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mecanorreceptor

Un mecanorreceptor , también llamado receptor sensorial , es un receptor sensorial que responde a la presión o distorsión mecánica. Los mecanorreceptores se localizan en las neu...

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Un mecanorreceptor , también llamado receptor sensorial , es un receptor sensorial que responde a la presión o distorsión mecánica. Los mecanorreceptores se localizan en las neuronas sensoriales que convierten la presión mecánica en señales eléctricas que, en los animales, se envían al sistema nervioso central .

mecanorreceptores de vertebrados

mecanorreceptores cutáneos

Los mecanorreceptores cutáneos responden a estímulos mecánicos derivados de la interacción física, como la presión y la vibración. Se localizan en la piel, al igual que otros receptores cutáneos . Todos están inervados por fibras Aβ , excepto las terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras , que están inervadas por fibras Aδ . Los mecanorreceptores cutáneos se pueden clasificar según el tipo de sensación que perciben, su velocidad de adaptación y su morfología. Además, cada uno posee un campo receptivo diferente .

Receptores táctiles.

Por sensación

  • El mecanorreceptor de adaptación lenta tipo 1 (SA1), con el corpúsculo de Merkel como órgano terminal (también conocido como disco de Merkel), detecta la presión sostenida y subyace a la percepción de la forma y la rugosidad en la piel. [ 1 ] Poseen campos receptivos pequeños y producen respuestas sostenidas a la estimulación estática.
  • El mecanorreceptor de adaptación lenta tipo 2 (SA2), con el corpúsculo de Ruffini como órgano terminal (también conocido como corpúsculo bulboso ), detecta la tensión profunda en la piel y la fascia y responde al estiramiento de la piel, pero no se ha relacionado estrechamente con las funciones propioceptivas o mecanorreceptivas en la percepción. [ 2 ] También producen respuestas sostenidas a la estimulación estática, pero tienen campos receptivos amplios.
  • El mecanorreceptor de adaptación rápida (RA), con el corpúsculo de Meissner como órgano terminal (también conocido como corpúsculo táctil ), subyace a la percepción del tacto ligero, como el aleteo [ 3 ] y el deslizamiento sobre la piel. [ 4 ] Se adapta rápidamente a los cambios de textura (vibraciones de alrededor de 50  Hz). Posee un campo receptivo pequeño y produce respuestas transitorias al inicio y al final de la estimulación.
  • El corpúsculo lamelar , también conocido como corpúsculo de Pacini y de Vater-Pacini, [ 5 ] en la piel y la fascia detecta vibraciones rápidas de aproximadamente 200-300  Hz. [ 3 ] [ 6 ] También produce respuestas transitorias, pero tiene un amplio campo receptivo.
  • Una terminación nerviosa libre detecta el tacto, la presión, el estiramiento y las sensaciones de cosquilleo y picazón. La picazón es causada por la estimulación de las terminaciones nerviosas libres mediante sustancias químicas. [ 7 ]
  • Un receptor del folículo piloso , o plexo de la raíz del pelo, detecta cuando un pelo cambia de posición. De hecho, los mecanorreceptores más sensibles en los humanos son
  • Una célula ciliada , en la cóclea del oído interno (sin relación con los receptores foliculares; reciben su nombre por los estereocilios mecanosensoriales similares a pelos que poseen), detecta vibraciones de frecuencia sonora, en un rango de aproximadamente20–20 000  Hz , para la audición. [ 7 ]

Por tasa de adaptación

Los mecanorreceptores cutáneos también se pueden clasificar según su velocidad de adaptación. Cuando un mecanorreceptor recibe un estímulo, comienza a generar impulsos o potenciales de acción a una frecuencia elevada (cuanto más fuerte es el estímulo, mayor es la frecuencia). Sin embargo, la célula pronto se adapta a un estímulo constante o estático, y los impulsos disminuyen hasta alcanzar una frecuencia normal. Los receptores que se adaptan rápidamente (es decir, que recuperan rápidamente una frecuencia de impulsos normal) se denominan fásicos. Aquellos receptores que tardan en recuperar su frecuencia de disparo normal se denominan tónicos . Los mecanorreceptores fásicos son útiles para detectar sensaciones como texturas o vibraciones, mientras que los receptores tónicos son útiles para la temperatura y la propiocepción, entre otras.

Por campo receptivo

Los mecanorreceptores cutáneos con campos receptivos pequeños y precisos se encuentran en áreas que requieren tacto preciso (por ejemplo, las yemas de los dedos). En las yemas de los dedos y los labios, la densidad de inervación de los mecanorreceptores de tipo I de adaptación lenta y de tipo I de adaptación rápida está muy aumentada. Estos dos tipos de mecanorreceptores tienen campos receptivos pequeños y discretos y se cree que son la base de la mayor parte del uso de los dedos con bajo umbral para evaluar la textura, el deslizamiento de la superficie y el aleteo. Los mecanorreceptores que se encuentran en áreas del cuerpo con menor agudeza táctil tienden a tener campos receptivos más grandes .

Corpúsculos lamelares

Los corpúsculos lamelares , también conocidos como corpúsculos de Pacini o corpúsculos de Vater-Pacini, son receptores de deformación o presión ubicados en la piel y en diversos órganos internos. [ 8 ] Cada uno está conectado a una neurona sensorial. Debido a su tamaño relativamente grande, se puede aislar un solo corpúsculo lamelar y estudiar sus propiedades. Se puede aplicar presión mecánica de intensidad y frecuencia variables al corpúsculo mediante un estilete, y la actividad eléctrica resultante se detecta con electrodos conectados a la preparación.

La deformación del corpúsculo genera un potencial generador en la neurona sensorial que se origina en su interior. Esta es una respuesta gradual: a mayor deformación, mayor potencial generador. Si el potencial generador alcanza el umbral, se desencadena una serie de potenciales de acción (impulsos nerviosos) en el primer nodo de Ranvier de la neurona sensorial.

Una vez alcanzado el umbral, la magnitud del estímulo queda codificada en la frecuencia de los impulsos generados en la neurona. Por lo tanto, cuanto más masiva o rápida sea la deformación de un solo corpúsculo, mayor será la frecuencia de los impulsos nerviosos generados en su neurona.

La sensibilidad óptima de un corpúsculo lamelar es de 250  Hz, el rango de frecuencia generado en las yemas de los dedos por texturas formadas por características menores de 200 micrómetros . [ 9 ] 

mecanorreceptores ligamentosos

Existen cuatro tipos de mecanorreceptores incrustados en los ligamentos . Dado que todos estos tipos de mecanorreceptores están mielinizados , pueden transmitir rápidamente información sensorial sobre la posición de las articulaciones al sistema nervioso central . [ 10 ]

  • Tipo I: (pequeño) Umbral bajo, adaptación lenta tanto en entornos estáticos como dinámicos.
  • Tipo II: (medio) Umbral bajo, se adapta rápidamente a entornos dinámicos.
  • Tipo III: (grande) Umbral alto, se adapta lentamente a entornos dinámicos.
  • Tipo IV: (muy pequeños) Receptores del dolor de alto umbral que comunican la lesión.

Se cree que los mecanorreceptores de tipo II y tipo III, en particular, están relacionados con el sentido de la propiocepción .

Otros mecanorreceptores

Además de los mecanorreceptores cutáneos, existen otras células ciliadas que actúan como receptores sensoriales en el sistema vestibular del oído interno , donde contribuyen al sistema auditivo y al equilibrio . Los barorreceptores son un tipo de neurona sensorial mecanorreceptora que se activa por la distensión del vaso sanguíneo. También existen receptores yuxtacapilares (J) , que responden a eventos como el edema pulmonar , la embolia pulmonar , la neumonía y el barotrauma .

Husos musculares y el reflejo de estiramiento

El reflejo rotuliano es el reflejo de estiramiento popularmente conocido (patada involuntaria de la pierna) inducido al golpear la rodilla con un martillo de cabeza de goma. El martillo golpea un tendón que inserta un músculo extensor en la parte anterior del muslo en la pierna. Al golpear el tendón, se estira el músculo del muslo, lo que activa receptores de estiramiento dentro del músculo llamados husos musculares . Cada huso muscular consta de terminaciones nerviosas sensoriales que envuelven fibras musculares especiales llamadas fibras musculares intrafusales . El estiramiento de una fibra intrafusal inicia una descarga de impulsos en la neurona sensorial (una neurona Ia ) conectada a ella. Los impulsos viajan a lo largo del axón sensorial hasta la médula espinal, donde forman varios tipos de sinapsis :

  1. Algunas de las ramificaciones de los axones Ia hacen sinapsis directamente con las motoneuronas alfa . Estas transmiten impulsos al mismo músculo, provocando su contracción. La pierna se estira.
  2. Algunas ramificaciones de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas inhibidoras en la médula espinal. Estas, a su vez, hacen sinapsis con motoneuronas que se dirigen al músculo antagonista, un flexor en la parte posterior del muslo. Al inhibir el flexor, estas interneuronas facilitan la contracción del extensor.
  3. Otras ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas que conducen a centros cerebrales, por ejemplo, el cerebelo, que coordinan los movimientos corporales. [ 11 ]

Mecanismo de la sensación

En la transducción somatosensorial , las neuronas aferentes transmiten mensajes a través de sinapsis en los núcleos de la columna dorsal , donde las neuronas de segundo orden envían la señal al tálamo y hacen sinapsis con neuronas de tercer orden en el complejo ventrobasal . Posteriormente, las neuronas de tercer orden envían la señal a la corteza somatosensorial .

Trabajos más recientes han ampliado el papel de los mecanorreceptores cutáneos en la retroalimentación del control motor fino . [ 12 ] Los potenciales de acción únicos de los corpúsculos de Meissner , los corpúsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini están directamente vinculados a la activación muscular, mientras que la activación del complejo célula de Merkel-neurita no desencadena la actividad muscular. [ 13 ]

mecanorreceptores de invertebrados

Los mecanorreceptores de insectos y artrópodos incluyen: [ 14 ]

  • Sensilas campaniformes : Pequeñas cúpulas en el exoesqueleto que se distribuyen por todo el cuerpo del insecto. Se cree que estas células detectan la carga mecánica como resistencia a la contracción muscular, de forma similar a los órganos tendinosos de Golgi de los mamíferos .
  • Placas pilosas : Neuronas sensoriales que inervan los pelos que se encuentran en los pliegues de las articulaciones de los insectos. Estos pelos se desvían cuando un segmento corporal se mueve con respecto a un segmento adyacente, tienen función propioceptiva y se cree que actúan como detectores de límites que codifican los rangos extremos de movimiento para cada articulación. [ 15 ]
  • Órganos cordotonal : Los receptores internos de estiramiento en las articulaciones pueden tener funciones tanto exteroceptivas como propioceptivas . Las neuronas del órgano cordotonal en Drosophila melanogaster se pueden organizar en neuronas de maza, garra y gancho. Se cree que las neuronas de maza codifican señales vibratorias, mientras que las neuronas de garra y gancho se pueden subdividir en poblaciones de extensión y flexión que codifican el ángulo y el movimiento de la articulación, respectivamente. [ 16 ]
  • Sensilas hendiduras : Las hendiduras en el exoesqueleto que detectan la deformación física del exoesqueleto del animal tienen función propioceptiva .
  • Sensilas de las cerdas : Las neuronas de las cerdas son mecanorreceptores que inervan los pelos a lo largo de todo el cuerpo. Cada neurona extiende una prolongación dendrítica para inervar un solo pelo y proyecta su axón al cordón nervioso ventral. Se cree que estas neuronas median la sensación táctil al responder a las deflexiones físicas del pelo. [ 17 ] En consonancia con el hecho de que muchos insectos presentan pelos de diferentes tamaños, comúnmente denominados macroquetas (pelos más gruesos y largos) y microquetas (pelos más finos y cortos), estudios previos sugieren que las neuronas de las cerdas que inervan estos diferentes pelos pueden tener diferentes propiedades de disparo, como el potencial de membrana en reposo y el umbral de disparo. [ 18 ] [ 19 ]

mecanorreceptores vegetales

Los mecanorreceptores también están presentes en las células vegetales , donde desempeñan un papel importante en el crecimiento, desarrollo y percepción normales del entorno. [ 20 ] Los mecanorreceptores ayudan a la venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula Ellis) a capturar presas grandes. [ 21 ] [ 22 ]

Biología molecular

Las proteínas mecanorreceptoras son canales iónicos cuyo flujo de iones se induce por el tacto. Investigaciones iniciales demostraron que la transducción táctil en el nematodo Caenorhabditis elegans requería una proteína de canal iónico de dos dominios transmembrana, sensible a la amilorida , relacionada con los canales de sodio epiteliales (ENaC). [ 23 ] Esta proteína, denominada MEC-4, forma un canal heteromérico selectivo de Na + junto con MEC-10. En mamíferos, los genes relacionados se expresan en neuronas sensoriales y se ha demostrado que se activan por pH bajo . El primero de estos receptores fue ASIC1a, denominado así por ser un canal iónico sensible al ácido (ASIC). [ 24 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Mecanismos neuronales de la percepción táctil de la forma y la textura". Annual Review of Neuroscience . 15 : 227–50 . doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.001303 . PMID 1575442 . 
  2. ↑ Torebjörk HE, Ochoa JL (diciembre de 1980). "Sensaciones específicas evocadas por la actividad en unidades sensoriales identificadas individualmente en el hombre". Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445–7 . doi : 10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x . PMID 7234450 . 
  3. 1 2 Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (marzo de 1968). "El sentido de vibración: comparación de la capacidad humana con los patrones de respuesta de las aferencias mecanorreceptoras de la mano del mono". Journal of Neurophysiology . 31 (2): 301– 34. doi : 10.1152/jn.1968.31.2.301 . PMID 4972033 . 
  4. ↑ Johansson RS, Westling G (1987). "Señales en las aferencias táctiles de los dedos que provocan respuestas motoras adaptativas durante el agarre de precisión". Experimental Brain Research . 66 (1): 141– 54. doi : 10.1007/bf00236210 . PMID 3582528 . S2CID 22450227 .  
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  6. ↑ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Umbral de sensibilidad vibrotáctil: modelo de mecanotransducción estocástica no lineal del corpúsculo de Pacini" . IEEE Transactions on Haptics . 8 (1): 102–13 . doi : 10.1109/TOH.2014.2369422 . PMID 25398183. S2CID 15326972 .  
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