Mesosaurus

Mesosaurus (que significa "lagarto medio") es un género extinto de reptil acuáticodel Pérmico Temprano tardío ( Kunguriense , hace ~275 millones de años) del sur de África y Sudamérica . Es el único miembro de la familia Mesosauridae y del orden Mesosauria . Otros dos géneros de mesosaurios, Brazilosaurus y Stereosternum, fueron reconocidos anteriormente, pero ahora se consideran sinónimos de Mesosaurus . Mesosaurus contiene una sola especie válida, M. tenuidens . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Mesosaurus representa uno de los linajes más antiguos de reptiles adaptados al medio acuático. Tenía muchas adaptaciones a un estilo de vida completamente acuático. Mesosaurus vivía en las costas del mar de Irati-Whitehill, un mar epicontinental que cubría partes del sur de Pangea durante el Pérmico Temprano tardío, probablemente alimentándose de pequeñas presas como crustáceos pygocefalomorfos . Los mesosaurios han sido considerados a menudo pararreptiles , aunque la validez del término "Parareptilia" ha sido cuestionada recientemente. No obstante, estudios recientes sitúan a los mesosaurios comoreptiles basales no diápsidos .

El holotipo de M. tenuidens , MNHN 1865–77, es apodado el " Mesosaurus Griqua " y fue encontrado en una cabaña Griqua en Sudáfrica , probablemente en Kimberley, Cabo Norte , alrededor de 1830 y estaba siendo utilizado como tapa de olla. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Se desconocen las circunstancias de su descubrimiento y cómo fue tomado de sus anteriores dueños en Sudáfrica, pero lo que se sabe es que el espécimen finalmente apareció en la colección del paleontólogo francés Paul Gervais durante la década de 1860 y lo designó como el holotipo de un nuevo género y especie que llamó Mesosaurus tenuidens en 1865. ^{[ 1 ]} En 1889, la especie Ditchrosaurus capensis fue nombrada por Georg Gürich basándose en restos encontrados en Sudáfrica, ^{[ 5 ]} aunque esto ahora se considera un sinónimo de M. tenuidens . ^{[ 2 ]} Desde entonces, también se han identificado restos de Mesosaurus en Sudamérica y fueron identificados por primera vez en 1908 como pertenecientes a una segunda especie, M. brasiliensis , por JH MacGregor. ^{[ 6 ]} Estudios posteriores han demostrado que M. brasiliensis es otro sinónimo de M. tenuidens. ^{[ 2 ]}

Se han descrito otras dos especies de mesosaurios y se han considerado históricamente válidas: Stereosternum tumidum ^{[ 7 ]} y Brazilosaurus sanpauloensis. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Stereosternum tumidum fue nombrado por Edward Drinker Cope en 1886, basándose en especímenes que estudió en Brasil, en las colecciones del Museu Nacional (Río de Janeiro) . ^{[ 10 ]} Brazilosaurus se conoce a partir del espécimen BSPG 1965 I 131, un único esqueleto recuperado del Miembro Asistencia de la Formación Irati ⁽ Granja Hanayama, Tatuí , São Paulo ), en la Cuenca del Paraná . Fue nombrado por T. Shikama y H. Ozaki en 1966. ^{[ 9} ]

Stereosternum, Brazilosaurus y Mesosaurus fueron históricamente considerados géneros válidos, distinguidos por la forma de sus dientes. Sin embargo, estudios recientes sugieren que la forma de los dientes cambiaba durante el crecimiento, y que solo Mesosaurus es un género válido, mientras que los otros dos representan especímenes juveniles o fragmentarios de Mesosaurus, y que M. tenuidens representa la única especie válida de mesosaurio. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Los mesosaurios se han descrito como reptiles de tamaño pequeño a mediano, con crías de entre 10 y 12 centímetros de longitud, y ejemplares adultos jóvenes de entre 80 y 90 centímetros , siendo la mayoría de los ejemplares recolectados de alrededor de 70 centímetros . Se estima que los individuos más grandes conocidos alcanzaron una longitud de 1,5 a 2,5 metros , aunque estos ejemplares son raros como fósiles, quizás porque los individuos grandes tenían preferencias ambientales diferentes a las de los individuos más jóvenes. ^{[ 12 ]}    

Los cuerpos de los mesosaurios son delgados con una cola alargada, ^{[ 11 ]} que era proporcionalmente estrecha de lado a lado. ^{[ 13 ]} Los huesos presentan paquiosteosclerosis (la propiedad de ser gruesos y relativamente densos). ^{[ 11 ]} Las extremidades son como paletas, ^{[ 13 ]} con tejido blando conservado de algunos individuos que indica que los pies eran palmeados . ^{[ 14 ]} Mesosaurus es inusual entre los reptiles porque posee un cleitro , que generalmente se encuentra en peces óseos y tetrápodos más primitivos . ^{[ 15 ]} La cabeza de la interclavícula de Mesosaurus es triangular, a diferencia de las de otros reptiles primitivos, que tienen forma de diamante. ^{[ 16 ]}

El rostro (la parte frontal del cráneo) es relativamente alargado ^{[ 11 ]} y las mandíbulas presentan numerosos dientes delgados y cónicos, que sufrieron reemplazo, así como dientes palatinos en el techo de la boca. ^{[ 13 ] [ 11 ]} Mesosaurus poseía una unión esmalte-dentina lisa, lo que refleja que su esmalte estaba formado únicamente por células del ectodermo . ^{[ 17 ]} Las fosas nasales estaban ubicadas en la parte superior, lo que permitía a la criatura respirar con solo la parte superior de su cabeza rompiendo la superficie, de manera similar a un cocodrilo moderno . ^{[ 18 ]} La parte posterior del cráneo presenta un solo par de fenetestras temporales inferiores . ^{[ 19 ]} A lo largo del crecimiento, el cráneo se volvió proporcionalmente más corto, aunque la proporción formada por el hocico aumentó debido al alargamiento, los dientes se volvieron más alargados y la extremidad posterior y la mano de la extremidad anterior ( manus ) se volvieron proporcionalmente más cortas. ^{[ 3 ]}

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  Fósil de Brasil
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  Fósil doble en Luisiana
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  Desde Brasil, en el Museo de Historia Natural de Viena.

Mapa de la Tierra durante la etapa Kunguriense del Pérmico Temprano tardío (Cisuraliense), hace aproximadamente 275 millones de años, que muestra el mar de Irati-Whitehill cubriendo partes del sur de África y el este de Sudamérica en la parte inferior del mapa, cerca del Polo Sur.

Ubicación de los fósiles de Mesosaurus (puntos verdes) con un mapa que muestra su posición anteriormente adyacente en Pangea.

Mesosaurus fue significativo al proporcionar evidencia para la teoría de la deriva continental , porque sus restos fueron encontrados en el sur de África, Formación Whitehill , y el este de Sudamérica ( Formación Mangrullo , Uruguay y Formación Irati , Brasil), dos regiones ampliamente separadas. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Mesosaurus vivió en la costa del mar Irati-Whitehill, un mar epicontinental que existió en la parte sur de la Pangea de Gondwana que cubría partes del sur y este de Sudamérica y el sur de África durante el Pérmico Temprano por un período de hasta 4 millones de años durante la edad Kunguriense tardía del Pérmico Temprano, hace unos 275 millones de años, antes de secarse, lo que resultó en la extinción de los mesosaurios. ^{[ 29 ]} Se sugiere que al menos algunos mesosaurios, como los de la Formación Mangrullo, vivieron en lagunas salinas con aguas de fondo anóxicas que tenían una fauna relativamente pobre dominada por mesosaurios y crustáceos pigocefalomorfos, con animales acuáticos comunes como peces y anfibios temnospóndilos ausentes de las lagunas. ^{[ 12 ] [ 30 ]}

La posición filogenética de los mesosaurios ha tenido históricamente una influencia importante en la definición de Reptilia . En uno de los primeros estudios filogenéticos importantes de amniotas (vertebrados que ponen huevos en tierra), Gauthier et al. (1988) ubicaron a Mesosauridae en un grupo llamado Parareptilia . ^{[ 31 ]} Parareptilia significa "al lado de los reptiles" y se ubicó fuera del clado Reptilia, que se consideraba un grupo corona . Como grupo corona, Reptilia incluía al ancestro común más reciente de los que entonces se creía que eran los dos linajes principales de reptiles vivos: anápsidos (específicamente tortugas ) y diápsidos (todos los demás reptiles vivos), y todos los descendientes de ese ancestro común. Esta visión de ubicar a las tortugas fuera de los diápsidos ahora está desactualizada y la mayoría de los paleontólogos modernos creen que los Testudines (tortugas y afines) descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus fenestras temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes, teniendo esto en cuenta, ubicaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos, ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} y, más comúnmente, como un taxón hermano de Archosauria (compuesto por cocodrilos , dinosaurios —incluidas las aves— y afines). ^{[ 36 ]} Además, Anapsida rara vez se considera un clado válido en análisis filogenéticos recientes. ^{[ 37 ] [ 38 ]} En este sentido, Reptilia era un taxón basado en nodos porque el primer ancestro común reptiliano habría sido un "nodo" en el árbol filogenético. Bajo esta filogenia, muchas formas extintas tradicionalmente consideradas reptiles, incluidos los mesosaurios, fueron excluidas del grupo porque estaban fuera del nodo. ^{[ 39 ]}

Cladograma según Gauthier et al. 1988: ^{[ 31 ]}

El estudio de Laurin y Reisz (1995) fue el segundo análisis filogenético importante de amniotas. ^{[ 40 ]} Al igual que Gauthier et al., Laurin y Reisz usaron Reptilia como grupo corona y colocaron a los mesosaurios fuera del grupo. Su filogenia difirió en que los pararreptiles de Gauthier et al. ahora fueron considerados parientes cercanos de las tortugas, dentro del grupo corona Reptilia. Laurin y Reisz adoptaron el nombre Sauropsida como un taxón basado en nodos que incluye al último ancestro común de mesosaurios y Reptilia. Tradicionalmente, los amniotas se dividen en dos grupos: un linaje de mamíferos llamado Synapsida y un linaje de reptiles llamado Reptilia o Sauropsida. De hecho, el estudio de Gauthier (1994) definió a Sauropsida como todos los amniotas más emparentados con los reptiles que con los mamíferos, lo que significaba que Sauropsida era un taxón basado en el tronco que abarcaba todo el linaje reptiliano o "tronco" reptiliano de Amniota (Synapsida era el tronco mamífero). Según esta filogenia, el único grupo que impide que Sauropsida sea equivalente a Reptilia son los mesosaurios. ^{[ 39 ]}

Cladograma según Laurin y Reisz, 1995: ^{[ 40 ]}

Análisis filogenéticos más recientes, como el de Modesto (1999), respaldan el de Gauthier et al. (1988) al ubicar a los mesosaurios con los parareptiles. Sin embargo, estas filogenias siguen a Laurin y Reisz (1995) al ubicar a Parareptilia dentro del grupo corona Reptilia, lo que significa que los mesosaurios son nuevamente miembros de Reptilia. Usando la definición basada en nodos de Laurin y Reisz de Sauropsida como "El último ancestro común de mesosaurios, testudinos y diápsidos, y todos sus descendientes", ^{[ 40 ]} Sauropsida y Reptilia son agrupaciones equivalentes; los mesosaurios y los testudinos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los grupos con los diápsidos, ^[a] lo que significa que el clado que contiene a los testudinos y diápsidos (que sería el grupo corona Reptilia) también debe contener a los mesosaurios. Dado que Reptilia fue nombrado antes que Sauropsida, es el que se usa con más frecuencia en los análisis filogenéticos modernos. ^{[ 39 ]}

Cladograma después de Modesto, 1999 ^{[ 41 ]}

Un análisis filogenético de 2017 realizado por Laurin (quien previamente había publicado el estudio de 1995) y Piñeiro recuperó a los mesosaurios como un miembro basal de Sauropsida y ya no presente dentro de Parareptilia, redefiniendo Parareptilia para incluir a antiguos miembros de Procolophonomorpha (resultado parafilético), Millerosauria , Pareiasauria y Pantestudines , encontrándose que estos dos últimos eran grupos hermanos entre sí. También se encontró que Parareptilia se encuentra anidado dentro de Diapsida como grupo hermano de Neodiapsida . ^{[ 42 ]}

Cladograma según Laurin & Piñeiro, 2017: ^{[ 42 ]}

En 2012 se reveló que Mesosaurus tiene agujeros en la parte posterior del cráneo llamados fenestras temporales inferiores , una característica que antes se creía presente solo en sinápsidos y diápsidos. ^{[ 19 ]} Esto confirmó los resultados previos del paleontólogo alemán Friedrich von Huene, ya publicados en 1941 ^{[ 43 ]} La condición en el cráneo de Mesosaurus es más similar a la de los cráneos de sinápsidos porque ambos carecen de las fenestras temporales superiores de los diápsidos. Las fenestras temporales inferiores se conocen hasta ahora solo en Mesosaurus , pero pueden estar presentes en todos los mesosaurios. La presencia o ausencia de fenestras temporales es una consideración importante en la filogenia de los mesosaurios y otros amniotas porque los tres grupos principales de amniotas -Synapsida, Diapsida y Anapsida- han sido nombrados por el número de agujeros en su cráneo; Diapsida significa "dos arcos" en referencia a las dos barras que cierran la fenestra superior e inferior, Synapsida significa "arco fusionado" en referencia a una sola barra en la base del cráneo que cierra una sola fenestra, y Anapsida significa "sin arco" en referencia a cráneos que carecen de barras o fenestras. Los mesosaurios se clasificaban tradicionalmente como anápsidos porque se creía que carecían de fenestras temporales. Sin embargo, la presencia de fenestras en los amniotas se ha reconocido como una característica muy variable dentro del grupo durante muchos años antes de su descubrimiento en Mesosaurus ; muchos anápsidos como Candelaria , Bolosaurus y lantanosuquios poseen fenestras temporales inferiores.

La posición filogenética de los mesosaurios influye en la comprensión actual de cómo evolucionaron las fenestras temporales en los amniotas. Si la filogenia propuesta por Laurin y Reisz (1995) es correcta, al considerar a los mesosaurios como saurópsidos basales, la fenestra temporal inferior podría ser un rasgo primitivo en los amniotas, presente en su ancestro común más reciente. Los sinápsidos habrían conservado sus fenestras, al igual que los saurópsidos, con la excepción de las tortugas y la mayoría de los pararreptiles. Otra posibilidad, según la filogenia de Laurin y Reisz, es que las fenestras temporales inferiores evolucionaran independientemente en mesosaurios, sinápsidos, diápsidos y algunos pararreptiles, y que la ausencia de fenestras sea un rasgo primitivo en los amniotas. Si, en cambio, los mesosaurios son miembros de Parareptilia, la presencia de fenestras temporales probablemente no sea una característica primitiva en los amniotas, y las fenestras temporales inferiores en los mesosaurios pueden ser características de un linaje de parareptiles basales que también incluye lantanosuquios portadores de fenestras y Bolosaurus . ^{[ 19 ]}

Investigaciones posteriores a principios de la década de 2020 cuestionaron la validez de "Parareptilia", encontrándolo como un grupo parafilético , y cuestionaron la ubicación de los mesosaurios en la base de Sauropsida. Jenkins et al. 2025 ubicaron a Mesosauridae dentro del clado Neoreptilia . Cladograma basado en ese estudio a continuación. Las barras naranjas denotan taxones tradicionalmente considerados parte de Parareptilia: ^{[ 44 ]}

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