Metamorfosis

En los insectos hemimetábolos , las etapas inmaduras se denominan ninfas . El desarrollo se produce en etapas sucesivas de crecimiento y ecdisis (muda); estas etapas se denominan estadios . Las formas juveniles se parecen mucho a los adultos, pero son más pequeñas y carecen de características adultas como alas y genitales. Las diferencias de tamaño y morfológicas entre las ninfas de diferentes estadios son pequeñas, a menudo solo diferencias en las proporciones corporales y el número de segmentos; en los estadios posteriores, se forman los esbozos externos de las alas. El período entre una muda y la siguiente se denomina estadio. ^{[ 12 ]}

En los insectos holometábolos , las etapas inmaduras se denominan larvas y difieren notablemente de los adultos. Los insectos que experimentan holometabolismo pasan por una etapa larvaria, luego entran en un estado inactivo llamado pupa (llamada crisálida en las especies de mariposas) y finalmente emergen como adultos. ^{[ 13 ]}

Las primeras formas de insectos mostraron desarrollo directo ( ametabolismo ), y se cree que la evolución de la metamorfosis en los insectos impulsó su dramática radiación (1,2). Algunos insectos ametábolos primitivos, como los pececillos de plata y los lepismas , aún existen hoy en día . Los insectos hemimetábolos incluyen cucarachas , saltamontes , libélulas y chinches . Filogenéticamente, todos los insectos del orden Pterygota experimentan un marcado cambio en forma, textura y apariencia física desde la etapa inmadura hasta la adulta. Estos insectos tienen desarrollo hemimetábolo , y experimentan una metamorfosis incompleta o parcial, o desarrollo holometábolo , que experimenta una metamorfosis completa, incluyendo una etapa pupal o de reposo entre las formas larvaria y adulta. ^{[ 14 ]}

Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución de la holometabolia a partir de la hemimetabolia, centrándose principalmente en si las etapas intermedias de las formas hemimetábolas son homólogas en origen a la etapa pupal de las formas holometábolas. ^{[ 15 ]}

Según un estudio de 2009, la temperatura desempeña un papel importante en el desarrollo de los insectos, ya que se ha descubierto que cada especie posee rangos térmicos específicos que les permiten progresar a través de sus etapas de desarrollo. Estos rangos no se ven afectados significativamente por características ecológicas, sino que están filogenéticamente adaptados a las circunstancias ecológicas en las que viven los insectos. ^{[ 16 ]}

Según una investigación de 2008, la Manduca sexta adulta es capaz de retener comportamientos aprendidos durante su etapa de oruga . ^{[ 17 ]} Otra oruga, la oruga de la polilla ornamentada , es capaz de transportar toxinas que adquiere de su dieta a través de la metamorfosis y hasta la edad adulta, donde las toxinas aún sirven para protegerse de los depredadores. ^{[ 18 ]}

La muerte celular programada está involucrada en la embriogénesis y la metamorfosis. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Tanto la autofagia como la apoptosis , las dos formas en que ocurre la muerte celular programada, son procesos que se llevan a cabo durante la metamorfosis de los insectos. ^{[ 21 ]}

• Secuencia que ilustra la metamorfosis completa en la mariposa blanca de la col, Pieris rapae.
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  larva
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  crisálida
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  Pupa lista para eclosionar
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  adulto

En los cefalocordados , la metamorfosis es inducida por la yodotironina y podría ser una característica ancestral de todos los cordados . ^{[ 11 ]}

Algunos peces, tanto óseos (Osteichthyes) como sin mandíbulas (Agnatha) , experimentan metamorfosis. La metamorfosis de los peces suele estar fuertemente controlada por la hormona tiroidea. ^{[ 22 ]}

Entre los peces no óseos, la lamprea es un ejemplo . Entre los peces óseos, los mecanismos son variados.

El salmón es diadromo , lo que significa que cambia de un estilo de vida de agua dulce a uno de agua salada . ^{[ 23 ]}

Muchas especies de peces planos comienzan su vida con simetría bilateral , con un ojo a cada lado del cuerpo; pero en la forma adulta, un ojo se desplaza para unirse al otro lado del pez, que se convierte en la parte superior.

La anguila europea tiene varias metamorfosis, desde la etapa larvaria hasta la etapa leptocéfala , luego una rápida metamorfosis a anguila de cristal en el borde de la plataforma continental (ocho días para la anguila japonesa ), dos meses en el límite entre agua dulce y salada donde la anguila de cristal sufre una rápida metamorfosis a anguila adulta, luego una larga etapa de crecimiento seguida de una metamorfosis más gradual a la fase migratoria. En la etapa preadulta de agua dulce , la anguila también tiene plasticidad fenotípica porque las anguilas que se alimentan de peces desarrollan mandíbulas muy anchas, lo que hace que la cabeza parezca roma. Los leptocéfalos son comunes, se presentan en todos los Elopomorpha ( peces parecidos al sábalo y a la anguila ).

La mayoría de los demás peces óseos experimentan una metamorfosis que inicialmente pasa de huevo a larvas inmóviles conocidas como alevines ( alevines con saco vitelino ), luego a larvas móviles (a menudo llamadas juveniles debido a que alcanzan aproximadamente la longitud de un dedo humano ) que tienen que buscar alimento por sí mismas después de que el saco vitelino se reabsorbe, y luego a la etapa juvenil donde los peces comienzan progresivamente a asemejarse a la morfología y los comportamientos de los adultos hasta que finalmente alcanzan la madurez sexual . ^{[ 24 ] [ 25 ]}