. "Anatomía y biología del elefante: sistema esquelético" . Centro de Investigación y Educación sobre Elefantes, Departamento de Clínicas de Animales de Compañía y Vida Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Chiang Mai. Archivado del original el 13 de junio de 2012. Consultado el 21 de septiembre de 2012 .
- ↑ Kingdon, pág. 11.
- ↑ Mole, Michael A.; Rodrigues Dáraujo, Shaun; Van Aarde, Rudi J.; Mitchell, Duncan; Fuller, Andrea (2018). " Los elefantes de la sabana mantienen la homeotermia bajo el calor africano" . Journal of Comparative Physiology B. 188 ( 5): 889– 897. doi : 10.1007/s00360-018-1170-5 . PMID 30008137. S2CID 51626564. Archivado del original el 15 de mayo de 2021. Recuperado el 14 de mayo de 2021 .
- ↑ Narasimhan, A. (2008). "¿Por qué los elefantes tienen orejas tan grandes?". Resonance . 13 (7): 638– 647. doi : 10.1007/s12045-008-0070-5 . S2CID 121443269 .
- ↑ Reuter, T.; Nummela, S.; Hemilä, S. (1998). "Elephant hear" (PDF) . Journal of the Acoustical Society of America . 104 (2): 1122– 1123. Bibcode : 1998ASAJ..104.1122R . doi : 10.1121/1.423341 . PMID 9714930. Archivado del original (PDF) el 7 de diciembre de 2012.
- ↑ Somgrid, C. "Anatomía y biología del elefante: órganos sensoriales especiales" . Centro de Investigación y Educación sobre Elefantes, Departamento de Clínicas de Animales de Compañía y Vida Silvestre, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Chiang Mai. Archivado del original el 29 de julio de 2013. Recuperado el 21 de septiembre de 2012 .
- ↑ Yokoyama, S.; Takenaka, N.; Agnew, DW; Shoshani, J. (2005). "Los elefantes y los deuteranopes daltónicos humanos tienen conjuntos idénticos de pigmentos visuales" . Genetics . 170 ( 1): 335– 344. doi : 10.1534/genetics.104.039511 . PMC 1449733. PMID 15781694 .
- 1 2 Byrne, RW; Bates, L.; Moss CJ (2009). "Cognición de los elefantes desde la perspectiva de los primates" . Comparative Cognition & Behavior Reviews . 4 : 65–79 . doi : 10.3819/ccbr.2009.40009 . hdl : 10023/1612 .
- ^ Shoshani , págs . 74–77 .
- 1 2 3 Martin, F.; Niemitz C. (2003). "«Elefantes con trompa derecha» y «elefantes con trompa izquierda»: preferencias laterales de los movimientos de la trompa en elefantes asiáticos salvajes ( Elephas maximus ). Journal of Comparative Psychology . 117 (4): 371– 379. doi : 10.1037/0735-7036.117.4.371 . PMID 14717638 .
- ↑ Dagenais, P; Hensman, S; Haechler, V; Milinkovitch, MC (2021). "Los elefantes desarrollaron estrategias que reducen la complejidad biomecánica de su trompa" . Current Biology . 31 (21): 4727– 4737. Bibcode : 2021CBio...31E4727D . doi : 10.1016/j.cub.2021.08.029 . PMID 34428468. S2CID 237273086 .
- ↑ Schulz, AK; Boyle, M; Boyle, C; Sordilla, S; Rincon, C; Hooper, K; Aubuchon, C; Reidenberg, JS; Higgins, C; Hu, DL (2022). "Las arrugas y pliegues de la piel permiten un estiramiento asimétrico en la trompa del elefante" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 119 (31) e2122563119. Bibcode : 2022PNAS..11922563S . doi : 10.1073/pnas.2122563119 . PMC 9351381. PMID 35858384 .
- ↑ Schulz, AK; Kaufmann, LV; Reveyaz, N; Ritter, C; Hildebrandt, T; Brecht, M (2024). " Los elefantes desarrollan arrugas a través de la forma y la función" . Royal Society Open Science . 11 (10) 240851. Bibcode : 2024RSOS...1140851S . doi : 10.1098/rsos.240851 . PMC 11461087. PMID 39386989 .
- ↑ Kingdon, pág. 9.
- 1 2 Schulz, AK; Ning Wu, Jia; Sara Ha, SY; Kim, G. (2021). "Alimentación por succión en elefantes" . Journal of the Royal Society Interface . 18 (179). doi : 10.1098/rsif.2021.0215 . PMC 8169210. PMID 34062103 .
- 1 2 West, JB (2002). "¿Por qué el elefante no tiene espacio pleural?" . Fisiología . 17 (2): 47– 50. doi : 10.1152/nips.01374.2001 . PMID 11909991 . S2CID 27321751 .
- 1 2 Sukumar, pág. 149.
- ^ Deiringer, Nora; Schneeweiß, Undine; Kaufmann, Lena V.; Eigen, Lennart; Speissegger, Celina; Gerhardt, Ben; Holtze, Susana; Fritsch, Guido; Goritz, Frank; Becker, Rolf; Ochs, Andreas; Hildebrandt, Thomas; Brecht, Michael (8 de junio de 2023). "La anatomía funcional de los bigotes de la trompa de elefante" . Biología de las Comunicaciones . 6 (1): 591. doi : 10.1038/s42003-023-04945-5 . ISSN 2399-3642 . PMC 10250425 . PMID 37291455 .
- ↑ Cole, M. (14 de noviembre de 1992). "Se culpa al plomo en el lago de que los troncos se deformen" . New Scientist . Archivado del original el 17 de mayo de 2008. Recuperado el 25 de junio de 2009 .
- 1 2 Shoshani, págs. 70–71.
- 1 2 3 Shoshani, págs. 71–74.
- ↑ Sukumar, pág. 120
- ↑ Clutton-Brock, J. (1986). Historia natural de los mamíferos domesticados . Museo Británico (Historia Natural). pág. 208. ISBN 978-0-521-34697-9.
- ↑ "Los elefantes desarrollan colmillos más pequeños debido a la caza furtiva" . Environmental News Network. 20 de enero de 2008. Archivado del original el 21 de noviembre de 2015. Consultado el 25 de septiembre de 2012 .
- ↑ "Bajo la presión de la caza furtiva, los elefantes están evolucionando para perder sus colmillos" . National Geographic . 9 de noviembre de 2018. Archivado del original el 3 de marzo de 2021. Consultado el 28 de octubre de 2021 .
- ↑ Gray, R. (20 de enero de 2008). "Por qué los elefantes no duran tanto en el colmillo" . The Daily Telegraph . Archivado del original el 18 de octubre de 2009. Recuperado el 27 de enero de 2013 .
- ↑ Chiyo, PI; Obanda, V.; Korir, DK (2015). "La cosecha ilegal de colmillos y la disminución del tamaño de los colmillos en el elefante africano" . Ecology and Evolution . 5 (22): 5216– 5229. Bibcode : 2015EcoEv...5.5216C . doi : 10.1002/ece3.1769 . PMC 6102531. PMID 30151125 .
- ↑ Jachmann, H.; Berry, PSM; Imae, H. (1995). "La ausencia de colmillos en los elefantes africanos: una tendencia futura". African Journal of Ecology . 33 (3): 230– 235. Bibcode : 1995AfJEc..33..230J . doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00800.x .
- ↑ Kurt, F.; Hartl, G.; Tiedemann, R. (1995). "Toros sin colmillos en el elefante asiático Elephas maximus . Historia y genética de poblaciones de un fenómeno creado por el hombre" . Acta Theriol . 40 : 125–144 . doi : 10.4098/at.arch.95-51 .
- 1 2 Shoshani, págs. 66–67.
- ↑ Myhrvold, CL; Stone, HA; Bou-Zeid, E. (10 de octubre de 2012). "¿Para qué sirve el pelo de elefante?" . PLOS ONE . 7 (10) e47018. Bibcode : 2012PLoSO...747018M . doi : 10.1371/journal.pone.0047018 . PMC 3468452 . PMID 23071700 .
- ↑ Lamps, LW; Smoller, BR; Rasmussen, LEL; Slade, BE; Fritsch, G; Godwin, TE (2001). "Caracterización de las glándulas interdigitales en el elefante asiático (Elephas maximus)". Research in Veterinary Science . 71 (3): 197– 200. doi : 10.1053/rvsc.2001.0508 . PMID 11798294 .
- ↑ Wright, PG; Luck, CP (1984). "¿Necesitan sudar los elefantes?" . Journal of Zoology . 19 (4): 270– 274. doi : 10.1080/02541858.1984.11447892 .
- ↑ Spearman, RIC (1970). "La epidermis y su queratinización en el elefante africano (Loxodonta africana)" . Zoologica Africana . 5 (2): 327– 338. doi : 10.1080/00445096.1970.11447400 .
- ↑ Martins, António F.; Bennett, Nigel C.; Clavel, Sylvie; Groenewald, Herman; Hensman, Sean; Hoby, Stefan; Joris, Antoine; Manger, Paul R.; Milinkovitch, Michel C. (2018). "La geometría localmente curvada genera grietas por flexión en la piel del elefante africano" . Nature Communications . 9 (1): 3865. Bibcode : 2018NatCo...9.3865M . doi : 10.1038/s41467-018-06257-3 . PMC 6168576. PMID 30279508 .
- 1 2 3 Shoshani, págs. 69–70.
- 1 2 3 Weissengruber, GE; Egger, GF; Hutchinson, JR; Groenewald, HB; Elsässer, L.; Famini, D.; Forstenpointner, G. (2006). "La estructura de los cojines en las patas de los elefantes africanos ( Loxodonta africana )" . Journal of Anatomy . 209 (6): 781– 792. doi : 10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x . PMC 2048995 . PMID 17118065 .
- ^ Shoshani, pág. 74.
- ↑ Hutchinson, JR; Delmer, C; Miller, CE; Hildebrandt, T; Pitsillides, AA; Boyde, A (2011). "Del pie plano al pie gordo: estructura, ontogenia, función y evolución de los "sextos dedos" del elefante"" (PDF) . Science . 334 (6063): 1699– 1703. Bibcode : 2011Sci...334R1699H . doi : 10.1126/science.1211437 . PMID 22194576 . S2CID 206536505 .
- 1 2 Hutchinson, JR; Schwerda, D.; Famini, DJ; Dale, RH; Fischer, MS; Kram, R. (2006). "La cinemática locomotora de los elefantes asiáticos y africanos: cambios con la velocidad y el tamaño" . Journal of Experimental Biology . 209 (19): 3812– 3827. Bibcode : 2006JExpB.209.3812H . doi : 10.1242/jeb.02443 . PMID 16985198 .
- ↑ Hutchinson, JR; Famini, D.; Lair, R.; Kram, R. (2003). "Biomecánica: ¿Los elefantes que se mueven rápido realmente corren?" . Nature . 422 (6931): 493– 494. Bibcode : 2003Natur.422..493H . doi : 10.1038/422493a . PMID 12673241 . S2CID 4403723 . Archivado del original el 9 de agosto de 2022 . Recuperado el 3 de enero de 2023 .
- ^ Shoshani, pág. 60.
- ^ Shoshani , págs . 78–79 .
- 1 2 O'Connell, Caitlin (20 de julio de 2016). "Elephant Don: The Politics of a Pachyderm Posse" . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-38005-6Archivado del original el 21 de marzo de 2023. Consultado el 16 de septiembre de 2022 .
- ↑ Herbest, CT; Švec, JG; Lohscheller, J.; Frey, R.; Gumpenberger, M.; Stoeger, A.; Fitch, WT (2013). "Patrones vibratorios complejos en la laringe de un elefante" . Journal of Experimental Biology . 216 (21): 4054– 4064. Bibcode : 2013JExpB.216.4054H . doi : 10.1242/jeb.091009 . PMID 24133151 .
- 1 2 Anon (2010). Anatomía de los mamíferos: una guía ilustrada . Marshall Cavendish. pág. 59. ISBN 978-0-7614-7882-9.
- ↑ Yang, Patricia J.; Pham, Jonathan; Choo, Jerome; Hu, David L. (19 de agosto de 2014). " La duración de la micción no cambia con el tamaño corporal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (33): 11932– 11937. Bibcode : 2014PNAS..11111932Y . doi : 10.1073/pnas.1402289111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4143032. PMID 24969420 .
- 1 2 Murray E. Fowler; Susan K. Mikota (2006). Biología, medicina y cirugía de los elefantes . John Wiley & Sons. pág. 353. ISBN 978-0-8138-0676-1Archivado del original el 21 de marzo de 2023. Consultado el 17 de octubre de 2020 .
- ↑ Sharma, Virag; Lehmann, Thomas; Stuckas, Heiko; Funke, Liane; Hiller, Michael (2018). "La pérdida de los genes RXFP2 e INSL3 en Afrotheria muestra que el origen testicular es la condición ancestral en los mamíferos placentarios" . PLOS Biology . 16 (6) e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN 1545-7885 . PMC 6023123. PMID 29953435 .
- ↑ Short, RV; Mann, T.; Hay, Mary F. (1967). "Órganos reproductores masculinos del elefante africano, Loxodonta africana" ( PDF) . Journal of Reproduction and Fertility . 13 (3): 517– 536. doi : 10.1530/jrf.0.0130517 . PMID 6029179. Archivado (PDF) del original el 20 de julio de 2018. Recuperado el 10 de julio de 2017 .
- ^ Shoshani, pág. 80.
- 1 2 3 4 5 Eltringham, págs. 124–27.
- ↑ Siegel, JM (2005). " Pistas sobre las funciones del sueño en mamíferos" . Nature . 437 ( 7063): 1264– 1271. Bibcode : 2005Natur.437.1264S . doi : 10.1038/nature04285 . PMC 8760626. PMID 16251951. S2CID 234089 .
- ↑ Sukumar, pág. 159.
- ↑ Sukumar, pág. 174.
- ↑ Hoare, B. (2009). Migración animal: Viajes extraordinarios en la naturaleza . University of California Press. pp. 58–59 . ISBN 978-0-520-25823-5.
- ^ Shoshani , págs . 226–29 .
- ↑ Campos-Arceiz, A.; Blake, S. (2011). "Megajardineros del bosque: el papel de los elefantes en la dispersión de semillas" (PDF) . Acta Oecologica . 37 (6): 542– 553. Bibcode : 2011AcO....37..542C . doi : 10.1016/j.actao.2011.01.014 . Archivado (PDF) del original el 18 de junio de 2013. Recuperado el 22 de noviembre de 2012 .
- ↑ Campos-Arceiz, A.; Traeholt, C.; Jaffar, R.; Santamaría, L.; Corlett, RT (2012). "Los tapires asiáticos no son elefantes cuando se trata de dispersión de semillas" . Biotrópica . 44 (2): 220– 227. Bibcode : 2012Biotr..44..220C . doi : 10.1111/j.1744-7429.2011.00784.x . hdl : 10261/56573 . S2CID 83604698 .
- 1 2 3 Laursen, L.; Bekoff, M. (1978). " Loxodonta africana " (PDF) . Mammalian Species (92): 1– 8. Bibcode : 1978MamSp..92....1L . doi : 10.2307/3503889 . JSTOR 3503889 . S2CID 253949585 . Archivado del original (PDF) el 30 de abril de 2013.
- ↑ Power, RJ; Shem Compion, RX (2009). "Depredación de leones sobre elefantes en Savuti, Parque Nacional Chobe, Botsuana". African Zoology . 44 (1): 36– 44. doi : 10.3377/004.044.0104 . S2CID 86371484 .
- ↑ Joubert, D. (2006). "Comportamiento de caza de leones ( Panthera leo ) sobre elefantes ( Loxodonta africana ) en el Parque Nacional Chobe, Botsuana". African Journal of Ecology . 44 (2): 279– 281. Bibcode : 2006AfJEc..44..279J . doi : 10.1111/j.1365-2028.2006.00626.x .
- ↑ "Tigre mata elefante en el parque Eravikulam" . The New Indian Express . 2009. Archivado del original el 11 de mayo de 2016. Consultado el 21 de junio de 2014 .
- ↑ Sukumar, pág. 121.
- 1 2 de Silva, S.; Wittemyer, G. (2012). "Una comparación de la organización social en elefantes asiáticos y elefantes de la sabana africana". Revista Internacional de Primatología . 33 (5): 1125– 1141. Bibcode : 2012IJPri..33.1125D . doi : 10.1007/s10764-011-9564-1 . S2CID 17209753 .
- 1 2 3 Sukumar, págs. 172, 175–79.
- ↑ Sukumar, pág. 186.
- 1 2 Kingdon, pág. 53.
- ↑ Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (2008). "Informe final de Defra sobre el bienestar de los elefantes" (PDF) . Universidad de Bristol. Archivado (PDF) del original el 24 de noviembre de 2014. Recuperado el 30 de octubre de 2012 .
- ↑ McComb, K.; Shannon, G.; Durant, SM; Sayialel, K.; Slotow, R.; Poole, J.; Moss, C. (2011). "Liderazgo en elefantes: el valor adaptativo de la edad" (PDF) . Actas de la Royal Society B : Ciencias Biológicas . 278 (1722): 3270–3276 . Bibcode : 2011PBioS.278.3270M . doi : 10.1098/rspb.2011.0168 . PMC 3169024. PMID 21411454. Archivado (PDF) del original el 29 de abril de 2013. Recuperado el 26 de diciembre de 2012 .
- ↑ Vaughan, T.; Ryan, J.; Czaplewski, N. (2011). Mamíferos . Jones & Bartlett Learning. pág. 136. ISBN 978-0-7637-6299-5.
- 1 2 3 Sukumar, págs. 179–83.
- ↑ Goldenberg, SZ; de Silva, S.; Rasmussen, HB; Douglas-Hamilton, I.; Wittemyer, G. (2014). "Controlando el estado conductual se revelan las dinámicas sociales entre los elefantes africanos machos, Loxodonta africana ". Comportamiento animal . 95 : 111–119 . Bibcode : 2014AnBeh..95..111G . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.07.002 . S2CID 53152412 .
- ↑ LaDue, CA; Vandercone, RPG; Kiso, WK; Freeman, EW (2022). "Comportamiento social y formación de grupos en elefantes asiáticos machos (Elephas maximus): los efectos de la edad y el musth en animales salvajes y en cautiverio" . Animals . 12 ( 9): 1215. doi : 10.3390/ani12091215 . PMC 9100748. PMID 35565641 .
- ↑ Allen, CRB; Brent, LJN; Motsentwa, T; Weiss, MN; Croft, DP (2020). "Importancia de los toros viejos: líderes y seguidores en los movimientos colectivos de grupos exclusivamente masculinos en elefantes de la sabana africana ( Loxodonta africana )" . Scientific Reports . 10 (1): 13996. Bibcode : 2020NatSR..1013996A . doi : 10.1038/s41598-020-70682- y . PMC 7471917. PMID 32883968 .
- ↑ Slotow, R.; van Dyk, G.; Poole, J.; Page, B.; Klocke, A. (2000). "Los elefantes machos mayores controlan a los machos jóvenes". Nature . 408 (6811): 425– 426. Bibcode : 2000Natur.408..425S . doi : 10.1038/35044191 . PMID 11100713 . S2CID 136330 .
- 1 2 Sukumar, págs. 100–08.
- ↑ Wanghongsa, Sawai; Boonkird, Kalyanee (2006). "Sobre el incidente de infanticidio en elefantes salvajes". Anuario de Vida Silvestre . 7 : 111–119 .
- ↑ Sukumar, pág. 89.
- 1 2 Sukumar, pág. 262.
- ↑ Sukumar, págs. 98–99.
- ↑ "Proyecto de reproducción de elefantes: El ciclo estral de los elefantes" . Zoológico Nacional Smithsonian. Archivado del original el 6 de junio de 2012. Consultado el 8 de octubre de 2012 .
- ↑ Poole Joyce H (1989). "Protección de la pareja, éxito reproductivo y elección de pareja en elefantes africanos" ( PDF) . Comportamiento animal . 37 : 842–849 . Bibcode : 1989AnBeh..37..842P . doi : 10.1016/0003-3472(89)90068-7 . S2CID 53150105. Archivado del original el 24 de octubre de 2018. Recuperado el 24 de octubre de 2018 .
- ↑ Sukumar, pág. 113.
- ↑ Sukumar, pág. 117.
- 1 2 3 4 Moss, págs. 106–13.
- ↑ Kingdon, pág. 69.
- ↑ Estes, R. (1991). Guía de comportamiento de los mamíferos africanos: incluyendo mamíferos ungulados, carnívoros y primates . University of California Press. pp. 263–266 . ISBN 978-0-520-08085-0.
- ↑ Bagemihl, B. (1999). Exuberancia biológica: homosexualidad animal y diversidad natural . St. Martin's Press. págs. 427–430 . ISBN 978-1-4668-0927-7.
- ↑ Sukumar, págs. 259–60.
- 1 2 Lueders, I.; Niemuller, C.; Rich, P.; Gray, C.; Hermes, R.; Goeritz, F.; Hildebrandt, TB (2012). "Gestación durante 22 meses: desarrollo lúteo y mantenimiento del embarazo en elefantes" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1743): 3687– 3696. doi : 10.1098 / rspb.2012.1038 . PMC 3415912. PMID 22719030 .
- 1 2 Sukumar, págs. 126–29.
- ↑ "Ciclo de vida del elefante" . ElephantsForever.co.za. Archivado del original el 29 de septiembre de 2014. Consultado el 21 de junio de 2014 .
- ↑ "Ciclo de vida del elefante: adolescencia" . ElephantsForever.co.za. Archivado del original el 30 de mayo de 2014. Consultado el 21 de junio de 2014 .
- ↑ "Muere un elefante veterano de guerra" . BBC News . 26 de febrero de 2003. Archivado del original el 12 de noviembre de 2012. Consultado el 8 de enero de 2013 .
- ↑ Payne y Langbauer, pág. 116.
- ↑ Payne y Langbauer, págs. 119–20.
- 1 2 Payne y Langbauer, págs. 120–21.
- ↑ Sukumar, pág. 141.
- ↑ Herbest, CT; Stoeger, A.; Frey, R.; Lohscheller, J.; Titze, IR; Gumpenberger, M.; Fitch, WT (2012). "¿Hasta dónde puedes llegar? Mecanismo de producción física de las vocalizaciones infrasónicas de los elefantes". Science . 337 (6094): 595– 599. Bibcode : 2012Sci...337..595H . doi : 10.1126/science.1219712 . PMID 22859490 . S2CID 32792564 .
- ↑ Payne, KB; Langbauer, WR; Thomas, EM (1986). "Llamadas infrasónicas del elefante asiático ( Elephas maximus )". Ecología del comportamiento y sociobiología . 18 (4): 297– 301. Bibcode : 1986BEcoS..18..297P . doi : 10.1007/BF00300007 . S2CID 1480496 .
- ↑ Larom, D.; Garstang, M.; Payne, K.; Raspet, R.; Lindeque, M. (1997). "La influencia de las condiciones atmosféricas superficiales en el alcance y el área alcanzada por las vocalizaciones animales" (PDF) . Journal of Experimental Biology . 200 (Pt 3): 421– 431. Bibcode : 1997JExpB.200..421L . doi : 10.1242/jeb.200.3.421 . PMID 9057305 .
- ↑ O'Connell-Rodwell, CE; Wood, JD; Rodwell, TC; Puria, S.; Partan, SR; Keefe, R.; Shriver, D.; Arnason, BT; Hart, LA (2006). "Las manadas reproductoras de elefantes salvajes ( Loxodonta africana ) responden a estímulos sísmicos transmitidos artificialmente" (PDF) . Behavioural and Ecological Sociobiology . 59 (6): 842– 850. Bibcode : 2006BEcoS..59..842O . doi : 10.1007/s00265-005-0136-2 . S2CID 33221888. Archivado del original (PDF) el 3 de diciembre de 2013.
- ↑ O'Connell-Rodwell CE; Arnason, B.; Hart, LA (2000). "Propiedades sísmicas de las vocalizaciones y la locomoción del elefante asiático ( Elephas maximus )". Journal of the Acoustical Society of America . 108 (6): 3066– 3072. Bibcode : 2000ASAJ..108.3066O . doi : 10.1121/1.1323460 . PMID 11144599 .
- ↑ Plotnik, JM; de Waal, FBM y Reiss, D. (2006). "Autorreconocimiento en un elefante asiático" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (45): 17053– 17057. Bibcode : 2006PNAS..10317053P . doi : 10.1073/pnas.0608062103 . PMC 1636577. PMID 17075063 .
- ↑ Rensch, B. (1957). "La inteligencia de los elefantes". Scientific American . 196 (2): 44– 49. Bibcode : 1957SciAm.196b..44R . doi : 10.1038/scientificamerican0257-44 .
- ↑ Hart, BJ; Hart, LA; McCory, M.; Sarath, CR (2001). "Comportamiento cognitivo en elefantes asiáticos: uso y modificación de ramas para cambiar de mosca". Comportamiento animal . 62 (5): 839– 847. Bibcode : 2001AnBeh..62..839H . doi : 10.1006/anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 .
- ↑ McComb, K.; Baker, L.; Moss, C. (2006). "Los elefantes africanos muestran un alto nivel de interés en los cráneos y el marfil de su propia especie" . Biology Letters . 2 (1): 26– 28. Bibcode : 2006BiLet...2...26M . doi : 10.1098/rsbl.2005.0400 . PMC 1617198. PMID 17148317 .
- ↑ Douglas-Hamilton, I.; Bhallaa, S.; Wittemyera, G.; Vollratha, F. (2006). "Reacciones conductuales de los elefantes ante una matriarca moribunda y fallecida" (PDF) . Applied Animal Behaviour Science . 100 (1): 87– 102. Bibcode : 2006AABS..100...87D . doi : 10.1016/j.applanim.2006.04.014 . Archivado del original (PDF) el 11 de mayo de 2012.
- ↑ Masson, Jeffrey Moussaieff ; Susan McCarthy (1996). Cuando los elefantes lloran: la vida emocional de los animales . Vintage. pág. 272. ISBN 978-0-09-947891-1.
- 1 2 3 Gobush, KS; Edwards, CTT; Balfour, D.; Wittemyer, G.; Maisels, F.; Taylor, RD (2022) [versión enmendada de la evaluación de 2021]. " Loxodonta africana " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2022 e.T181008073A223031019. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-2.RLTS.T181008073A223031019.en .
- ↑ Gobush, KS; Edwards, CTT; Maisels, F.; Wittemyer, G.; Balfour, D.; Taylor, RD (2021) [versión de erratas de la evaluación de 2021]. " Loxodonta cyclotis " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2021 e.T181007989A204404464. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T181007989A204404464.en .
- ↑ Douglas-Hamilton, págs. 178–82.
- ↑ Thouless, CR; Dublin, HT; Blanc, JJ; Skinner, DP; Daniel, TE; Taylor, RD; Maisels, F.; Frederick, HL; Bouché, P. (2016). "Informe sobre el estado del elefante africano 2016" (PDF) . Base de datos del elefante africano de la UICN. Archivado (PDF) del original el 27 de junio de 2021. Recuperado el 5 de junio de 2021 .
- 1 2 3 4 5 6 Williams, C.; Tiwari, SK; Goswami, VR; de Silva, S.; Kumar, A.; Baskaran, N.; Yoganand, K.; Menon, V. (2020). " Elephas maximus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T7140A45818198. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T7140A45818198.en .
- 1 2 Daniel, pág. 174.
- 1 2 3 4 Martin, págs. 202–07
- 1 2 3 Christy, B. (octubre de 2012). "Culto al marfil" . National Geographic . Archivado del original el 26 de septiembre de 2015. Recuperado el 17 de octubre de 2012 .
- ↑ Hicks, Celeste (19 de marzo de 2013). "86 elefantes asesinados en una masacre de cazadores furtivos en Chad" . The Guardian . Archivado del original el 25 de septiembre de 2015. Recuperado el 23 de septiembre de 2015 .
- ↑ Ryan, F. (26 de septiembre de 2015). "China y EE. UU. acuerdan la prohibición del marfil en un intento por acabar con el comercio ilegal a nivel mundial" . The Guardian . Archivado del original el 21 de diciembre de 2019. Recuperado el 12 de octubre de 2015 .
- ↑ Montgomery, RA; Raupp, J; Mukhwana, M; Greenleaf, A; Mudumba, T; Muruthi, P (2022). " La eficacia de las intervenciones para proteger los cultivos de los ataques de elefantes" . Ambio . 51 (3): 716– 727. Bibcode : 2022Ambio..51..716M . doi : 10.1007/s13280-021-01587-x . PMC 8800974. PMID 34173175 .
- ↑ Sukumar, pág. 57.
- 1 2 McNeely, págs. 149–50.
- ↑ Wylie, págs. 120–23.
- ↑ Easa, pág. 86.
- ↑ Bist, SS; Cheeran, JV; Choudhury, S.; Barua, P.; Misra, MK "El elefante asiático domesticado en la India" . Oficina Regional para Asia y el Pacífico. Archivado del original el 1 de junio de 2015. Recuperado el 25 de diciembre de 2012 .
- ↑ Fuller, Thomas (30 de enero de 2016). "Los elefantes de Myanmar, desempleados, se ponen nerviosos y engordan" . The New York Times . Archivado del original el 1 de enero de 2022. Consultado el 31 de enero de 2016 .
- ↑ Lohanan, Roger (febrero de 2001). "La situación de los elefantes en Tailandia y un llamamiento a la cooperación" . FAO . Archivado del original el 4 de abril de 2016. Consultado el 31 de enero de 2016 .
- ↑ Smith, págs. 152–54.
- 1 2 3 4 Wylie (2000), págs. 146–48.
- 1 2 Griffin, B. (2004). «Elefantes: De lo sagrado a lo mundano». En Gin Ooi, K. (ed.). Sudeste Asiático: Una enciclopedia histórica, de Angkor Wat a Timor Oriental . Vol. 1. Bloomsbury Academic. pp. 487–489 . ISBN 978-1-57607-770-2.
- ↑ Shoshani, págs. 168–69.
- 1 2 Tuttle, págs. 184–88.
- ↑ Sterm, A. (28 de febrero de 2005). «Muertes de elefantes en zoológicos reavivan el debate sobre los animales: los defensores de los zoológicos citan la conservación, los activistas citan los espacios confinados» . MSNBC/Reuters. Archivado del original el 23 de septiembre de 2015. Recuperado el 24 de octubre de 2012 .
- ↑ Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (10 de noviembre de 2008). "Informe final de Defra sobre el bienestar de los elefantes" (PDF) . Universidad de Bristol. Archivado (PDF) del original el 24 de noviembre de 2014. Recuperado el 16 de noviembre de 2011 .
- ↑ Mott, M. (11 de diciembre de 2008). "Los elefantes salvajes viven más que sus congéneres en zoológicos" . National Geographic News. Archivado del original el 4 de mayo de 2015. Recuperado el 24 de octubre de 2012 .
- ↑ "Mitos del circo: La verdadera crueldad bajo la gran carpa" . Humane Society of the United States. 25 de septiembre de 2009. Archivado del original el 5 de septiembre de 2015. Consultado el 24 de octubre de 2012 .
- ↑ Pickler, N. (4 de marzo de 2009). "El director ejecutivo del circo dice que los elefantes son golpeados, pero no heridos" . Associated Press . Consultado el 25 de octubre de 2012 .
{{cite news}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace ) - ↑ Wylie, pág. 142.
- ↑ Karimi, Faith (2 de mayo de 2016). "Los elefantes de Ringling Bros. realizan su último espectáculo" . San Petersburgo, Florida: CNN. Archivado del original el 22 de septiembre de 2017. Recuperado el 21 de septiembre de 2017 .
- 1 2 Huggler, J. (12 de octubre de 2006). "Comportamiento animal: elefantes rebeldes" . The Independent . Londres. Archivado del original el 14 de mayo de 2008. Recuperado el 16 de junio de 2007 .
- ↑ Highfield, R. (17 de febrero de 2006). "Furia de elefante: ellos tampoco perdonan jamás" . The Sydney Morning Herald . Archivado del original el 20 de septiembre de 2013. Recuperado el 16 de junio de 2007 .
- ↑ Siebert, C. (8 de octubre de 2006). "¿Un colapso de elefante?" . The New York Times . Archivado del original el 14 de noviembre de 2012. Recuperado el 25 de octubre de 2012 .
- ↑ Krishnan, Murali (19 de agosto de 2022). "India registra un aumento en los ataques mortales de elefantes" . Deutsche Welle . Consultado el 11 de junio de 2023 .
- ↑ "Ataque de elefantes en la India" . BBC News . 24 de diciembre de 1998. Archivado del original el 26 de mayo de 2007. Consultado el 16 de junio de 2007 .
- ↑ "Elefantes borrachos arrasan una aldea" . BBC News . 21 de octubre de 1999. Archivado del original el 26 de diciembre de 2007. Consultado el 16 de junio de 2007 .
- ↑ "Elefantes borrachos matan a seis personas" . BBC News . 17 de diciembre de 2002. Archivado del original el 8 de abril de 2013. Consultado el 16 de junio de 2007 .
- ↑ Wylie, págs. 62–65.
- 1 2 3 4 McNeely, págs. 158–65.
- ↑ Kingdon, pág. 31.
- ↑ Wylie, págs. 83–84.
- ↑ Wylie, pág. 79.
- ↑ Sukumar, pág. 87.
- ↑ Sukumar, pág. 64.
- ↑ Sukumar, pág. 62.
- 1 2 Van Riper; AB (2002). La ciencia en la cultura popular: una guía de referencia . Greenwood Press. págs. 73–75 . ISBN 978-0-313-31822-1.
- ↑ Wylie, pág. 90.
- ↑ Wylie, págs. 27–28.
Bibliografía
- Kingdon, J. (29 de diciembre de 1988). Mamíferos de África Oriental: Un atlas de la evolución en África, Volumen 3, Parte B: Grandes mamíferos . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-43722-4. OCLC 468569394 . Archivado del original el 21 de marzo de 2023 . Consultado el 10 de marzo de 2017 .
- Shoshani, J., ed. (2000). Elefantes: Majestuosas criaturas de la naturaleza . Checkmark Books. ISBN 978-0-87596-143-9OCLC 475147472
- Shoshani, J.; Shoshani, SL "¿Qué es un elefante?". Elefantes: majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 14–15 .
- Shoshani, J. "Comparando a los elefantes vivos". Elefantes: majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 36–51 .
- Shoshani, J. "Anatomía y fisiología". Elefantes: majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 66–80 .
- Easa, PS "Musth en los elefantes asiáticos". Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 85–86 .
- Moss, C. "Crías de elefante: La historia de dos sexos". Elefantes: Majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 106–113 .
- Payne, KB; Langauer, WB "Comunicación de los elefantes". Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 116–123 .
- Eltringham, SK "Ecología y comportamiento". Elefantes: majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 124–127 .
- Wylie, KC "Los elefantes como máquinas de guerra". Elefantes: majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 146–148 .
- McNeely, JA "Los elefantes como bestias de carga". Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 149–150 .
- Smith, KH "El centro de domesticación de elefantes de África". Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 152–154 .
- McNeely, JA. «Los elefantes en el folclore, la religión y el arte». Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 158-165 .
- Shoshani, SL "Elefantes famosos". Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 168–171 .
- Daniel, JC "La población actual de elefantes asiáticos". Elefantes: majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 174–177 .
- Douglas-Hamilton, I. "La población de elefantes africanos en la actualidad". Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 178–183 .
- Tuttle, CD "Elefantes en cautiverio". Elefantes: majestuosas criaturas salvajes . págs. 184–193 .
- Martin, EB. «El auge y la caída del mercado del marfil». Elefantes: majestuosas criaturas de la naturaleza . págs. 202-207 .
- Shoshani, J. "¿Por qué salvar a los elefantes?". Elefantes: criaturas majestuosas de la naturaleza . págs. 226–229 .
- Sukumar, R. (11 de septiembre de 2003). Los elefantes vivos: ecología evolutiva, comportamiento y conservación . Oxford University Press, EE. UU. ISBN 978-0-19-510778-4OCLC 935260783
- Wylie, D. (15 de enero de 2009). Elefante . Libros de reacción. ISBN 978-1-86189-615-5. OCLC 740873839 . Archivado del original el 21 de marzo de 2023 . Consultado el 10 de marzo de 2017 .
Lecturas adicionales
- Carrington, Richard (1958). Elefantes: Breve reseña de su historia natural, evolución e influencia en la humanidad . Chatto & Windus. OCLC 911782153 .
- Nance, Susan (2013). Elefantes entretenidos: la agencia animal y el negocio del circo estadounidense . Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press.
- Saxe, John Godfrey (1872). "Los ciegos y el elefante" en Wikisource . Los poemas de John Godfrey Saxe .
- Williams, Heathcote (1989). El elefante sagrado . Nueva York: Harmony Books. ISBN 978-0-517-57320-4.
Enlaces externos
- Fundación Internacional del Elefante
- elefantes
- mamíferos herbívoros
- nombres comunes de mamíferos
- Primeras apariciones en el Plioceno
- Mamíferos que utilizan herramientas
- Grupos parafiléticos