Cápsula de huevo (Condrictios)

Una cápsula de huevo , a menudo llamada coloquialmente bolsa de sirena , es la envoltura que rodea los huevos de los condrictios ovíparos . Los condrictios vivos que producen cápsulas de huevo incluyen algunos tiburones , rayas y quimeras . Las cápsulas de huevo generalmente contienen un embrión, excepto las cápsulas de huevo de raya grande y raya moteada , que contienen hasta siete embriones. ^{[ 1 ]} La oviparidad está completamente ausente en el superorden Squalomorphi . ^{[ 2 ] [ 3 ]} También se cree que algunas especies de condrictios extintos, como los hibodontos y los xenacantos, producían cápsulas de huevo .

Las cápsulas de huevos están hechas de filamentos de proteína de colágeno , ^{[ 4 ]} y a menudo se describen como ásperas y correosas. ^{[ 5 ]} Algunas cápsulas de huevos tienen un material fibroso que cubre el exterior, que se cree que ayuda a la fijación al sustrato. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Las cápsulas de huevos sin una capa fibrosa externa pueden ser estriadas, rugosas o lisas y brillantes. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Con la excepción de los huevos del tiburón cabeza de toro , las cápsulas de huevos suelen ser de forma rectangular con proyecciones, llamadas cuernos, en cada esquina. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Dependiendo de la especie, las cápsulas de huevos pueden tener uno o más zarcillos. ^{[ 5 ]}

Poco después de la fecundación interna, el óvulo fecundado entra en la cápsula parcialmente formada ubicada en el oviducto. ^{[ 6 ]} Una vez que el óvulo entra, el resto de la cápsula se forma a su alrededor. ^{[ 6 ]} Poco después de que la cápsula termina de desarrollarse, se deposita fuera del cuerpo; los lugares comunes incluyen bosques de algas y fondos marinos rocosos. Las cápsulas se producen típicamente en pares, cada una con un embrión fecundado en su interior, con la excepción de algunas especies que producen cápsulas con más de un embrión viable. ^{[ 1 ] [ 6 ]}

La gestación puede durar desde unos pocos meses hasta más de un año. Tras un periodo de desarrollo, generalmente de una o dos semanas, se abren pequeñas hendiduras a cada lado de la cápsula del huevo para facilitar el flujo de agua. ^{[ 6 ]} El embrión mueve su cola constantemente para promover el intercambio con el agua circundante. ^{[ 6 ]}

La oviparidad en los tiburones se puede clasificar como simple o retenida. ^{[ 2 ]} En la oviparidad simple, las cápsulas de los huevos se expulsan poco después de la fecundación. ^{[ 2 ]} En la oviparidad retenida, los huevos se mantienen dentro del oviducto durante un tiempo antes de ser depositados fuera del cuerpo como una cápsula de huevo sin eclosionar. ^{[ 2 ]} Se cree que la viviparidad es la condición ancestral de los tiburones y que evolucionó a través de la prolongación del tiempo de retención de la oviparidad retenida. ^{[ 3 ]}

Se sabe que los tiburones ovíparos producen regularmente huevos no fertilizados cuando se mantienen en cautiverio sin machos. ^{[ 7 ]}

Tiburones cabeza de toro

Las cápsulas de huevos del tiburón cabeza de toro tienen forma de taladro , con dos bridas espirales. Esto permite que las cápsulas se acuñen en las grietas de los fondos marinos rocosos, donde los huevos están protegidos de los depredadores; sin embargo, algunos tiburones cabeza de toro depositan sus huevos en esponjas o algas. ^{[ 8 ] [ 5 ]} Las crías se consideran grandes para los tiburones, alcanzando más de 14  cm de longitud cuando salen de la cápsula. ^{[ 5 ]} Los huevos del tiburón cabeza de toro suelen eclosionar después de 7 a 12 meses, dependiendo de la especie. ^{[ 5 ]} Se sabe que la hembra del tiburón cabeza de toro japonés deposita sus huevos en un lugar junto con otras hembras, llamado "nido". ^{[ 5 ]} La cápsula de huevos del tiburón cornudo mexicano presenta un zarcillo y bridas más rígidas, lo que sugiere que el diseño de la cápsula de huevos de esta especie está evolucionando hacia el anclaje con zarcillos y alejándose del acuñamiento en grietas. ^{[ 5 ]} Como miembro del orden Heterodontiformes, se cree que el tiburón cabeza de toro de manchas blancas es ovíparo, pero nunca se han observado cápsulas de huevos. ^{[ 5 ]}

tiburones de fondo

Algunos tiburones gato (Scyliorhinidae) y los tiburones gato de aleta dorsal del género Proscyllium son los únicos miembros de su orden que ponen huevos. Las cápsulas de huevos de los tiburones gato tienen forma de bolsa con largos zarcillos en las esquinas que sirven para anclarlas a las estructuras del fondo marino .

El tamaño de las cápsulas de huevos varía; las del tiburón gato de manchas pequeñas o tiburón de manchas menores, Scyliorhinus canicula , miden alrededor de 5 centímetros (2 pulgadas) de largo, mientras que las del tiburón de manchas mayores , S. stellaris , miden alrededor de 10 centímetros (4 pulgadas) . Esto sin contar los cuatro largos tentáculos que se encuentran en cada esquina, los cuales ayudan a la fijación. Las cápsulas de huevos de las rayas se diferencian en que tienen puntas en lugar de tentáculos. Los colores y las formas de las cápsulas de huevos también varían mucho de una especie a otra.  

Las rayas (Rajidae, Arhynchobatidae, Anacanthobatidae) son las únicas rayas ovíparas . ^{[ 9 ]} Las hembras depositan cápsulas de huevos en el fondo marino después de que ocurre la fertilización en el útero . Mientras está en el útero, se forma una cápsula protectora alrededor del embrión que se llama cápsula de huevos. ^{[ 1 ] [ 10 ]} Se han realizado estudios donde se extrajeron cápsulas de huevos de hembras grávidas para asegurar una identificación adecuada con respecto a las especies de rayas. ^{[ 1 ]} Las cápsulas de huevos tienen rasgos característicos distintivos que son únicos para cada especie, por lo que son una gran herramienta para identificar una raya. Las dos características más distintivas en la cápsula de huevos son la quilla y la ausencia o presencia de una cubierta fibrosa. Una quilla corre lateralmente a lo largo de ambos lados del borde exterior de la cápsula de huevos; es una estructura flexible. Las quillas también recorren la longitud de los cuernos en algunas especies de rayas. Algunas cápsulas de huevos tienen quillas anchas (mayores del 10 % del ancho máximo de la cápsula), mientras que otras tienen quillas estrechas (menores del 10 % del ancho máximo de la cápsula). ^{[ 1 ]} Muchas cápsulas de huevos están cubiertas por una capa de fibra; algunas tendrán una capa fina, mientras que otras tendrán una capa gruesa.

Todas las quimeras conocidas producen cápsulas de huevos. ^{[ 12 ]} Las cápsulas de huevos de las quimeras tienen forma de huso o botella con aletas en los lados. Se depositan en el fondo marino. Las quimeras (subclase Holocephali ), algunos tiburones y rayas se encuentran entre el 43% de las especies de condrictios conocidas que presentan oviparidad . ^{[ 13 ]} Sin embargo, existen algunas diferencias morfológicas clave que son específicas de las quimeras. La cápsula de huevos de los holocéfalos tiene un centro bulboso flanqueado lateralmente por tejido de colágeno aplanado. El tejido de colágeno aplanado se une en el extremo anterior de la cápsula de huevos para formar una cola. ^{[ 13 ]} Las proyecciones afiladas ubicadas en los extremos anterior y posterior de la cápsula de huevos sirven para asegurar mejor la cápsula de huevos entre las rocas, así como para protegerla contra posibles depredadores. ^{[ 14 ]}

Los géneros de ootecas Palaeoxyris y Fayolia , que se cree que fueron producidos por hibodontos y xenacantos respectivamente, dos grupos de peces cartilaginosos extintos parecidos a tiburones, más emparentados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras, se asemejan a los de los tiburones bulldog por tener collares espirales que los rodean. Tanto Palaeoxyris como Fayolia se estrechan hacia sus extremos (siendo el estrechamiento más pronunciado en Palaeoxyris ), y uno de ellos presenta un zarcillo. A diferencia de los tiburones modernos, estos huevos se encuentran típicamente en ambientes de agua dulce. ^{[ 15 ]}

Se cree que la depredación de las cápsulas de huevos es una fuente importante de mortalidad para los tiburones, rayas y quimeras ovíparos en desarrollo. ^{[ 16 ]} En general, la depredación es la principal causa de mortalidad de los huevos de peces marinos, debido a su abundancia y alto valor nutricional. ^{[ 16 ]} El cuidado parental termina cuando la cápsula de huevos se libera del cuerpo, por lo que el embrión depende de su exterior duro y coriáceo como su única fuente de protección. ^{[ 16 ]} Se sabe que algunos gasterópodos se alimentan de las cápsulas de huevos perforando su exterior. ^{[ 16 ]} Los tiburones también son depredadores comunes de las cápsulas de huevos. ^{[ 6 ]}

• http://www.glaucus.org.uk/Mermaid.htm