Megawhaitsia

Megawhaitsia es un género extinto de grandes terápsidos terocefalianos que vivieron durante el Pérmico Tardío ( Changhsingiense ) en lo que hoy es Europa del Este . La única especie conocida es M. patrichae , descrita en 2008 a partir de varios fósiles descubiertos en diversas regiones de la Rusia europea . Los fósiles son representativos de un animal grande cuyo cráneo se estima en 40-50 cm de largo.  

La característica más notable de Megawhaitsia es que posee un maxilar con canales conectados directamente a la raíz de los caninos. Basándose en las características presentes en el género emparentado Euchambersia , el paleontólogo ruso Mikhail Ivakhnenko plantea la posibilidad de que el animal tuviera una glándula venenosa . De ser cierto, sería uno de los tetrápodos más antiguos conocidos con esta característica. Estudios posteriores han puesto en duda esta hipótesis.

El imponente tamaño de Megawhaitsia y su posición como superdepredador podrían estar relacionados con la desaparición o ausencia de grandes gorgonópsidos a finales del Pérmico Superior en ciertas regiones de la actual Rusia europea. Por lo tanto, Megawhaitsia podría haber ocupado los nichos ecológicos que antes ocupaban los gorgonópsidos.

El espécimen holotipo de Megawhaitsia fue descubierto a mediados de la década de 1950 durante excavaciones realizadas en la localidad de Vyazniki-2, ubicada en el óblast de Vladimir , en la Rusia europea , antes de ser catalogado como PIN 1100/101. Este sitio está datado en la etapa Changhsingiense del Pérmico Tardío . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Originalmente había sido registrado incorrectamente como la mandíbula de un gorgonópsido similar a Inostrancevia . Dada la baja presencia de gorgonópsidos durante el Pérmico Tardío en Rusia, el fósil fue reasignado a un gran terocefaliano en un trabajo publicado en 1997, sin embargo, sin recibir un nombre binomial . ^{[ 3 ]} En 2001, Mikhail Feodosievich Ivakhnenko atribuyó dos restos fósiles adicionales al taxón aún sin nombre . El primero es un hueso maxilar parcial , catalogado PIN 1538/39, descubierto en la localidad de Purly, en el óblast de Nizhny Novgorod . El segundo es la parte derecha de una mandíbula incompleta, catalogada PIN 4417/101, descubierta en la localidad de Shabarshata, en el óblast de Kirov . ^{[ 4 ]}

Ivakhnenko publicó en 2008 una descripción formal del nuevo taxón, basada en los especímenes PIN 1100/101 y PIN 1538/39, describiéndolo como el primer whaitsiido del Pérmico Tardío de Europa del Este . ^{[ 1 ]} Posteriormente, el alcance de los whaitsiidos se amplió para incluir descubrimientos realizados anteriormente en los depósitos del Pérmico de las mismas regiones rusas, incluyendo Moschowhaitsia y Viatkosuchus , descritos en 1963 y 1995 respectivamente. ^{[ 5 ]} El nombre del género Megawhaitsia proviene del griego antiguo μέγας ( megas , "grande"), combinado con el nombre de otro género de terocefalia, Whaitsia (nombre que hoy es sinónimo de Theriognathus ). El epíteto específico patrichae honra a la paleontóloga australiana Patricia Vickers-Rich . ^{[ 1 ]}

Los fósiles conocidos de Megawhaitsia son muy incompletos, lo que impide una reconstrucción completa de la anatomía del animal. Sin embargo, la estructura de los dos huesos maxilares conocidos demuestra que se trata de un terocefaliano. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 1 ]}

El hueso maxilar de los animales era macizo, con el fragmento más grande conservado midiendo aproximadamente 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud. Basándose en las proporciones de los cráneos más completos de los representantes sudafricanos más pequeños del grupo, se estima que la longitud total del cráneo del animal es de entre 40 y 50 cm (16 y 20 pulgadas) , lo que convertiría a Megawhaitsia en el terocefaliano más grande conocido hasta la fecha. En el borde inferior del maxilar hay un gran espacio que puede alojar el canino inferior . Detrás se encuentran los alvéolos de tres grandes caninos superiores, siendo los dos anteriores algo más grandes. Las raíces de los dientes son profundas, y los tres tienen una fosa alveolar profunda. ^{[ 1 ]} La mandíbula parcial atribuida a Megawhaitsia tiene el alvéolo de un canino muy grande, pero carece de los de los molares . ^{[ 4 ]}    

Una característica del hueso maxilar es que posee tres canales que parten de la región del conducto lacrimonasal , discurren a lo largo de las raíces de los dientes y se abren cerca de los alvéolos de cada uno de los caninos. Por analogía con las hipótesis sobre la venenosidad de otro género de terocefalianos, Euchambersia , Ivakhnenko interpreta estos canales como una posible prueba de la presencia de glándulas venenosas en Megawhaitsia , que se utilizarían para sacrificar presas grandes. ^{[ 1 ]} Sin embargo, dado que la venenosidad de Euchambersia ha sido cuestionada en un estudio publicado en 2017, en particular a partir de la comparación con diversos animales venenosos modernos, los autores del estudio de 2017 sugieren que podrían existir otras explicaciones para la presencia de estos canales maxilares. ^{[ 6 ]}

Durante la segunda mitad del siglo XX, los huesos maxilares fósiles de Megawhaitsia fueron considerados pertenecientes a un gorgonópsido similar o idéntico al género Inostrancevia . En 1997, los fósiles fueron reasignados a un terocefaliano indeterminado en la familia Whaitsiidae, ^{[ 3 ]} luego a la familia Moschorhinidae en 2001. ^{[ 4 ]} En el artículo de Ivakhnenko de 2008, Megawhaitsia se incluye nuevamente en la familia Whaitsiidae, dentro de la superfamilia Whaitsioidea . En ese momento, el taxón Whaitsioidea incluía a Euchambersiidae y Whaitsiidae como grupos hermanos , debido a su apariencia similar. ^{[ 1 ]} Un estudio publicado menos de un año después por Adam Huttenlocker estimó que las familias Euchambersiidae, Moschorhinidae y Annatherapsididae representaban sinónimos menores de Akidnognathidae , considerado el grupo hermano de Whaitsiidae. ^{[ 7 ]} Fue en 2016 que Huttenlocker y Christian Sidor concluyeron que los Akidnognathidae están de hecho cerca de los Chthonosauridae , formando los dos el grupo hermano de un clado que contiene a los Whaitsioidea y los Baurioidea . ^{[ 8 ]} La superfamilia Whaitsioidea sigue siendo reconocida como un taxón válido , aunque ahora solo contiene whaitsiidos y algunos géneros relacionados. ^{[ 5 ] [ 8 ]}

En comparación con los terocefalianos sudafricanos, Megawhaitsia tenía un tamaño notablemente mayor, correspondiente a un nicho especializado de depredador carnívoro. Se alimentaba de presas bastante grandes, especialmente dicinodontes , que eran numerosos en las regiones rusas de Europa durante el Pérmico Superior. La posible presencia de glándulas venenosas en Megawhaitsia sería coherente con la hipótesis de los dicinodontes de sangre caliente , ya que el veneno ofrece una ventaja significativa, sobre todo en la caza de presas activas de sangre caliente. ^{[ 1 ]}

Uno de los tipos de coprolitos grandes hallados en la localidad de Vyazniki está asociado con Megawhaitsia o whaitsiidos estrechamente relacionados, como Moschowhaitsia . Revela un alto contenido de material óseo , incluyendo huesos con rastros de una rica red de vasos sanguíneos , probablemente pertenecientes a dicinodontes, lo que indica un depredador que ocupaba la posición superior en la cadena trófica . Además, se han encontrado restos de escamas de peces y material interpretado como ganoína en coprolitos del morfotipo A, así como estructuras similares a pelo . Estos se interpretan como los restos fósiles de pelaje más antiguos conocidos hasta la fecha, aunque aún no está claro si pertenecen a presas o si fueron ingeridos por un depredador como resultado del acicalamiento . ^{[ 9 ]}

La localidad de Viazniki-2, donde se descubrió el holotipo de Megawhaitsia , contiene numerosos fósiles de tetrápodos que datan del Wuchiapingiense , incluyendo el temnospóndilo Dvinosaurus , así como reptiliomorfos no amniotas , incluyendo el seymouriamorfo Karpinskiosaurus y numerosos croniosúquidos . Entre los saurópsidos presentes se encuentran pareiasaurios como Obirkovia y arcosauriformes de la familia Proterosuchidae , como Archosaurus . Este último también habría sido uno de los principales depredadores de la zona. Otros terápsidos están presentes en la localidad, como un dicinodonte indeterminado e incluso otros terocefalianos, incluyendo Annatherapsidus , Malasaurus y Moschowhaitsia . ^{[ 4 ] [ 1 ]}

Los investigadores especulan que, debido a su mayor tamaño, los whaitsiidos de Europa del Este ocuparon el nicho ecológico de los grandes gorgonópsidos , que en ese momento habían desaparecido de Europa del Este, posiblemente debido a un enfriamiento climático. ^{[ 1 ]}

• Euchambersia
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