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Euchambersia

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Euchambersia es un género extinto de terápsidos terocefalianos que vivió durante el Pérmico Tardío en lo que hoy es Sudáfrica y China . El género comprende dos especies. La especie tipo, E. mirabilis, fue nombrada por el paleontólogo Robert Broom en 1931 a partir de un cráneo al que le faltaba la mandíbula inferior. Posteriormente se describió un segundo cráneo, perteneciente a un individuo probablemente inmaduro. En 2022, Jun Liu y Fernando Abdala nombraron una segunda especie, E. liuyudongi , a partir de un cráneo bien conservado. Pertenece a la familia Akidnognathidae , que históricamente también ha sido denominada como el sinónimo Euchambersiidae (nombrada en honor a Euchambersia ).

Euchambersia era un terocefaliano pequeño y de hocico corto, con grandes caninos , como es típico de este grupo. Sin embargo, entre los terocefalianos, se distingue por tener crestas en los caninos y una gran hendidura en el lateral del cráneo. Se ha propuesto que estas estructuras albergaban un mecanismo de administración de veneno . De confirmarse esta hipótesis, sería uno de los tetrápodos más antiguos conocidos con esta característica. En 2017, la estructura interna del cráneo de E. mirabilis se utilizó como prueba más contundente a favor de la hipótesis de que era venenoso; otras posibilidades, como que la hendidura albergara algún tipo de órgano sensorial, siguen siendo plausibles.

Descubrimiento y denominación

Vídeo que muestra la corrección de la deformación del cráneo holotipo de E. mirabilis.

El género Euchambersia , más específicamente la especie tipo E. mirabilis , fue descrito por primera vez en 1931 por Robert Broom basándose en un cráneo fósil distorsionado que había descubierto previamente en la granja sudafricana de Vanwyksfontein, propiedad de un tal Sr. Greathead, cerca de la ciudad de Norvalspont . [ 1 ] Este espécimen, que constituye el holotipo , se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres , con el número NHMUK R5696. [ 2 ] [ 3 ] Al describir el taxón como "el terocefaliano más notable jamás descubierto", Broom lo nombró en honor al eminente editor y pensador evolucionista Robert Chambers , cuya obra Vestiges of the Natural History of Creation fue considerada por Broom como "una obra muy notable", aunque "despreciada por muchos". [ 1 ] En 1966, se descubrió un segundo cráneo, más pequeño, de la misma especie, en la granja de Waschbank, ubicada a unos 8 km (5,0 mi) de la localidad tipo . Fue ilustrado por primera vez en 1977 por James Kitching , aunque no proporcionó ninguna descripción. [ 4 ] Este espécimen ahora está catalogado como BP/1/4009 por el Instituto de Estudios Evolutivos de la Universidad de Witwatersrand , donde se almacena. Los dos cráneos conocidos de E. mirabilis , ambos sin sus mandíbulas inferiores , se originaron de la misma capa general de roca, en la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus superior del Grupo Beaufort dentro del Supergrupo Karoo . [ 1 ] [ 4 ] [ 2 ] [ 3 ] La Zona de Ensamblaje de Cistecephalus ha sido datada en la etapa Wuchiapingiense del Pérmico Tardío , [ 5 ] entre 256,2 y 255,2 millones de años de antigüedad. [ 6 ]  

En 2022, Jun Liu y Fernando Abdala describieron una segunda especie, E. liuyudongi , basándose en un cráneo bien conservado con una mandíbula inferior asociada, catalogado como IVPP V 31137 en las colecciones del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología . Algunos restos postcraneales, incluyendo seis vértebras y algunos fragmentos de costillas , también provienen de este espécimen, pero no son descritos por los dos autores. El epíteto específico se nombra en honor a Liu Yu-Dong, el técnico que descubrió el espécimen holotipo en 2020. Esta especie se originó en la Formación Naobaogou de Mongolia Interior , que se data de manera más amplia en la época Lopingiense (que contiene el Wuchiapingiense). La formación se divide en tres miembros según los ciclos de sedimentación , numerados como miembros I, II y III del más antiguo al más joven; E. liuyudongi se origina en el miembro I. [ 7 ] Liu y sus colegas habían descrito previamente varias otras especies nuevas de la porción media de la Formación Naobaogou, que se encontraban entre los 80 especímenes que se habían excavado en al menos tres temporadas de campo después de 2009. [ 8 ] [ 9 ]

Descripción

Restauración de la vida de E. mirabilis mostrando un cuerpo hipotético

E. mirabilis era pequeño y de hocico corto (el hocico medía aproximadamente la mitad de la longitud del cráneo) para ser un terocefaliano , con el cráneo tipo con una longitud reconstruida de aproximadamente 11,6 cm (4,6 pulgadas) , teniendo en cuenta el aplastamiento y la deformación en el fósil. El segundo cráneo conocido pertenecía a un individuo más pequeño, con una longitud de 8 cm (3,1 pulgadas) ; probablemente era inmaduro, a juzgar por la falta de fusión en el cráneo. [ 3 ] El cráneo tipo de E. liuyudongi mide 7 cm (2,8 pulgadas) de longitud y tiene un hocico más corto (menos del 40 % de la longitud del cráneo). [ 7 ]      

Según la descripción inicial, la órbita ocular de E. mirabilis era bastante pequeña. Las ramas del postorbital y el yugal que normalmente rodean la parte posterior e inferior de la órbita ocular en los terocefalianos parecen estar muy reducidas o completamente ausentes. Mientras tanto, la parte superior de la órbita ocular está formada por el prefrontal , y el frontal también es pequeño. El cráneo no presenta un agujero pineal . Al igual que Whaitsia , el pterigoideo y el palatino del paladar no están separados del transpalatino, más hacia el lateral de la mandíbula, por ningún tipo de abertura. [ 1 ] E. liuyudongi difiere de E. mirabilis en varios detalles de estos huesos: el hueso frontal separa el prefrontal del contacto con el postorbital, y las fenestras postorbitales en la parte posterior del cráneo son en forma de hendidura en lugar de redondeadas. Además, el epipterigoideo y el proótico de la caja craneana están desconectados . [ 7 ]

Dientes

Filas de dientes conservadas y reconstruidas de los especímenes segundo (AC) y tipo (DF) de E. mirabilis

Aunque los cráneos de E. mirabilis están incompletamente conservados, la tomografía computarizada sugiere que cada premaxilar contenía cinco incisivos , con alvéolos que aumentaban progresivamente de tamaño desde el primero hasta el quinto incisivo. Al igual que otros teriodontos , las coronas de los incisivos son cónicas; además, carecen de serraciones, a diferencia de los gorgonópsidos y los terocefalianos escilacosaurios . El borde interior de los incisivos parece ser ligeramente cóncavo, y el borde posterior presenta una cresta. El espécimen más pequeño tiene un incisivo desplazado conservado dentro de su cavidad nasal; está más fuertemente recurvado y tiene marcas de desgaste en su borde superior, lo que sugiere que probablemente se trate de un incisivo inferior. Su cuarto incisivo también tiene un diente de reemplazo creciendo detrás de él, acompañado de reabsorción de la raíz. [ 3 ]

El espécimen tipo de E. mirabilis conserva el canino derecho . [ 3 ] Al igual que otros terocefalianos, su canino era muy grande, lo que resultó en un estilo de vida depredador especializado que incorpora una mordedura de dientes de sable en la matanza de presas. [ 10 ] Es redondo en sección transversal, [ 2 ] y tiene una cresta prominente en el lado de su superficie frontal. Inmediatamente al lado de esta cresta hay una depresión poco profunda que se ensancha cerca de la parte superior del diente, que probablemente sea la misma estructura que el surco interpretado por algunos autores. [ 3 ] [ 11 ] Sin embargo, a diferencia de E. mirabilis , los caninos de E. liuyudongi no tenían ni crestas ni surcos. [ 7 ] Los teriodontos generalmente reemplazan sus dientes en un patrón alterno [ 12 ] (o dístico), [ 13 ] [ 14 ] de modo que el diente canino siempre es funcional; Ambos cráneos de E. mirabilis no muestran signos de desarrollo de caninos de reemplazo, lo que sugiere que dependía de tener ambos caninos presentes y funcionales simultáneamente. [ 3 ]

Fosa maxilar y conductos asociados

Reconstrucción 3D de los canales maxilares de los dos cráneos de E. mirabilis (A, BP/1/4009; B, NHMUK 5696, el holotipo) a partir de tomografías computarizadas , comparadas con las de otros terápsidos (C, Bauria ; D, Olivierosuchus ; E, Thrinaxodon ).

Detrás de los incisivos y caninos, no había dientes adicionales ni en la mandíbula superior ni en la inferior (como lo confirma E. liuyudongi ). [ 7 ] Donde se ubicarían los dientes en los terocefalianos que sí tienen dientes detrás de los caninos, había en su lugar una gran depresión, o fosa, en el lateral del maxilar , que también estaba delimitada inferiormente por parte del lacrimal y posiblemente por parte del yugal. [ 1 ] Esta fosa tiene el 48% de la longitud de la mandíbula en el espécimen tipo de E. mirabilis , y el 38% en el segundo cráneo. En ambos cráneos, esta fosa está dividida en dos partes: una cresta menos profunda en la parte superior y una depresión más grande y profunda en la parte inferior. Un surco ancho que comienza detrás del canino contacta con el fondo de la fosa y luego pasa al interior de la boca. La porción inferior de la fosa está fuertemente picada y tiene una pequeña abertura, o foramen, tanto en la superficie anterior como en la posterior. [ 3 ] En E. liuyudongi , esta fosa es aún más profunda; una barra del maxilar superior cubre la fosa y contacta con el yugal, y la pared interna de la fosa tiene una gran abertura hacia la cavidad nasal. Su fosa casi alcanza la mitad de la altura del hocico. [ 7 ]

La tomografía computarizada muestra que las aberturas de E. mirabilis conducen a canales que se conectan al nervio trigémino , que controla la sensibilidad facial. El canal dirigido hacia adelante también se divide en las tres ramas principales del nervio infraorbitario , [ 15 ] todas las cuales se conectan a la cavidad del canino; la unión ocurre aproximadamente a 3–6 milímetros (0,12–0,24 in) a lo largo del canal, otro punto de variación entre los dos cráneos. La rama superior, la rama nasal externa, se divide en cuatro ramas en el cráneo tipo, pero no se divide en el segundo cráneo. En otros terápsidos como Thrinaxodon , Bauria y Olivierosuchus , la rama nasal externa generalmente se divide en tres o más ramas. Todos estos canales habrían llevado nervios y tejido rico en nutrientes a la raíz de los caninos y al resto de la mandíbula superior. [ 3 ] [ 15 ] 

Clasificación

En 1934, Euchambersia fue asignada a la recién nombrada familia Euchambersiidae por Lieuwe Dirk Boonstra . [ 16 ] [ 17 ] Boonstra inicialmente escribió mal el nombre como Euchambersidae (que no es latín apropiado), y posteriormente fue corregido por Friedrich von Huene en 1940. Inicialmente se consideró que Euchambersiidae estaba separada de las familias Moschorhinidae y Annatherapsididae; En 1974, Christiane Méndez reconoció estos grupos como subfamilias estrechamente relacionadas (rebautizadas como Annatherapsidinae, Moschorhininae y Euchambersiinae) dentro del grupo más amplio de su redefinido Moschorhinidae (aunque también se refirió a él como Annatherapsididae). [ 18 ]

El análisis filogenético de 1986 de James Hopson y Herb Barghusen apoyó la hipótesis de Méndez de tres subfamilias dentro de Moschorhinidae, pero optaron por usar el nombre Euchambersiidae. En 2009, Adam Huttenlocker argumentó que los nombres Annatherapsididae, Moschorhinidae y Euchambersiidae son sinónimos menores de Akidnognathidae , ya que Akidnognathus (que también pertenece a la misma familia) fue nombrado primero antes que cualquier otro miembro de la familia. [ 18 ] Este nombre ha alcanzado una mayor aceptación entre los investigadores. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Huttenlocker y Christian Sidor también redefinieron posteriormente Moschorhininae como todos los Akidnognathidae excepto Annatherapsidus y Akidnognathus . [ 21 ]

Tomografías computarizadas del canino derecho de NHMUK 5696, el holotipo de E. mirabilis (arriba), y de un incisivo (posiblemente de la mandíbula inferior) de BP/1/4009 (abajo).

En 2008, Mikhail Ivakhnenko incluyó a los Akidnognathidae (como Euchambersiidae) como el grupo hermano de la familia Whaitsiidae en la superfamilia Whaitsioidea . [ 17 ] Sin embargo, otros investigadores no incluyen a los Akidnognathidae en Whaitsioidea. Las filogenias de Huttenlocker y Sidor encontraron que los Akidnognathidae estaban más cerca de los Chthonosauridae , formando ambos el grupo hermano del grupo que contiene a los Whaitsioidea y los Baurioidea . [ 21 ] Liu y Abdala realizaron un nuevo análisis filogenético en 2022 para la descripción de E. liuyudongi . Encontraron que las dos especies forman un grupo unificado dentro de los Akidnognathidae, con el resto de la topología similar a la encontrada por Huttenlocker y Sidor. La topología recuperada por su análisis se muestra a continuación, con las etiquetas de grupo siguiendo a Huttenlocker y Sidor. [ 7 ]

Paleobiología

Tomografías computarizadas de los cráneos pertenecientes al primer (derecha) y segundo (izquierda) espécimen de E. mirabilis.

Veneno

Las grandes fosas maxilares de Euchambersia han sido objeto de continuo debate en cuanto a su función. Sin embargo, la mayoría de los investigadores coinciden en que albergaban algún tipo de glándula secretora. Si bien Broom argumentó inicialmente que las fosas podrían haber contenido las glándulas salivales parótidas , [ 1 ] esta propuesta fue rechazada por Boonstra y Jean-Pierre Lehman , quienes observaron que las glándulas parótidas tienden a ubicarse detrás del ojo; sugirieron respectivamente que las fosas albergaban glándulas lagrimales modificadas y glándulas de Harder . [ 3 ] Sin embargo, esto último también es improbable porque las glándulas de Harder generalmente se ubican dentro de la órbita ocular. Franz Nopcsa sugirió que las fosas maxilares albergaban glándulas venenosas (que podrían haber derivado de las glándulas lagrimales), con los caninos estriados y las muescas detrás de los caninos permitiendo que el veneno fluyera pasivamente al torrente sanguíneo de la víctima. [ 22 ] Esta hipótesis fue ampliamente aceptada a lo largo del siglo XX [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] y la morfología característica de Euchambersia se utilizó para respaldar posibles adaptaciones portadoras de veneno entre otros animales prehistóricos, [ 11 ] [ 26 ] [ 27 ] incluyendo los terocefalianos relacionados Megawhaitsia [ 17 ] e Ichibengops . [ 28 ]

Sección transversal del canino de E. mirabilis, tal como la ilustró originalmente Broom (arriba a la izquierda), con la reconstrucción posterior "acanalada" (arriba al centro) y una nueva reconstrucción basada en tomografías computarizadas (arriba a la derecha), comparada con las de otros mamíferos (abajo).

Gran parte de esta aceptación se ha basado en la suposición errónea de que los caninos son estriados en lugar de crestados; [ 2 ] los caninos estriados en Euchambersia serían paralelos a los colmillos de varias serpientes venenosas, así como a los incisivos que administran veneno de los solenodontes vivos . [ 25 ] Esta interpretación, que ha aparecido consistentemente en la literatura publicada después de 1986, fue determinada por Julien Benoit como el resultado de la propagación del diagrama del cráneo sobrerreconstruido de Broom, sin el contexto de los especímenes reales. Por lo tanto, consideró necesario reevaluar la hipótesis de una mordedura venenosa en Euchambersia . [ 2 ] Además, Benoit argumentó que los caninos estriados y crestados tampoco están necesariamente asociados con animales venenosos, como lo demuestra su presencia en hipopótamos , muntíacos y babuinos , en los que juegan un papel en el acicalamiento o afilado de los dientes; [ 2 ] [ 25 ] [ 29 ] En los dos últimos, los caninos estriados también están acompañados por una fosa distintiva delante del ojo, que no tiene ninguna conexión con el veneno. [ 25 ] [ 30 ] Además, los dientes estriados y acanalados en las serpientes no venenosas se utilizan para reducir la resistencia por succión al capturar presas resbaladizas como peces o invertebrados. [ 31 ]

Reconstrucción hipotética de la glándula venenosa que llenaba la fosa maxilar (azul), con los conductos maxilares mostrados (verde), en los especímenes segundo (AB) y tipo (CD) de E. mirabilis.

La tomografía computarizada de los especímenes conocidos de Euchambersia realizada por Benoit y sus colegas se utilizó posteriormente para brindar un apoyo más concreto a favor de la hipótesis del veneno. Los canales que conducen hacia y desde las fosas maxilares, como revelaron las tomografías, habrían sostenido principalmente el nervio trigémino, así como los vasos sanguíneos. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Sin embargo, el hecho de que los canales también conduzcan directamente a la raíz de los caninos sugeriría que tenían un papel secundario en la administración del veneno. En resumen, Euchambersia parece haber tenido una glándula venenosa (alojada en las fosas maxilares), un mecanismo de administración del veneno (los canales maxilares) y un instrumento mediante el cual se puede infligir una herida para la administración del veneno (los caninos estriados), que satisfacen los criterios de un animal venenoso según lo definido por Wolfgang Bücherl. [ 35 ] Benoit et al. Se señaló que esto no demuestra de manera concluyente que Euchambersia fuera realmente venenosa, especialmente dadas las objeciones previamente mencionadas. Además, no existen animales vivos con un sistema de administración análogo al sistema propuesto para Euchambersia (la mayoría administra el veneno a través de la mandíbula inferior, [ 36 ] [ 37 ] mientras que las serpientes tienen conductos especializados. [ 3 ] [ 38 ]

Una hipótesis alternativa sugerida por Benoit et al. implica algún tipo de órgano sensorial que ocupa la fosa maxilar. De manera única entre los terápsidos, [ 15 ] el canal dentro del maxilar está expuesto en la parte posterior de la fosa maxilar, lo que implica que el canal, que transporta el nervio trigémino, probablemente se habría extendido a través de la fosa, fuera del contorno del cráneo. Benoit et al. hipotetizaron que la fosa podría haber albergado un órgano sensorial especializado análogo al órgano de la fosa de las víboras de foseta y algunas otras serpientes, [ 39 ] o alternativamente un ganglio de células nerviosas. También es posible que este órgano funcionara como un reemplazo del ojo parietal en Euchambersia , como lo hace el órgano de la fosa en las víboras de foseta. [ 40 ] Sin embargo, un órgano sensorial tan expandido no tendría precedentes entre los tetrápodos , y los pocos otros terocefalianos que también carecen de un ojo parietal tampoco tienen una fosa maxilar. [ 41 ] Por lo tanto, Benoit et al. consideraron que la hipótesis del veneno era más plausible. [ 3 ]

Sin embargo, en el espécimen bien conservado de la segunda especie, E. liuyudongi , ni el hocico ni la órbita mostraron signos de la glándula venenosa. Solo se encontraron las glándulas preorbitales (odorantes), lo que apoya la "hipótesis de la glándula odorante", aunque se requieren tomografías computarizadas para obtener más información sobre la dentición y el cráneo de la nueva especie. [ 7 ]

Paleoecología

Sudáfrica

Restauración de E. mirabilis con presas dicinodontes

La Zona de Ensamblaje de Cistecephalus , de donde se conoce E. mirabilis , representa una llanura aluvial cubierta por numerosos arroyos pequeños y relativamente rectos. El nivel del agua en estos arroyos probablemente dependía de la estación. [ 5 ] A juzgar por el polen conservado en la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus , el taxón de polen Pityosporites (que probablemente se originó a partir de una planta similar a Glossopteris ) era muy común, constituyendo entre el 80 % y el 90 % del polen descubierto (aunque los sedimentos predominantes no habrían sido ideales para la conservación del polen). [ 42 ]

En la AZ de Cistecephalus , otros terocefalianos coexistentes incluían Hofmeyria , Homodontosaurus , Ictidostoma , Ictidosuchoides , Ictidosuchops , Macroscelesaurus , Polycynodon y Proalopecopsis . Sin embargo, los gorgonópsidos eran más numerosos, entre los que se encontraban Aelurognathus , Aelurosaurus , Aloposaurus , Arctognathus , Arctops , Cerdorhinus , Clelandina , Cyonosaurus , Dinogorgon , Gorgonops , Lycaenops , Leontocephalus , Pardocephalus , Prorubidgea , Rubidgea , Scylacops , Scymnognathus y Sycosaurus . [ 5 ]

El herbívoro más abundante fue, con mucho, el dicinodonte Diictodon , con más de 1900 especímenes conocidos del Cistecephalus AZ. Otros dicinodontes incluyeron Aulacephalodon , Cistecephalus , Dicynodon , Dicynodontoides , Digalodon , Dinanomodon , Emydops , Endothiodon , Kingoria , Kitchinganomodon , Oudenodon , Palemydops , Pelanomodon , Pristerodon y Rhachiocephalus . Los biarmosúquidos Lemurosaurus , Lycaenodon , Paraburnetia y Rubidgina también estuvieron presentes, junto con los cinodontes Cynosaurus y Procynosuchus . Los no sinápsidos incluyeron al arcosauromorfo Younginia ; los parareptilianos Anthodon , Milleretta , Nanoparia , Owenetta y Pareiasaurus ; y el temnospóndilo Rhinesuchus . [ 5 ]

Porcelana

La especie menos especializada Jiufengia estaba geográficamente cerca, pero era temporalmente más joven que E. liuyudongi.

La Formación Naobaogou, de la que se conoce a E. liuyudongi , forma parte de una serie de depósitos fluviales y lacustres del Pérmico Tardío en Mongolia Interior, depositados por ríos trenzados , llanuras aluviales y lagos de llanura aluvial. [ 43 ] Se habían reportado terocefalianos de la Formación Naobaogou ya en 1989, [ 44 ] pero estos fósiles se perdieron posteriormente. Posteriormente, Liu y Abdala confirmaron su presencia en la formación al describir otros dos akidnognátidos además de E. liuyudongi , Shiguaignathus [ 8 ] y Jiufengia , [ 45 ] así como Caodeyao , un terocefaliano no akidnognátido estrechamente relacionado con el Purlovia ruso . [ 46 ] A diferencia del más especializado E. liuyudongi , el análisis filogenético de Liu y Abdala de 2022 encontró que Shiguaignathus y Jiufengia son miembros menos especializados ( basales ) de Akidnognathinae, mientras que simultáneamente se originan del miembro más joven III de la formación. Por lo tanto, E. liuyudongi proporciona evidencia tanto de un género terocefaliano existente tanto en el sur como en el norte de Pangea y de un género akidnognátido especializado en el norte de Pangea. [ 7 ]

Al igual que el Cistecephalus AZ y otros paleoambientes del Pérmico, los dicinodontes fueron los animales mejor conservados de la Formación Naobaogou. [ 9 ] Daqingshanodon fue descrito en 1989. [ 44 ] Los especímenes descubiertos posteriormente consisten en al menos siete tipos diferentes que pueden pertenecer a especies separadas, con uno descrito como Turfanodon jiufengensis , dos relacionados con Daqingshanodon y tres o cuatro relacionados con Jimusaria . [ 9 ] Los no sinápsidos incluyeron al captorínido Gansurhinus ; [ 47 ] el parareptiliano Elginia wuyongae ; [ 48 ] y el croniosúquido Laosuchus hun . [ 49 ]

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 6 Benoit, J. (2016). "Una revisión de la hipótesis del "terocefaliano venenoso" y cómo las múltiples representaciones de Euchambersia han influido en su éxito y viceversa" . Bulletin de la Société Géologique de France . 187 (4): 217– 224. doi : 10.2113/gssgfbull.187.4-5.217 .
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