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La estructura química de los pares de bases del ADN

Un par de bases ( pb ) es una unidad fundamental de los ácidos nucleicos de doble cadena que consta de dos nucleobases unidas entre sí por enlaces de hidrógeno . Forman los bloques de construcción de la doble hélice del ADN y contribuyen a la estructura plegada tanto del ADN como del ARN . Determinados por patrones específicos de enlaces de hidrógeno , los pares de bases " Watson - Crick " (o "Watson-Crick- Franklin ") ( guanina - citosina y adenina - timina / uracilo ) [ 1 ] permiten que la hélice del ADN mantenga una estructura helicoidal regular que depende sutilmente de su secuencia de nucleótidos . [ 2 ] La naturaleza complementaria de esta estructura de pares de bases proporciona una copia redundante de la información genética codificada en cada cadena de ADN. La estructura regular y la redundancia de datos que proporciona la doble hélice del ADN hacen que el ADN sea idóneo para el almacenamiento de información genética, mientras que el apareamiento de bases entre el ADN y los nucleótidos entrantes proporciona el mecanismo mediante el cual la ADN polimerasa replica el ADN y la ARN polimerasa transcribe el ADN en ARN. Muchas proteínas de unión al ADN pueden reconocer patrones específicos de apareamiento de bases que identifican regiones reguladoras particulares de los genes.

Los pares de bases intramoleculares pueden ocurrir dentro de los ácidos nucleicos monocatenarios. Esto es particularmente importante en las moléculas de ARN (por ejemplo, ARN de transferencia ), donde los pares de bases de Watson-Crick (guanina-citosina y adenina-uracilo) permiten la formación de hélices bicatenarias cortas, y una amplia variedad de interacciones no Watson-Crick (por ejemplo, G-U o A-A) permiten que los ARN se plieguen en una gran variedad de estructuras tridimensionales específicas . Además, el apareamiento de bases entre el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN mensajero (ARNm) constituye la base de los eventos de reconocimiento molecular que dan como resultado que la secuencia de nucleótidos del ARNm se traduzca en la secuencia de aminoácidos de las proteínas a través del código genético .

El tamaño de un gen individual o del genoma completo de un organismo se suele medir en pares de bases porque el ADN suele ser de doble cadena. Por lo tanto, el número total de pares de bases es igual al número de nucleótidos en una de las cadenas (con la excepción de las regiones monocatenarias no codificantes de los telómeros ). Se estima que el genoma humano haploide (23 cromosomas ) tiene una longitud de aproximadamente 3200 millones de pares de bases y contiene entre 20 000 y 25 000 genes distintos que codifican proteínas. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Un kilobase (kb) es una unidad de medida en biología molecular equivalente a 1000 pares de bases de ADN o ARN. [ 7 ] Se estima que el número total de pares de bases de ADN en la Tierra es de 5,0 × 1037 con un peso de 50 mil millones de toneladas . [ 8 ] En comparación, la masa total de la biosfera se ha estimado en hasta 4 TtC (billones de toneladas de carbono ). [ 9 ] 

Notación

Este artículo emplea el carácter "•" para describir cualquier interacción no covalente, que incluye todos los tipos de pares de bases, de acuerdo con la recomendación de la IUPAC de 1970. [ 10 ] : N3.4.2

Según la IUPAC, el guion (-) no es aceptable porque implica un enlace covalente, al igual que los símbolos ":" y "/" porque pueden confundirse con proporciones. No usar ningún símbolo también es inaceptable porque puede confundirse con una secuencia de polímero (covalente). [ 10 ] : N3.4.2

La IUPAC no hace ninguna recomendación específica para diferenciar los tipos de enlaces no covalentes. Cuando es necesario diferenciarlos, este artículo utiliza "*" para el par de Hogsteen.

Enlaces de hidrógeno y estabilidad

Arriba, un par de bases G•C con tres enlaces de hidrógeno . Abajo, un par de bases A•T con dos enlaces de hidrógeno. Los enlaces de hidrógeno no covalentes entre las bases se muestran con líneas discontinuas. Las líneas onduladas representan la conexión con el azúcar pentosa y apuntan hacia el surco menor.

El enlace de hidrógeno es la interacción química que subyace a las reglas de apareamiento de bases descritas anteriormente. La correspondencia geométrica adecuada entre los donantes y aceptores de enlaces de hidrógeno permite que solo se formen de forma estable los pares "correctos". El ADN con alto contenido de GC es más estable que el ADN con bajo contenido de GC. Sin embargo, y esto es crucial, las interacciones de apilamiento son las principales responsables de estabilizar la estructura de doble hélice; la contribución del apareamiento de bases de Watson-Crick a la estabilidad estructural global es mínima, pero su papel en la especificidad subyacente a la complementariedad es, por el contrario, de máxima importancia, ya que esta subyace a los procesos dependientes de la plantilla del dogma central (por ejemplo, la replicación del ADN ). [ 11 ]

Las nucleobases más grandes , adenina y guanina, pertenecen a una clase de estructuras químicas de doble anillo llamadas purinas ; las nucleobases más pequeñas, citosina y timina (y uracilo), pertenecen a una clase de estructuras químicas de anillo simple llamadas pirimidinas . Las purinas son complementarias solo con las pirimidinas: los pares pirimidina-pirimidina son energéticamente desfavorables porque las moléculas están demasiado separadas para que se establezca un enlace de hidrógeno; los pares purina-purina son energéticamente desfavorables porque las moléculas están demasiado cerca, lo que lleva a la repulsión por solapamiento. El apareamiento de bases purina-pirimidina de AT o GC o UA (en el ARN) da como resultado una estructura de doble hélice adecuada. Los únicos otros pares purina-pirimidina serían AC y GT y UG (en el ARN); estos pares son desajustes porque los patrones de donadores y aceptores de hidrógeno no se corresponden. El emparejamiento GU, con dos enlaces de hidrógeno, ocurre con bastante frecuencia en el ARN (véase el par de bases tambaleantes ).

Las moléculas de ADN y ARN emparejadas son relativamente estables a temperatura ambiente, pero las dos cadenas de nucleótidos se separarán por encima de un punto de fusión determinado por la longitud de las moléculas, el grado de apareamiento erróneo (si lo hay) y el contenido de GC. Un mayor contenido de GC resulta en temperaturas de fusión más altas; por lo tanto, no sorprende que los genomas de organismos extremófilos como Thermus thermophilus sean particularmente ricos en GC. Por el contrario, las regiones de un genoma que necesitan separarse con frecuencia —por ejemplo, las regiones promotoras de genes que se transcriben a menudo— son comparativamente pobres en GC (véase, por ejemplo, la caja TATA ). El contenido de GC y la temperatura de fusión también deben tenerse en cuenta al diseñar cebadores para reacciones de PCR .

Ejemplos

Las siguientes secuencias de ADN ilustran patrones de pares de doble cadena. Por convención, la cadena superior se escribe desde el extremo 5′ hasta el extremo 3′ ; por lo tanto, la cadena inferior (cadena complementaria) se escribe desde el extremo 3′ hasta el extremo 5′.

Una secuencia de ADN con pares de bases:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
La secuencia de ARN correspondiente, en la que el uracilo se sustituye por timina en la cadena de ARN:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

Emparejamiento de bases no canónico

Pares de bases tambaleantes
Comparación de los pares de bases de Hoogsteen y Watson-Crick. [ 12 ]

Además del emparejamiento canónico de Watson-Crick (A•T/UG•C), ciertas condiciones también pueden favorecer el emparejamiento de bases con una orientación alternativa, así como con un número y una geometría diferentes de los enlaces de hidrógeno. Estos emparejamientos conllevan alteraciones en la forma local de la cadena principal.

El más común de estos es el apareamiento de bases tambaleantes que ocurre entre los ARNt y los ARNm en la tercera posición de la base de muchos codones durante la transcripción [ 13 ] y durante la carga de los ARNt por algunas ARNt sintetasas . [ 14 ] También se han observado en las estructuras secundarias de algunas secuencias de ARN. [ 15 ]

Además, el apareamiento de bases de Hoogsteen (típicamente escrito como A*U/T y G*C) puede ocurrir cuando se utiliza una "cara" diferente de una base púrica para el apareamiento. Esto sucede en algunas secuencias de ADN (por ejemplo, los dinucleótidos CA y TA) en equilibrio dinámico con el apareamiento estándar de Watson-Crick. [ 12 ] También se han observado en algunos complejos proteína-ADN. [ 16 ] También existe un tipo de apareamiento de bases de Hoogsteen inverso en el ARNt donde tanto una purina como una pirimidina utilizan una "cara" diferente. [ 17 ] [ 18 ]

Además de estos apareamientos de bases alternativos, se observa una amplia gama de enlaces de hidrógeno entre bases en la estructura secundaria y terciaria del ARN. [ 19 ] Estos enlaces suelen ser necesarios para la forma precisa y compleja del ARN, así como para su unión a sus socios de interacción. [ 19 ]

Pares de bases y mutación

Reparación de desajustes

Los pares de bases mal emparejados pueden generarse por errores de replicación del ADN y como intermediarios durante la recombinación homóloga . El proceso de reparación de errores de emparejamiento normalmente debe reconocer y reparar correctamente un pequeño número de pares de bases mal emparejados dentro de una larga secuencia de pares de bases de ADN normales. Para reparar los errores de emparejamiento formados durante la replicación del ADN, han evolucionado varios procesos de reparación distintivos para distinguir entre la hebra molde y la hebra recién formada de modo que solo se elimine el nucleótido incorrecto recién insertado (para evitar generar una mutación). [ 20 ] Las proteínas empleadas en la reparación de errores de emparejamiento durante la replicación del ADN y la importancia clínica de los defectos en este proceso se describen en el artículo Reparación de errores de emparejamiento del ADN . El proceso de corrección de errores de emparejamiento durante la recombinación se describe en el artículo Conversión genética .

Análogos de base e intercaladores

Los análogos químicos de los nucleótidos pueden sustituir a los nucleótidos propiamente dichos y establecer apareamientos de bases no canónicos, lo que provoca errores (principalmente mutaciones puntuales ) en la replicación y transcripción del ADN . Esto se debe a su química isostérica . Un análogo de base mutagénico común es el 5-bromouracilo , que se asemeja a la timina pero puede aparearse con la guanina en su forma enólica . [ 21 ]

Otros compuestos químicos, conocidos como intercaladores de ADN , se insertan en el espacio entre bases adyacentes en una sola hebra e inducen mutaciones por desplazamiento del marco de lectura al "enmascararse" como una base, lo que provoca que la maquinaria de replicación del ADN omita o inserte nucleótidos adicionales en el sitio intercalado. La mayoría de los intercaladores son compuestos poliaromáticos grandes y son carcinógenos conocidos o sospechosos . Algunos ejemplos son el bromuro de etidio y la acridina . [ 22 ]

Como unidad de longitud

Cariograma esquemático de un ser humano. La escala azul a la izquierda de cada par de cromosomas nucleares (así como del genoma mitocondrial en la parte inferior izquierda) muestra su longitud en términos de megabases.

Las siguientes abreviaturas se utilizan comúnmente para describir la longitud de una molécula de NA D/R :

  • pb = par de bases: un pb corresponde a aproximadamente 3,4 Å (340 pm ) [ 23 ] de longitud a lo largo de la hebra, y a aproximadamente 618 o 643 daltons para el ADN y el ARN respectivamente.  
  • kb (= kbp) = kilopar de bases = 1000 pb
  • Mb (= Mbp) = mega-par de bases = 1.000.000 pb
  • Gb (= Gbp) = giga-par de bases = 1.000.000.000 pb

Para el ADN/ARN monocatenario, se utilizan unidades de nucleótidos —abreviadas como nt (o knt, Mnt, Gnt)— ya que no están emparejados. Para distinguir entre unidades de almacenamiento informático y bases, se pueden usar kbp, Mbp, Gbp, etc., para los pares de bases.

El centimorgan también se usa frecuentemente para indicar la distancia a lo largo de un cromosoma, pero el número de pares de bases al que corresponde varía ampliamente según los patrones de entrecruzamiento cromosómico . En el genoma humano, el centimorgan es de aproximadamente 1 millón de pares de bases. [ 24 ] [ 25 ]

Par de bases no naturales (UBP)

Un par de bases no naturales (UBP) es una subunidad (o nucleobase ) de ADN diseñada que se crea en un laboratorio y no se encuentra en la naturaleza. Se han descrito secuencias de ADN que utilizan nucleobases recién creadas para formar un tercer par de bases, además de los dos pares de bases que se encuentran en la naturaleza, A•T ( adenina - timina ) y G•C ( guanina - citosina ). Algunos grupos de investigación han estado buscando un tercer par de bases para el ADN, incluidos equipos liderados por Steven A. Benner , Philippe Marliere , Floyd E. Romesberg e Ichiro Hirao . [ 26 ] Se han reportado algunos pares de bases nuevos basados ​​en enlaces de hidrógeno alternativos, interacciones hidrofóbicas y coordinación de metales. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

En 1989, Steven Benner (entonces trabajando en el Instituto Federal Suizo de Tecnología de Zúrich) y su equipo lograron introducir formas modificadas de citosina y guanina en moléculas de ADN in vitro . [ 31 ] Los nucleótidos, que codificaban ARN y proteínas, se replicaron con éxito in vitro . Desde entonces, el equipo de Benner ha estado intentando diseñar células capaces de sintetizar bases extrañas desde cero, eliminando la necesidad de una materia prima. [ 32 ]

En 2002, el grupo de Ichiro Hirao en Japón desarrolló un par de bases no naturales entre 2-amino-8-(2-tienil)purina (s) y piridina-2-ona (y) que funciona en la transcripción y traducción, para la incorporación sitio-específica de aminoácidos no estándar en proteínas. [ 33 ] En 2006, crearon 7-(2-tienil)imidazo[4,5-b]piridina (Ds) y pirrol-2-carbaldehído (Pa) como un tercer par de bases para replicación y transcripción. [ 34 ] Posteriormente, se descubrió que Ds y 4-[3-(6-aminohexanamido)-1-propinil]-2-nitropirrol (Px) era un par de alta fidelidad en la amplificación por PCR. [ 35 ] [ 28 ] En 2013, aplicaron el par Ds-Px a la generación de aptámeros de ADN mediante selección in vitro (SELEX) y demostraron que la expansión del alfabeto genético aumenta significativamente las afinidades de los aptámeros de ADN a las proteínas objetivo. [ 36 ]

En 2012, un grupo de científicos estadounidenses liderado por Floyd Romesberg, un biólogo químico del Instituto de Investigación Scripps en San Diego, California, publicó que su equipo diseñó un par de bases no naturales (UBP). [ 29 ] Los dos nuevos nucleótidos artificiales o Par de Bases No Naturales (UBP) se denominaron d5SICS y dNaM . Más técnicamente, estos nucleótidos artificiales que contienen nucleobases hidrofóbicas , presentan dos anillos aromáticos fusionados que forman un complejo (d5SICS–dNaM) o par de bases en el ADN. [ 32 ] [ 37 ] Su equipo diseñó una variedad de plantillas in vitro o "de tubo de ensayo" que contenían el par de bases no naturales y confirmaron que se replicaba eficientemente con alta fidelidad en prácticamente todos los contextos de secuencia utilizando las técnicas in vitro estándar modernas , a saber, la amplificación de ADN por PCR y las aplicaciones basadas en PCR. [ 29 ] Sus resultados muestran que para la PCR y las aplicaciones basadas en PCR, el par de bases no naturales d5SICS–dNaM es funcionalmente equivalente a un par de bases naturales, y cuando se combina con los otros dos pares de bases naturales utilizados por todos los organismos, A–T y G–C, proporcionan un "alfabeto genético" de seis letras totalmente funcional y expandido. [ 37 ]

En 2014, el mismo equipo del Instituto de Investigación Scripps informó que sintetizaron un segmento de ADN circular conocido como plásmido que contenía pares de bases naturales TA y CG junto con el UBP de mejor rendimiento que el laboratorio de Romesberg había diseñado y lo insertaron en células de la bacteria común E. coli que replicó con éxito los pares de bases no naturales a través de múltiples generaciones. [ 26 ] La transfección no obstaculizó el crecimiento de las células de E. coli y no mostró signos de perder sus pares de bases no naturales debido a sus mecanismos naturales de reparación del ADN . Este es el primer ejemplo conocido de un organismo vivo que transmite un código genético expandido a generaciones posteriores. [ 37 ] [ 38 ] Romesberg dijo que él y sus colegas crearon 300 variantes para refinar el diseño de nucleótidos que serían lo suficientemente estables y se replicarían tan fácilmente como los naturales cuando las células se dividen. Esto se logró en parte mediante la adición de un gen de alga de apoyo que expresa un transportador de nucleótido trifosfato que importa eficientemente los trifosfatos de d5SICSTP y dNaMTP a la bacteria E. coli . [ 37 ] Luego, las vías naturales de replicación bacteriana los utilizan para replicar con precisión un plásmido que contiene d5SICS–dNaM. Otros investigadores se sorprendieron de que las bacterias replicaran estas subunidades de ADN creadas por el hombre. [ 39 ]

La incorporación exitosa de un tercer par de bases es un avance significativo hacia el objetivo de expandir considerablemente el número de aminoácidos que puede codificar el ADN, de los 20 aminoácidos existentes a un máximo teórico de 172, ampliando así el potencial de los organismos vivos para producir nuevas proteínas . [ 26 ] Las cadenas artificiales de ADN aún no codifican nada, pero los científicos especulan que podrían diseñarse para fabricar nuevas proteínas con posibles usos industriales o farmacéuticos. [ 40 ] Los expertos afirmaron que el ADN sintético que incorpora el par de bases no naturales plantea la posibilidad de que existan formas de vida basadas en un código genético diferente. [ 39 ] [ 40 ]

Fuentes de datos para la fuerza de los pares de bases

Las siguientes fuentes contienen información sobre la energía libre (medidas termodinámicas de fuerza) de los pares de bases:

  • Vendeix et al. 2009, Tabla 1. Obtenido mediante simulación molecular de ARN que incluye bases canónicas y modificadas. Energía libre para 300 K. [ 41 ]

Sin embargo, simplemente conocer cuál es el estado de enlace de hidrógeno de energía mínima entre dos nucleobases no es suficiente. La estabilidad de una molécula de ácido nucleico también proviene del apilamiento de bases , cuyas fuerzas pueden variar con bases modificadas con respecto a la versión original. El estado óptimo de enlace de hidrógeno para dos bases también puede requerir una cantidad inusual de flexión del esqueleto del ácido nucleico. Todo esto contribuye a la fuerza "efectiva" de un par de bases en el contexto de la estructura secundaria del ácido nucleico , razón por la cual la predicción de tales estructuras necesita modelos de "vecino más cercano" que describan los pares de bases en términos de energía libre (a 37  °C) y entalpía (para reescalar a diferentes temperaturas) de: [ 42 ]

  • fragmentos de hélice como AA•UU y GGUC•CUGG (la secuencia a la izquierda de los dos puntos está en la dirección habitual de 5' a 3', pero la de la derecha está escrita en la dirección invertida de 3' a 5').
  • desajustes terminales (no pares en el extremo de las hélices, por ejemplo CA•GA).

Puede encontrar una lista de modelos de "vecino más cercano" en Predicción de la estructura de ácidos nucleicos §  Modelos termodinámicos .

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Sigel A, Sigel H, Sigel RK, eds. (2012). Interacción entre iones metálicos y ácidos nucleicos . Iones metálicos en ciencias de la vida. Vol.  10. Springer. doi : 10.1007/978-94-007-2172-2 . ISBN 978-9-4007-2171-5. S2CID 92951134 . 
  • Clever GH, Shionoya M (2012). "Emparejamiento alternativo de bases de ADN mediante coordinación metálica". Interacción entre iones metálicos y ácidos nucleicos . Iones metálicos en ciencias de la vida. Vol.  10. págs. 269–294 . doi : 10.1007/978-94-007-2172-2_10 . ISBN  978-94-007-2171-5. PMID 22210343 . 
  • Megger DA, Megger N, Mueller J (2012). "Pares de bases mediados por metales en ácidos nucleicos con nucleósidos derivados de purinas y pirimidinas". Interacción entre iones metálicos y ácidos nucleicos . Iones metálicos en ciencias de la vida. Vol.  10. págs. 295–317 . doi : 10.1007/978-94-007-2172-2_11 . ISBN  978-94-007-2171-5. PMID 22210344 . 
  • DAN : versión para servidor web de la herramienta EMBOSS para calcular temperaturas de fusión.
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