Abejorro

Los adultos de M. melolontha alcanzan tamaños de 25 a 30 milímetros (1 a 1 + 1/4 pulgadas ) de longitud. ^{[ 5 ]} Tienen una cabeza oscura con dos antenas que presentan múltiples segmentos en cada una. Detrás de la cabeza, tienen un pronoto oscuro cubierto de pelos cortos. Esta coloración negra los distingue de su pariente cercano M. hippocastani , cuyo pronoto es marrón. La parte superior de su cuerpo tiene élitros de color marrón rojizo y un abdomen negro parcialmente blanco en los costados. Los machos de M. melolontha tienen siete extensiones aplanadas en forma de hoja en sus antenas , mientras que las hembras solo tienen seis. ^{[ 5 ]}

Las larvas de M. melolontha suelen tener tres etapas de desarrollo a lo largo de 3 a 4 años. En la primera etapa (L1), miden entre 10 y 20 mm de largo, luego crecen a 30-35 mm en el segundo año de desarrollo (L2), y finalmente alcanzan un tamaño completo de 40-46 mm en su último año de desarrollo (L3) antes de emerger. ^{[ 5 ]} En algunas áreas de Europa del Este , la larva se desarrolla durante un cuarto año (L4). Tiene un cuerpo blanco que se curva en un arco con una coloración negra en el abdomen y patas largas, peludas y bien desarrolladas. ^{[ 5 ]} Tiene una cabeza grande de color naranja con mandíbulas fuertes y prensiles . En la cabeza, tiene 2 pequeñas antenas que usa para oler y saborear el entorno mientras está bajo tierra. ^{[ 8 ]}

Las enzimas intestinales y la microbiota de las larvas de M. melolontha les permiten explotar una variedad de nichos ecológicos que incluyen alimentos de baja energía, materia orgánica en descomposición y raíces en crecimiento en el suelo. ^{[ 14 ]} Hay dos compartimentos principales en el tracto intestinal de las larvas de escarabeidos . El primero es un intestino medio tubular que secreta enzimas hidrolíticas para la degradación de macromoléculas , y el segundo es un intestino posterior bulboso utilizado para la fermentación . En la mayoría de los individuos de M. melolontha , se demostró que la diversidad bacteriana en el intestino medio era comparativamente menor que la misma en la dieta, lo que indica lisis de las bacterias. ^{[ 15 ]}

En el intestino medio, la glucosa se descompone y es absorbida por el epitelio . Se ha demostrado que la degradación proteolítica de toxinas es un mecanismo de resistencia común para las plagas agrícolas. ^{[ 16 ]} Se hipotetiza que la actividad proteolítica de las enzimas en el intestino medio aumenta la resistencia a bacterias entomopatógenas como la toxina BT en las larvas del escarabajo. Se ha descubierto que las enzimas similares a la tripsina del intestino medio de M. melolontha descomponen ciertas toxinas bacterianas y las inactivan.

El intestino posterior de Melolontha tiene una baja concentración de glucosa debido a una alta fermentación o una baja hidrólisis de residuos recalcitrantes como la celulosa . ^{[ 15 ]} El acetato es un producto principal de esta fermentación, lo que sugiere que gran parte de las bacterias en el intestino posterior son homoacetogénicas . La alta abundancia de especies del género bacteriano Desulfovibrio en la pared del intestino posterior sugiere que la reducción de sulfato en el escarabajo es causada por esta bacteria, pero se desconoce la fuente de este sulfato en la dieta. ^{[ 15 ]}

Algunas investigaciones sobre el microbioma de M. melolontha se han centrado en aumentar las propiedades entomopatógenas de los nematodos utilizados para el control de plagas debido a su simbiosis. Bacterias como Xenorhabdus nematophila son transportadas por los nematodos y liberadas en el intestino medio del insecto. ^{[ 14 ]} Las bacterias liberarán enzimas líticas y otras sustancias antimicrobianas para disminuir la competencia del microbioma nativo del escarabajo. Esto crea un entorno óptimo para el desarrollo de los nematodos. Se ha descubierto que especies bacterianas en el intestino medio de melolontha , como Pseudomonas chlororaphis, contraatacan, actuando como antagonistas de las bacterias entomopatógenas. Estas bacterias se han identificado de forma diferencial en diferentes estadios larvarios, encontrándose P. chlororaphis generalmente en el tercer y último estadio larvario.

Los machos abandonan el suelo cuando la temperatura es favorable en abril o mayo. Se observa dimorfismo sexual, ya que los escarabajos machos, al anochecer, comienzan a enjambrar y se ubican alrededor de grupos de árboles en los bordes del bosque, lo que termina en la oscuridad. ^{[ 5 ]} Por otro lado, las hembras permanecen en el lugar y se alimentan de hojas hasta que alcanzan la madurez sexual . Los machos vuelan principalmente alrededor de las ramas buscando hembras con las que aparearse. ^{[ 6 ] [ 7 ]} El comportamiento de apareamiento en los árboles dura varias horas. Los escarabajos machos participan en el proceso durante aproximadamente 10-20 días. ^{[ 5 ]} Estos enjambres generalmente causan daños mínimos a los árboles, pero ocasionalmente son dañinos en huertos de cerezos o ciruelos debido a su consumo de flores. Una vez que las hembras han madurado y se han apareado, regresan a los campos para poner sus huevos de 15 a 25 cm (0.49 a 0.82 pies) en el suelo en una puesta de 10 a 38 huevos. Las hembras permanecen de 2 a 4 días en el suelo para proteger los huevos. Solo un tercio de las hembras sobrevive a este viaje, pero las que sobreviven realizan un segundo, y ocasionalmente un tercer, viaje de enjambre y regresan al campo para poner huevos nuevamente. El número de días que tardan los huevos de M. melolontha en madurar depende de la temperatura: de 5 a 8 días a 27 °C y de 23 a 32 días a 32 °C. ^{[ 5 ]}  

Los compuestos volátiles de hojas verdes (GLV) son una serie de aldehídos , alcoholes y ésteres de seis carbonos, saturados y monoinsaturados, liberados por las plantas vasculares en respuesta al estrés. ^{[ 19 ]} Se ha descubierto que los GLV actúan como una cairomona sexual , que ayuda a los adultos de M. melolontha a encontrar pareja, un compuesto liberado por el escarabajo adulto que solo beneficia al receptor. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Esto aumenta el atractivo de la toluquinona , una feromona sexual en los escarabajos que es liberada por la hembra para atraer a los escarabajos machos. ^{[ 20 ]} Solo los machos de melolontha son atraídos por los GLV, particularmente (Z)-3-hexen-1-ol , (E)-2-hexen-1-ol y 1-hexanol , utilizando su liberación para identificar las hojas de las que se alimentan las hembras. Las hembras de melolontha no son atraídas por ninguno de los compuestos GLV. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Los machos de M. melolontha son más sensibles a concentraciones bajas de GLV, posiblemente debido a las diferencias anatómicas entre las antenas de machos y hembras. ^{[ 7 ]} Debido a este fenómeno, se puede observar dimorfismo sexual en el comportamiento de vuelo. Esto convierte al escarabajo melolontha en el primer insecto reportado que necesita tanto la feromona sexual como los volátiles de las plantas para el apareamiento. Durante el comportamiento de enjambre, los machos revolotean alrededor del follaje mientras las hembras permanecen en ramitas y ramas para alimentarse. ^{[ 5 ]} Los machos luego usan GLV para identificar qué hojas tienen hembras con las que pueden aparearse. ^{[ 7 ]} Se están investigando los GLV como una posible técnica de control de plagas para atraer a los machos y prevenir el apareamiento.

Aunque los adultos pueden dañar algunos árboles frutales, las larvas de M. melolontha son las principales plagas agrícolas. ^{[ 5 ]} Las larvas eclosionan de sus huevos 4 a 6 semanas después de la puesta y se desarrollan hasta convertirse en adultos en el transcurso de 3 a 4 años. Inmediatamente después de la eclosión, las larvas roen raíces pequeñas. Continúan alimentándose de raíces, particularmente de pastos, cereales y otros cultivos, durante sus tres etapas larvarias, deteniéndose solo para excavar profundamente en el suelo para hibernar en invierno. ^{[ 5 ]}

En su primera etapa, las larvas de M. melolontha dependen de compuestos solubles como azúcares, aminoácidos e isoflavonoides que son liberados por las raíces de las plantas en la rizosfera . Por lo tanto, son atraídas por el CO ₂ liberado por las raíces de las plantas que respiran y los microorganismos del suelo . ^{[ 5 ] [ 8 ]} Por encima de una densidad de 1000 larvas por m ² , el daño al suelo por las larvas de melolontha es notable. ^{[ 5 ]} En su segunda etapa, la larva causará el mayor daño a cultivos como la fresa . ^{[ 8 ]} En su tercera etapa, la larva hará menos daño pero aún severo a los cultivos. Utilizan principalmente estructuras en sus antenas llamadas placas de poros (o lamelas ) para oler. Esta estructura es una capa delgada de células que cubre una serie de unidades sensoriales que consisten en haces dendríticos . Estos y otros órganos olfativos, a saber, los palpos maxilares y labiales en la cabeza de la larva pueden identificar CO ₂ y volátiles de las plantas . También se ha descubierto que introducen la cabeza en las paredes de sus madrigueras y sondean con sus antenas, probablemente para saborear el suelo con sensilas parecidas a cerdas . ^{[ 8 ]}

Factores ambientales como la temperatura del suelo, la humedad y el tipo de vegetación tienen un impacto considerable en la existencia y el comportamiento de los escarabajos de la familia Cyprinodonidae en ambientes boscosos. Esto indica que las poblaciones de estos insectos están fuertemente influenciadas por las condiciones climáticas, donde las temperaturas más cálidas y la mayor humedad favorecen su presencia, pero afectan negativamente y de forma severa a las larvas, ya que provocan desecación . Además, ciertos tipos de vegetación, incluidos los árboles y arbustos caducifolios, proporcionan hábitats adecuados para los escarabajos de la familia Cyprinodonidae, facilitando su supervivencia y reproducción dentro de los bosques. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

En la Edad Media , el control de plagas era poco común y la gente no tenía medios eficaces para proteger sus cosechas. Esto dio lugar a sucesos que, desde una perspectiva moderna, parecen extraños. En 1320, por ejemplo, se llevó a juicio a escarabajos de Aviñón y se les condenó a retirarse en un plazo de tres días a una zona especialmente designada; de lo contrario, serían declarados ilegales. Como era de esperar, al no acatar la orden, fueron capturados y sacrificados. También se llevaron a cabo juicios similares con muchos otros animales durante la Edad Media. ^{[ 23 ]}

Tanto las larvas como los adultos tienen un apetito voraz y, por lo tanto, han sido y a veces siguen siendo un problema importante en la agricultura y la silvicultura . En la era preindustrial , el principal mecanismo para controlar su población era recolectar y matar a los escarabajos adultos, interrumpiendo así el ciclo. En el pasado fueron muy abundantes: en 1911, se recolectaron más de 20 millones de individuos en 18 km² ^de bosque. ^{[ 1 ]} La recolección de adultos fue un método solo moderadamente exitoso.

Se ha informado que los escarabajos de gallo se consumían en algunas partes de Europa durante el siglo XIX. En 1844, el médico alemán Johann Joseph Schneider informó que en su ciudad natal de Fulda , en Hesse, los escarabajos de gallo se consumían regularmente crudos, así como azucarados, confitados y en sopa . Schneider describió el sabor de la sopa como similar al de la sopa de cangrejo. Sin embargo, no está claro cuán extendido estaba realmente el consumo de escarabajos de gallo, incluso en sopa (todas las recetas de sopa de escarabajos de gallo en alemán se basan en la versión de Schneider de 1844), y se ha sugerido que su prevalencia se ha exagerado desde el siglo XIX debido a las historias periodísticas, dada su naturaleza impactante y sensacionalista, lo que ha llevado a que se la describa como un "mito". ^{[ 24 ]}

En Suecia, los campesinos consideraban que la larva del escarabajo proporcionaba un pronóstico infalible sobre si el invierno venidero sería suave o severo; si el animal tenía un tono azulado (circunstancia que se debe a que estaba bien alimentado), afirmaban que sería suave, pero si era blanco, el clima sería severo. Incluso llegaban a predecir que, si la parte anterior era blanca y la posterior azul, el frío sería más intenso al comienzo del invierno. Por eso llaman a esta larva Bemärkelse-mask: gusano pronóstico. ^{[ 25 ]}

Solo con la modernización de la agricultura en el siglo XX y la invención de los pesticidas químicos fue posible combatir eficazmente al escarabajo de la pradera. Esto, sumado a la transformación de muchos pastizales en tierras agrícolas, provocó que el escarabajo de la pradera disminuyera hasta casi su extinción en algunas zonas de Europa en la década de 1970.

Desde la década de 1970, la agricultura ha reducido en general el uso de plaguicidas. Debido a las preocupaciones medioambientales y de salud pública (los plaguicidas pueden entrar en la cadena alimentaria y, por lo tanto, también en el cuerpo humano ), muchos plaguicidas químicos se han eliminado progresivamente en la Unión Europea y en todo el mundo. En los últimos años, la población de escarabajos ha vuelto a aumentar, causando daños a la agricultura en más de 1000 kilómetros cuadrados de terreno en toda Europa (el 0,001 % de la superficie terrestre).  

Debido a las disposiciones legales de la Unión Europea para el uso sostenible de plaguicidas, el tratamiento aéreo , que se había utilizado con éxito para controlar las poblaciones de M. melolontha , ahora está prohibido. ^{[ 26 ]} Las trampas de luz han tenido éxito en atraer adultos de M. melolontha , particularmente machos, cuando se colocan a una altura de 4 metros (10 pies) sobre el suelo. Si se puede identificar un momento de enjambre máximo, sacudir árboles aislados y recolectar adultos alimentándose puede reducir la población, aunque es un proceso que consume tiempo. ^{[ 26 ]} La azadiractina es un químico que inhibe la alimentación de maduración y el desarrollo de los huevos, y no la mortalidad inmediata, pero su baja persistencia y la dificultad para rociarla lo suficientemente alto en los árboles impiden su uso generalizado. ^{[ 26 ]} Otro método de control de plagas, el laboreo del suelo , puede utilizarse para reducir el daño a los cultivos causado por la melolontha , pero su efectividad depende del ciclo biológico del escarabajo, por ejemplo, es efectivo para las larvas y no para los adultos. ^{[ 26 ] [ 27 ]} El precultivo como método de control de plagas funciona mediante la mezcla de trigo sarraceno con mostaza u otras plantas leguminosas para reducir significativamente el número de larvas, tanto en peso como en población, antes de sembrar el cultivo de interés. ^{[ 26 ]} Las feromonas sexuales se han utilizado para el trampeo masivo, la interrupción del apareamiento y los métodos de "atraer y matar". La improbabilidad de que se desarrolle resistencia debido a las feromonas sexuales producidas por los escarabajos hace de este un método prometedor de control de plagas. ^{[ 5 ]} 

El escarabajo de la col se alimenta de hojas de árboles caducifolios y frutales, como robles, arces, castaños , hayas, ciruelos y nogales. El comportamiento alimenticio de las larvas puede causar graves daños a las plantas. Se alimentan tanto de las raíces pequeñas de plantas de campo como cereales, pastos, árboles y remolachas, como de la mayor parte de las raicillas de los cultivos. Las larvas pueden roer la raíz hasta 30  cm al día, lo que mata rápidamente la planta. ^{[ 9 ]}

El topo europeo es un depredador natural de los escarabajos de mayo. Se sabe que los topos se alimentan de larvas de escarabajos de mayo. Pueden detectarlas gracias a su agudo sentido del olfato y a su comportamiento especializado de excavación. Esta depredación puede ayudar a regular las poblaciones de escarabajos de mayo en las zonas habitadas por topos. ^{[ 29 ]}

Los adultos de M. melolontha son depredados por escarabajos terrestres ( Carabidae ) y hormigas ( Formicidae ). Las larvas son depredadas por escarabajos clic ( Elateridae ) mientras se encuentran bajo tierra. Los estorninos , los cuervos y las gaviotas también depredan las larvas de M. melolontha , a menudo después de que se ha arado un campo. ^{[ 5 ]}

Dexia rustica es una mosca parásita que utiliza larvas de M. melolontha como huéspedes. Los huevos de D. rustica eclosionan bajo tierra y buscan larvas de escarabajo hibernando. Su presencia acaba matando a las larvas del escarabajo en primavera, cuando la mosca hiberna. Aproximadamente a 30 o 35 cm (0,98 a 1,15 pies) bajo tierra, más del 10 % de las larvas pueden ser parasitadas por entre una y seis D. rustica . ^{[ 5 ]}