Temnospondyli

En 2000, Adam Yates y Anne Warren definieron el nombre Temnospondyli como aplicable al clado que abarca a todos los organismos que están más estrechamente relacionados con Eryops que con el " microsaurio " Pantylus . ^{[ 3 ]} Según esta definición, si los lisanfibios son temnospóndilos y Pantylus es un reptiliomorfo , el nombre Temnospondyli es sinónimo de Batrachomorpha (un clado que contiene a todos los organismos que están más estrechamente relacionados con los anfibios modernos que con los mamíferos y reptiles).

Rainer Schoch definió en 2013 el nombre Temnospondyli como aplicable a "[e]l clado menos inclusivo que contiene a Edops craigi y Mastodonsaurus giganteus ". ^{[ 4 ]}

Los cráneos son generalmente de forma parabólica a triangular vistos desde arriba, y eran particularmente aplanados en taxones semiacuáticos a acuáticos, con órbitas orientadas dorsalmente. El cráneo suele estar cubierto de fosas y crestas que forman un patrón similar a un panal. Una de las hipótesis más recientes sobre la función de la ornamentación dérmica es que podría haber sostenido vasos sanguíneos, que podrían transferir dióxido de carbono a los huesos para neutralizar la acumulación ácida en la sangre (los primeros tetrápodos semiacuáticos habrían tenido dificultades para expulsar el dióxido de carbono de sus cuerpos en tierra, y estos huesos dérmicos podrían haber sido una solución temprana al problema). ^{[ 11 ]} Sin embargo, existen muchas otras hipótesis posibles sobre el propósito de la ornamentación (por ejemplo, aumentar el área de superficie para una mejor adhesión de la piel al cráneo), ^{[ 12 ]} y la(s) función(es) sigue(n) en gran medida sin resolver debido a la ausencia de esta característica en los lisanfibios. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} Algunos temnospóndilos también exhiben tubérculos elevados o pústulas en lugar de fosas y surcos (por ejemplo, el disorofoideo Micropholis , plagiosáuridos plagiosaurinos ), ^{[ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} y la importancia de esta disparidad tampoco está clara. Muchos temnospóndilos también tienen surcos en forma de canal en sus cráneos llamados surcos sensoriales , cuya presencia se utiliza para inferir un estilo de vida inclinado hacia lo acuático. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Los surcos, que generalmente recorren las fosas nasales y las órbitas oculares, son parte de un sistema de línea lateral utilizado para detectar vibraciones en el agua en peces modernos y ciertos anfibios modernos. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} Muchos taxones, especialmente aquellos que se infiere que fueron terrestres, tienen una abertura en la línea media cerca de la punta del hocico llamada fenestra internarial / fontanela; esta puede haber albergado una glándula mucosa utilizada en la captura de presas. ^{[ 33 ]} Enzatraqueidas , esta abertura está muy agrandada por un propósito desconocido. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

Los homólogos de la mayoría de los huesos de los temnospóndilos también se ven en otros tetrápodos primitivos, aparte de algunos huesos en el cráneo, como los interfrontales , internasales e interparietales , que se han desarrollado en algunos taxones de temnospóndilos. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} El intertemporal, un hueso común en los tetrápodos basales, solo se encuentra en algunos taxones del Paleozoico tardío como ciertos edopoideos y dvinosaurios . ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} La mayoría de los temnospóndilos tienen una hendidura en la parte posterior del cráneo llamada escotadura ótica. Se ha inferido típicamente que esta estructura sostenía un tímpano para la audición, ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]} aunque existe una variación sustancial entre los temnospóndilos en la anatomía de esta escotadura, de modo que puede que no haya cumplido esta función en todos los temnospóndilos, ^{[ 51 ] [ 52 ]} y algunos clados como los plagiosáuridos y los braquiópidos carecen por completo de escotaduras. ^{[ 37 ]}

El paladar de los temnospóndilos generalmente consta de los mismos huesos que se encuentran en otros tetrápodos primitivos. Entre las características más distintivas de los temnospóndilos están las vacuidades interpterigoideas, dos grandes orificios en la parte posterior del paladar . ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} Estudios recientes han sugerido que estas grandes aberturas proporcionaban sitios de inserción adicionales para la musculatura y que muchos temnospóndilos eran capaces de retraer sus globos oculares a través de las vacuidades, lo que se observa en ranas y salamandras modernas que también tienen estas grandes aberturas palatinas; no hay evidencia de un mecanismo de bomba bucal para la respiración. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Los temnospóndilos a menudo tienen cubiertas extensas de dientes en sus paladares, así como en sus mandíbulas, a diferencia de los anfibios modernos. Algunos de estos dientes son tan grandes que se les denomina colmillos. ^{[ 58 ] [ 59 ]} Aunque la mayoría de los temnospóndilos tienen dientes monocúspides, la presencia de dientes bicúspides y/o pedicelados en algunos disorofoides se ha citado como evidencia de una estrecha relación con los lisanfibios. ^{[ 10 ] [ 33 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]} En algunos temnospóndilos, como el dvinosaurio Erpetosaurus , el capitosaurio Mastodonsaurus y el trematosaurio Microposaurus , los colmillos de la mandíbula inferior perforan el paladar y emergen a través de aberturas en la parte superior del cráneo. ^{[ 7 ] [ 64 ] [ 65 ]}

Las vértebras de los temnospóndilos se dividen en varios segmentos. En los tetrápodos actuales, el cuerpo principal de la vértebra es una sola pieza ósea llamada centro , pero en los temnospóndilos, esta región se dividía en un pleurocentro y un intercentro . Se reconocen dos tipos principales de vértebras en los temnospóndilos: las vértebras estereospondílicas y las raquitómicas. En las vértebras raquitómicas, los intercentros son grandes y tienen forma de cuña, y los pleurocentros son bloques relativamente pequeños que se ubican entre ellos. Ambos elementos sostienen un arco neural similar a una columna vertebral, y unas proyecciones entrelazadas bien desarrolladas llamadas zigapófisis refuerzan las conexiones entre las vértebras. La robusta columna vertebral y las fuertes extremidades de muchos temnospóndilos raquitómicos les permitieron ser parcial y, en algunos casos, totalmente terrestres. En las vértebras estereospondílicas, los pleurocentros se han reducido considerablemente o se han perdido por completo, con los intercentros agrandados como el cuerpo principal de las vértebras. Los primeros conceptos de estereospondilo requerían que los pleurocentros estuvieran completamente ausentes, pero los conceptos más recientes solo requieren que el intercentro se haya agrandado considerablemente. ^{[ 66 ]} Este tipo de columna vertebral más débil indica que los temnospóndilos estereospondílicos pasaron más tiempo en el agua. ^{[ 67 ]} Otros tipos menos comunes son el tipo plagiosáurido en el que hay un único centro agrandado de homología incierta; ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} y las vértebras de tipo tupilakosáurido (diplospondilia) en las que los pleurocentros y los intercentros son del mismo tamaño y forman discos; Esto ocurre en los dvinosaurios tupilakosáuridos, pero también en al menos algunos braquiópidos y varios otros no temnospóndilos. ^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]} Las espinas neurales tienden a tener una altura similar en toda la región presacra del tronco, pero algunos temnospóndilos exhiben una altura creciente hacia la mitad del tronco, seguida de una disminución de la altura para producir un contorno más jorobado. ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]} El caso más extremo se observa en el disorófido Platyhystrix , que tiene espinas neurales muy alargadas que forman una gran vela en su espalda. ^{[ 79 ] [ 80 ]} La función de esta vela, como la de los esfenacodontidos y edafosáuridos contemporáneos, sigue siendo enigmático, pero se cree que rigidizó la columna vertebral en asociación con la relativa terrestreidad de este clado. ^{[ 81 ]} Trabajos histológicos recientes han demostrado que la mayor parte de esta hiperelongación está formada por el osteodermo que cubre la columna vertebral, ^{[ 82 ]} y por lo tanto la vela de Platyhystrix es diferente a la de los pelicosaurios en la que está formada completamente por la columna vertebral. La mayoría de los temnospóndilos tienen recuentos presacros entre 23 y 27, con reducción observada en algunos anfibamiformes ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 83 ] [ 84 ]} y elongación observada en muchos dvinosaurios. ^{[ 73 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]} La longitud caudal es muy variable y las secuencias caudales completas son raras. Basándose en Eryops , eran posibles más de 30 posiciones caudales en algunos taxones. ^{[ 76 ]}

La cintura pectoral comprendía una interclavícula impar, clavículas pares, cleitros pares y escápulas/escapulocoracoides pares como en la mayoría de los demás tetrápodos primitivos. ^{[ 66 ] [ 70 ] [ 88 ]} Estos elementos difieren ampliamente en variación entre los temnospóndilos, y dicha variación se atribuye a diferentes estilos de vida. La interclavícula y las clavículas tienden a ser más ligeras en los taxones terrestres, con poca o ninguna ornamentación. Por el contrario, estos elementos están masivamente osificados en los estereospóndilos acuáticos y están bien ornamentados de la misma manera que el cráneo. ^{[ 89 ] [ 90 ]} El cleitro y el escapulocoracoides están más desarrollados en los taxones terrestres, y el coracoides tiende a no osificarse en las formas acuáticas de modo que solo hay una escápula mucho más corta. La pelvis comprende el ilion, el isquion y el pubis, este último no siempre se osifica en las formas acuáticas. Los contactos suturales entre los elementos también pueden ser visibles, incluso cuando los tres se osifican. La extremidad anterior comprendía el típico radio, cúbito, húmero y mano. Estos huesos suelen estar más desarrollados con una mayor superficie para la inserción muscular en los taxones que se infiere que eran terrestres. ^{[ 70 ] [ 87 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]} Muchos disorofoides tienen extremidades largas y delgadas. ^{[ 95 ] [ 96 ]} Históricamente se ha pensado que todos los temnospóndilos tenían solo cuatro dedos, pero se ha demostrado que esto no es cierto en al menos algunos estereospóndilos ( Metoposaurus , Paracyclotosaurus ), y la escasez de manos completas arroja dudas sobre la caracterización generalizada de una mano de cuatro dedos como la condición predominante o plesiomórfica. ^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]} Al menos en Metoposauridae , hay taxones con cuatro dedos y taxones con cinco. La extremidad posterior comprendía la tibia, peroné, fémur y pie típicos. El desarrollo relativo es como con la extremidad anterior. Todos los temnospóndilos con un pie conocido tienen cinco dedos.

A diferencia de los anfibios modernos, muchos temnospóndilos están cubiertos de pequeñas escamas muy juntas. ^{[ 100 ] [ 101 ] [ 91 ] [ 102 ]} La parte inferior de la mayoría de los temnospóndilos está cubierta de hileras de grandes placas ventrales. Durante las primeras etapas de desarrollo, solo tienen pequeñas escamas redondeadas. Los fósiles muestran que, a medida que los animales crecían, las escamas de la parte inferior de sus cuerpos se desarrollaron en grandes y anchas placas ventrales. Las placas se superponen entre sí de una manera que permite una amplia gama de flexibilidad. Los temnospóndilos semiacuáticos posteriores, como los trematosaurios y los capitosaurios , no tienen evidencia de escamas. Es posible que hayan perdido las escamas para facilitar el movimiento bajo el agua o para permitir la respiración cutánea , la absorción de oxígeno a través de la piel. ^{[ 103 ]}

Varios grupos de temnospóndilos tienen grandes placas óseas ( osteodermos ) en sus espaldas. Un temnospóndilo, Peltobatrachus , tiene placas similares a una armadura que cubren tanto su espalda como su parte inferior. ^{[ 104 ]} El ritidosteido Laidleria también tiene placas extensas en su espalda. La mayoría de los miembros de la familia Dissorophidae también tienen armadura, aunque solo cubre la línea media de la espalda con una o dos filas estrechas de placas que se articulan firmemente con las vértebras, ^{[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]} y también se conocen osteodermos en algunos trematópidos. ^{[ 109 ] [ 110 ]} Otros temnospóndilos, como Eryops , se han encontrado con pequeñas escamas óseas en forma de disco que en vida probablemente estaban incrustadas en la piel. Todos estos temnospóndilos estaban adaptados a un estilo de vida terrestre. La armadura pudo haber ofrecido protección contra los depredadores en el caso de Peltobatrachus . ^{[ 104 ]} Los escudos pudieron haber proporcionado estabilidad a la columna vertebral, ya que tendrían flexibilidad limitada y podrían haber estado conectados por fuertes ligamentos. ^{[ 111 ]} También se observa un caparazón de osteodermos en los plagiosáuridos , el único clado principalmente acuático con osificaciones tan extensas. Los plagiosáuridos pudieron haber heredado su armadura de un ancestro terrestre, ya que tanto Peltobatrachus como Laidleria han sido considerados parientes cercanos del grupo. ^{[ 104 ]} Alternativamente, estos osteodermos pudieron haber servido como reservorios de minerales para permitir que los plagiosáuridos respondieran a una variedad de condiciones ambientales. ^{[ 112 ]} Contrariamente a las suposiciones anteriores, estudios más recientes han argumentado que los temnospóndilos evolucionaron a partir de un ancestro terrestre (aunque con huevos y larvas acuáticas), y que fueron las formas que posteriormente regresaron al agua y a un estilo de vida acuático las que desarrollaron una columna vertebral más rígida y firme que la de las especies terrestres. ^{[ 113 ] [ 114 ]}

Se sabe muy poco del tejido blando de los temnospóndilos porque las condiciones necesarias para preservar dicho material son poco comunes. Los registros más extensos provienen de depósitos de grano fino en el Carbonífero y el Pérmico de Alemania; los disorofoides acuáticos y de cuerpo pequeño y los estereoespondilomorfos más grandes se conservan frecuentemente con contornos de tejido blando alrededor del esqueleto. ^{[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]} Las características típicamente conservadas incluyen el contorno del cuerpo, branquias externas y partes del ojo o el estómago. Un espécimen anfibamiforme de la localidad de Mazon Creek fue descrito como con características similares a almohadillas de dedos. ^{[ 119 ]} El espécimen holotipo de Arenaerpeton supinatus del Triásico de Nueva Gales del Sur, Australia, muestra tejido blando extenso, lo que sugiere la circunferencia del animal en vida. ^{[ 120 ]} Los icnofósiles atribuidos a temnospóndilos son bastante comunes, especialmente desde el Carbonífero hasta el Triásico. ^{[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]} Los icnogéneros comunes incluyen Batracichnus y Limnopus .

El primer temnospóndilo descrito fue Mastodonsaurus , nombrado por Georg Friedrich Jaeger en 1828 a partir de un solo diente que consideró perteneciente a un reptil. Mastodonsaurus significa "lagarto con diente de pecho" por la forma de pezón de la punta del diente. ^{[ 128 ]}

La denominación de estos primeros especímenes fue objeto de controversia. Leopold Fitzinger nombró al animal Batrachosaurus en 1837. En 1841, el paleontólogo inglés Richard Owen se refirió al género como Labyrinthodon para describir sus dientes altamente plegados o laberínticos. Owen pensó que el nombre Mastodonsaurus "no debería conservarse, porque recuerda inevitablemente la idea del género de mamíferos Mastodon , o bien una forma mamiloide del diente... y porque el segundo elemento de la palabra, saurus , indica una falsa afinidad, ya que los restos pertenecen, no a los saurios, sino al orden batraciano de los reptiles". ^{[ 129 ]} Owen reconoció que el animal no era un reptil " saurio ", ^[a] sin embargo, también atribuyó el Phytosaurus de Jaeger al género. Aunque ambos géneros tienen dientes cónicos de tamaño similar, posteriormente se descubrió que Phytosaurus era un reptil parecido a un cocodrilo. Material adicional, incluyendo cráneos, estableció firmemente a Labyrinthodon como un anfibio. Jaeger también nombró a Salamandroides giganteus en 1828, basándose en un occipucio parcial, o parte posterior del cráneo. En 1833, describió un cráneo completo de S. giganteus que tenía los mismos dientes que su Mastodonsaurus , convirtiéndose así en el primer cráneo completo conocido de un temnospóndilo. Debido a que Mastodonsaurus fue nombrado primero, tiene precedencia sobre los otros nombres como sinónimo subjetivo principal . ^{[ 130 ]}

Mastodonsaurus y otros animales similares fueron denominados laberintodontos , nombre que, al igual que Labyrinthodon , se debía a la gran cantidad de pliegues en la sección transversal de sus dientes. El " Labyrinthodon Jaegeri " de Owen fue hallado posteriormente en Guy's Cliffe , Inglaterra , por el paleontólogo William Buckland . Otros especímenes fueron encontrados en la arenisca roja de Warwickshire . A medida que se desenterraban más fósiles en Inglaterra, Owen describió a estos laberintodontos como la forma más avanzada de batracio y los comparó con los cocodrilos, a los que consideraba la forma más avanzada de reptiles. También observó que los grandes laberintodontos del Keuper (una unidad de rocas que data del Triásico Superior ) eran más jóvenes que los reptiles más avanzados del Magnesiano y el Zechstein , que son del Pérmico Superior . Owen utilizó estos fósiles para refutar la idea de que los reptiles evolucionaron a partir de una progresión secuencial de los primeros anfibios (a los que llamó "peces metamorfoseados"). ^{[ 131 ]}

Además de Mastodonsaurus , algunos de los géneros nombrados más tempranamente incluyeron Metopias y Rhombopholis en 1842, Zygosaurus en 1848, Trematosaurus en 1849, Baphetes y Dendrerpeton en 1853, Capitosaurus en 1858 y Dasyceps en 1859. ^{[ 132 ]} Baphetes ahora se ubica como un tetrápodo primitivo fuera de Temnospondyli, ^{[ 133 ]} y Rhombopholis ahora se considera un reptil prolacertiforme . ^{[ 134 ]}

Más adelante en el siglo XIX, los temnospóndilos fueron clasificados como diversos miembros de Stegocephalia , un nombre acuñado por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1868. Cope colocó a los estegocefalianos en la clase Batrachia, nombre que entonces se usaba para Amphibia . Stegocephalia significa "cabeza de techo" en griego , en referencia a las cabezas anchas y planas de los temnospóndilos y otros tetrápodos primitivos. Durante este tiempo, los paleontólogos consideraban a los temnospóndilos como anfibios porque poseían tres características principales: arcos branquiales en esqueletos juveniles, lo que indicaba que eran anfibios al menos durante la primera parte de su vida; costillas que no se conectaban en la parte inferior de la caja torácica; y fosas profundas en el cráneo que se interpretaban como espacio para glándulas mucosas . ^{[ 135 ]}

Varios subórdenes de estegocefalianos fueron reconocidos a finales del siglo XIX y principios del XX. Los animales considerados actualmente como temnospóndilos eran principalmente laberintodontos, pero algunos fueron clasificados en los Branchiosauria . Los branquiosaurios eran de cuerpo pequeño y tenían dientes cónicos simples, mientras que los laberintodontos eran más grandes y tenían dentina y esmalte complejos y plegados en sus dientes. Los Branchiosauria incluían solo unas pocas formas, como Branchiosaurus de Europa y Amphibamus de América del Norte, que tenían huesos poco desarrollados, branquias externas y no tenían costillas. Algunos esqueletos de Amphibamus fueron encontrados posteriormente con costillas largas, lo que llevó a su reasignación a Microsauria (aunque estudios más detallados lo encontraron como un temnospóndilo). ^{[ 136 ]} Se encontraron tejidos blandos, como escamas y branquias externas, en muchos fósiles de branquiosaurios bien conservados de Alemania. A principios del siglo XX, los branquiosaurios serían reconocidos como formas larvarias de temnospóndilos que carecían de muchas de las características típicas que definen al grupo, y ya no se reconocen como un grupo distinto. ^{[ 137 ]}

Otros animales que más tarde se clasificarían como temnospóndilos se ubicaron en un grupo llamado Ganocephala, que se caracterizaba por huesos craneales en forma de placa, extremidades pequeñas, escamas similares a las de los peces y arcos branquiales. A diferencia de los laberintodontos, no tenían forámenes parietales , pequeños orificios en sus cráneos detrás de las órbitas oculares. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops y Trimerorhachis se ubicaron en este grupo y se consideraron los miembros más primitivos de Reptilia. Sus vértebras raquitómicas, notocorda y la ausencia de cóndilos occipitales (que unían la cabeza al cuello) eran características que también compartían con los peces. Por lo tanto, se los consideró un vínculo entre los primeros peces y formas más avanzadas como los estegocefalianos. ^{[ 138 ]}

Otro grupo fue denominado Microsauria por Cope en 1868. Clasificó a Microsauria como un subgrupo de Labyrinthodontia, incluyendo en él a muchos animales pequeños parecidos a anfibios. Entre ellos se encontraba Dendrerpeton , que en su momento se clasificó dentro de Ganocephala. Posteriormente, Dendrerpeton fue clasificado como un laberintodonte junto con otros temnospóndilos, pero durante muchos años existió confusión respecto a la clasificación de los anfibios pequeños. ^{[ 139 ]}

A finales del siglo XIX, la mayoría de los que hoy se consideran temnospóndilos se ubicaron en el suborden Labyrinthodonta. El paleontólogo estadounidense Ermine Cowles Case lo llamó Labyrinthodonta vera o "verdaderos laberintodóntidos". ^{[ 140 ]} Los nombres Stegocephalia y Labyrinthodontia se usaban indistintamente para referirse al orden al que pertenecía. Los subórdenes de laberintodóntidos Microsauria y Branchiosauria, que contienen temnospóndilos, eran distintos de Labyrinthodonta. Dentro de Labyrinthodonta estaban los grupos Rhachitomi, Labyrinthodonti y Embolerimi . Los miembros de Rhachitomi, como Archegosaurus y Eryops , tenían vértebras raquitómicas con intercentros agrandados que desplazaban los pleurocentros. Los laberintodóntidos, como Mastodonsaurus , Trematosaurus y Micropholis , habían perdido sus pleurocentros, y los intercentros constituían todo el cuerpo de las vértebras. Los embolerimi tenían intercentros y pleurocentros de igual tamaño. Los embolómeros se identifican ahora como un grupo separado de reptiliomorfos o tetrápodos del grupo troncal , sin afinidades particulares con los temnospóndilos. ^{[ 141 ] [ 142 ]}

En 1888, von Zittel dividió los estegocefalianos en tres taxones: Lepospondyli, Temnospondyli y Stereospondyli . Colocó a los microsaurios en Lepospondyli, un grupo que caracterizó por tener centros vertebrales simples, en forma de carrete. Temnospondyli incluía formas con los centros divididos en pleurocentros e intercentros. Todos los miembros de Stereospondyli tenían centros anficélicos compuestos únicamente por los intercentros. Cope objetó la clasificación de von Zittel, considerando que las vértebras de lepospóndilos y estereospóndilos eran indistinguibles porque ambas tenían una forma de carrete simple. Continuó utilizando Ganocephala y Labyrinthodonta (a los que también se refería como Rhachitomi) para distinguir animales según la ausencia o presencia de cóndilos occipitales. ^{[ 127 ]}

Temnospondyli se convirtió en un nombre de uso común a principios del siglo XX. ^{[ 143 ]} Los paleontólogos incluyeron tanto embolomeros como raquitomas en el grupo. Los términos Ganocephala y Labyrinthodonta de Cope cayeron en desuso. En 1919, el paleontólogo británico DMS Watson propuso que la historia evolutiva de estos grandes anfibios podía observarse a través de cambios en sus vértebras. Las formas emboloméricas del Carbonífero se transformaron gradualmente en formas raquitomas en el Pérmico y, finalmente, en estereospondilos en el Triásico. Más importante aún, Watson comenzó a usar el término Labyrinthodontia para referirse a estos grupos. ^{[ 144 ]} El nombre Temnospondyli se usó raramente en las décadas siguientes. El paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh eliminó los embolomeros del grupo, reduciendo su alcance a raquitomas y estereospondilos. Su clasificación de los laberintodontos se basó en gran medida en las características del cráneo más que en las de las vértebras. ^{[ 143 ]}

El paleontólogo estadounidense Alfred Romer recuperó el nombre Temnospondyli a finales del siglo XX. Säve-Söderbergh utilizó el nombre Labyrinthodontia en sentido estricto ( sensu stricto ) para referirse a Rhachitomi y Stereospondyli, excluyendo a Embolomeri. Romer coincidió con esta clasificación, pero utilizó el nombre Temnospondyli para evitar confusiones con Labyrinthodontia en su sentido más amplio ( sensu lato ). Sin embargo, a diferencia de la clasificación moderna de los temnospóndilos, Romer incluyó a los primitivos Ichthyostegalia en el grupo. ^{[ 143 ]}

Estudios más recientes sobre los temnospóndilos se han centrado principalmente en su paleobiología y en la resolución de sus relaciones internas. Con algunas excepciones, ^{[ 145 ]} la monofilia de Temnospondyli no se cuestiona, y continúa el desuso de términos como Labyrinthodontia y Stegocephalia. Los temnospóndilos siguen estando muy involucrados en el debate sobre los orígenes de los lisanfibios. ^{[ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]}

Como en la biología evolutiva en general, los métodos filogenéticos asistidos por computadora han facilitado enormemente la inferencia filogenética de las relaciones tanto de los Temnospondyli en general ^{[ 3 ] [ 152 ] [ 4 ]} como de subgrupos específicos. ^{[ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ]} Otros análisis cuantitativos han abordado la morfometría, ^{[ 159 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ]} la biomecánica, ^{[ 163 ] [ 164 ]}

Los temnospóndilos también se documentaron en un rango geográfico y estratigráfico cada vez más amplio en los siglos XX y XXI, incluyendo los primeros registros en regiones históricamente poco estudiadas como la Antártida, ^{[ 165 ] [ 166 ]} Lesotho, ^{[ 8 ]} Japón, ^{[ 167 ]} Namibia, ^{[ 168 ]} Nueva Zelanda, ^{[ 169 ]} Níger, ^{[ 170 ]} y Turquía. ^{[ 171 ]}

La evidencia fósil más antigua de temnospóndilos son huellas fósiles asignadas a los icnotaxones Batrachichnus y Paleosauropus del piso Tournaisiense del Carbonífero Inferior , hace unos 350 millones de años (Ma). ^{[ 1 ]} Los primeros fósiles corporales de temnospóndilos aparecieron en el Misisipiense Medio ( Viséano ), hace unos 330 millones de años (Mya), donde las primeras apariciones son Balanerpeton de Escocia y un temnospóndilo indeterminado de Alemania. ^{[ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ]} Durante el Carbonífero, aparecieron todos los clados no estereoespondilomorfos, incluidos los dendrerpétidos , los edopoides , los eriopoides , los diversos subclados disorofoides, los dvinosaurios y los zatraqueidos. ^{[ 88 ]} Los estereospondilomorfos y estereospóndilos aparecieron por primera vez en el Pérmico temprano, ^{[ 176 ] [ 157 ]} aunque los primeros pueden haber aparecido antes y simplemente no estar documentados en la actualidad. ^{[ 177 ]} La gran mayoría de los registros del Carbonífero provienen del medio oeste de los Estados Unidos, como los lagerstätte de Linton, Five Points y Mazon Creek , y del centro sur de los Estados Unidos donde se encuentran las formaciones clásicas de capas rojas; y de Europa occidental, particularmente la cuenca de Saar-Nahe en Alemania y Nýřany en la República Checa. El registro del Pérmico temprano de temnospóndilos también se concentra en estas regiones. La mayoría de los clados del Carbonífero tardío continuaron teniendo éxito, con una diversidad particularmente alta de disorofoides.

Los registros del Pérmico Medio de temnospóndilos son relativamente escasos, y algunos de ellos son objeto de debate debido a la incertidumbre sobre la edad y la correlación de diferentes depósitos en América del Norte (Formaciones Chickasha y Flowerpot), Níger (Formación Moradi), Brasil (Formación Rio do Rasto) y Rusia (complejo Mezen) y la controversia subsiguiente sobre Olson's Gap, pero existe un consenso general de que al menos algunos de estos registros son del Guadalupiense. ^{[ 172 ] [ 173 ] [ 178 ] [ 179 ]} Los registros de rinesúquidos de las Zonas de Ensamblaje de Eodicynodon y Tapinocephalus de Sudáfrica son menos controvertidos. ^{[ 180 ] [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ]} Se conocen registros adicionales de Brasil, ^{[ 184 ]} China, ^{[ 185 ]} Turquía, ^{[ 171 ]} y el complejo Isheevo de Rusia. Se representa una mezcla de taxones, incluidos los estereospondilomorfos ( Konzhukovia ) y los estereospóndilos rinesuquios, así como algunas de las últimas apariciones de disorofoides ( Anakamacops , Kamacops ).

Durante el Pérmico Tardío , la creciente aridez y la diversificación de los reptiles contribuyeron a una disminución de los temnospóndilos terrestres, pero los temnospóndilos estereoespondilomorfos semiacuáticos y totalmente acuáticos continuaron prosperando, incluido el gran Melosaurus de Europa del Este. A pesar de esto, los temnospóndilos continuaron prosperando y diversificándose en el Pérmico Tardío, un grupo importante llamado Stereospondyli se volvió más dependiente de la vida en el agua. Las vértebras se volvieron débiles, ^{[ 186 ]} las extremidades pequeñas y el cráneo grande y plano, con los ojos mirando hacia arriba. Los temnospóndilos estaban más extendidos en el hemisferio sur que en el hemisferio norte durante el Pérmico Tardío. ^{[ 187 ]} Otros temnospóndilos, como los arquegosáuridos , desarrollaron hocicos largos y una gran similitud con los cocodrilos, aunque carecían de la armadura característica de este último grupo. Estos temnospóndilos incluían al batracomorfo más grande conocido, el Prionosuchus de Brasil, de más de 5,5 metros de longitud . ^{[ 188 ]} El registro de estereospóndilos se limita casi exclusivamente a los rinesúquidos . ^{[ 181 ]}

A diferencia del Pérmico Tardío, los temnospóndilos mostraron una mayor diversidad en el hemisferio norte a lo largo del Triásico. El Triásico Temprano vio un pico en la diversidad de temnospóndilos en las regiones ecuatoriales. ^{[ 187 ]} Durante este tiempo, un grupo de exitosos comedores de peces de hocico largo, los trematosauroideos , incluso se adaptaron a una vida en el mar, los únicos batracomorfos conocidos que lo hicieron con la excepción de la rana cangrejera moderna . Otro grupo, los capitosauroideos , incluía animales de tamaño mediano y grande de 2,3 a 4 m (7,5 a 13,1 pies) de longitud, con cráneos grandes y planos que podían superar el metro de longitud en las formas más grandes como Mastodonsaurus . Estos animales pasaban la mayor parte o toda su vida en el agua como depredadores acuáticos, capturando a sus presas mediante una apertura repentina de la mandíbula superior y succionando peces u otros animales pequeños. ^{[ 189 ]} Los temnospóndilos longirostrinos fueron menos comunes en el Mesozoico, apareciendo brevemente en el Triásico Temprano antes de extinguirse durante la etapa Anisiense del Triásico Medio, coincidiendo su desaparición con la de los arcosauromorfos como los proterochampsidos y los fitosaurios , que pudieron haber desempeñado un papel en su extinción. ^{[ 187 ]}  

En la etapa Carniense del Triásico Tardío (237,0–227,0 millones de años), a los capitosauroideos se unieron los Metoposauridae , superficialmente muy similares . Los Metoposauridae se distinguen de los capitosauroideos por la posición de sus órbitas oculares cerca de la parte frontal de sus cráneos. Otro grupo de estereospóndilos, los plagiosaurios , tenían cabezas anchas y branquias , y se adaptaron a la vida en el fondo de lagos y ríos. Para entonces, los temnospóndilos se habían convertido en un componente común y extendido de los ecosistemas semiacuáticos. Algunos temnospóndilos, como Cryobatrachus y Kryostega , incluso habitaron la Antártida , que en ese momento estaba cubierta de bosques templados. ^{[ 166 ] [ 190 ]}

Los temnospóndilos del Triásico a menudo eran los animales semiacuáticos dominantes en sus entornos. Se han encontrado grandes conjuntos de metoposáuridos del Triásico Tardío con cientos de individuos conservados juntos en el suroeste de Estados Unidos, Marruecos, India y Europa occidental. ^{[ 191 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ]} A menudo se han interpretado como eventos de muerte masiva causados ​​por sequías en entornos de llanuras aluviales. Estudios recientes muestran que estos densos conjuntos fueron, en cambio, probablemente el resultado de corrientes que transportaron y acumularon individuos muertos en ciertas áreas. ^{[ 191 ]}

Los temnospóndilos alcanzaron una diversidad máxima durante el Triásico Temprano y disminuyeron progresivamente a lo largo del Triásico Medio y Tardío subsiguiente, sobreviviendo solo miembros de Brachyopoidea y Trematosauroidea hasta el Jurásico y el Cretácico. ^{[ 5 ] [ 195 ] [ 196 ]} Entre los braquiópidos, los braquiópidos Gobiops y Sinobrachyops se conocen de depósitos del Jurásico Medio y Tardío en toda Asia y el chigutisáurido Siderops se conoce del Jurásico Temprano de Australia. El temnospóndilo conocido más reciente fue el chigutisáurido gigante Koolasuchus , conocido del Cretácico Temprano ( Aptiense ) de Australia . Se cree que sobrevivió en valles de rift que eran demasiado fríos en invierno para los crocodilomorfos que normalmente habrían competido con ellos. Koolasuchus fue uno de los braquiópodos más grandes, con un peso estimado de 500 kg (1100 lb) . ^{[ 197 ]}  

En uno de los primeros análisis filogenéticos del grupo, Gardiner (1983) reconoció cinco características que hicieron de Temnospondyli un clado : un hueso en la parte posterior del cráneo, el paraesfenoides , está conectado a otro hueso en la parte inferior del cráneo, el pterigoideo ; hay grandes aberturas llamadas vacuidades interpterigoideas entre los pterigoideos; el estribo (un hueso involucrado en la audición) está conectado al paraesfenoides y se proyecta hacia arriba; el cleitro , un hueso en la cintura pectoral , es delgado; y parte de la vértebra llamada interdorsal se une al arco neural . ^{[ 199 ]} Godfrey et al. (1987) dieron características adicionales , incluyendo el contacto entre el postparietal y el exoccipital en la parte posterior del cráneo, pequeñas proyecciones ( procesos uncinados ) en las costillas , y una cintura pélvica con cada lado que tiene una sola lámina ilíaca . Estas características derivadas compartidas se denominan sinapomorfías . ^{[ 200 ]}

Los temnospóndilos se ubican como tetrápodos basales en los análisis filogenéticos, aunque su posición exacta varía entre estudios. ^{[ 201 ]} Dependiendo de la clasificación de los anfibios modernos, se incluyen en el grupo corona Tetrapoda o en el tronco de Tetrapoda. Los tetrápodos del grupo corona son descendientes del ancestro común más reciente de todos los tetrápodos vivos, y los tetrápodos del tronco son formas que se encuentran fuera del grupo corona. Recientemente se ha sugerido que los anfibios modernos son descendientes de los temnospóndilos, lo que los ubicaría dentro de Tetrapoda corona. A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003) que ubica a los Temnospondyli dentro de Tetrapoda corona: ^{[ 141 ]}

Otros estudios sitúan a los anfibios modernos como descendientes de los lepospóndilos y colocan a los temnospóndilos en una posición más basal dentro del tronco de los Tetrapoda. A continuación se muestra un cladograma de Laurin y Reisz (1999) que sitúa a los Temnospondyli fuera del grupo corona de los Tetrapoda: ^{[ 142 ]}

La mayoría de los análisis filogenéticos de las interrelaciones de los temnospóndilos se centran en familias individuales. Uno de los primeros estudios a gran escala de la filogenia de los temnospóndilos fue realizado por el paleontólogo Andrew Milner en 1990. ^{[ 202 ]} Un estudio de 2007 creó un "superárbol" de todas las familias de temnospóndilos, combinando los árboles a nivel de familia de estudios anteriores. El siguiente cladograma es una modificación de Ruta et al. (2007): ^{[ 152 ]}

1 Temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 Dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 Brachyopoidea , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 Metoposauroidea

El grupo más basal de temnospóndilos es la superfamilia Edopoidea . Los edopoideos tienen varias características primitivas o plesiomórficas , incluyendo un solo cóndilo occipital y un hueso llamado intertemporal que está ausente en otros temnospóndilos. Los edopoideos incluyen el género Edops del Carbonífero Superior y la familia Cochleosauridae . Dendrerpetontidae también se ha incluido en Edopoidea, y es la familia de temnospóndilos más antigua conocida. Balanerpeton woodi es la especie más antigua, habiendo estado presente hace más de 330 millones de años durante la etapa Viseense del Carbonífero Inferior. Análisis recientes colocan a Dendrerpetontidae fuera de Edopoidea en una posición más derivada. ^{[ 203 ] [ 204 ]} Otros temnospóndilos primitivos incluyen Capetus e Iberospondylus . Saharastega y Nigerpeton , ambos descritos en 2005 en Níger , también son primitivos, pero provienen del Pérmico Tardío . Son casi 40 millones de años más jóvenes que otros temnospóndilos basales, lo que implica un largo linaje fantasma de especies que aún no se conocen en el registro fósil. ^{[ 170 ]}

En 2000, los paleontólogos Adam Yates y Anne Warren elaboraron una filogenia revisada de temnospóndilos más derivados, nombrando varios clados nuevos. ^{[ 3 ]} Dos clados principales fueron Euskelia y Limnarchia . Euskelia incluye los temnospóndilos que antes se denominaban raquitomas y comprende dos subfamilias: Dissorophoidea y Eryopoidea . Los disorofoides incluyen temnospóndilos pequeños, en su mayoría terrestres, que podrían ser los ancestros de los anfibios modernos. Los eriopoides incluyen temnospóndilos más grandes, como Eryops . El segundo clado principal, Limnarchia, incluye la mayoría de los temnospóndilos del Mesozoico, así como algunos grupos del Pérmico. Dentro de Limnarchia se encuentran la superfamilia Archegosauroidea y los temnospóndilos más derivados, los estereospóndilos. ^{[ 3 ]}

Yates y Warren también nombraron a Dvinosauria , un clado de pequeños temnospóndilos acuáticos del Carbonífero, Pérmico y Triásico. ^{[ 3 ]} Ubicaron a Dvinosauria dentro de Limnarchia, pero estudios más recientes discrepan sobre su posición. Por ejemplo, un estudio de 2007 los sitúa incluso más basales que los euskelianos, mientras que un estudio de 2008 los mantiene como limnarchianos basales. ^{[ 152 ] [ 205 ]}

Dentro de Stereospondyli, Yates y Warren establecieron dos clados principales: Capitosauria y Trematosauria . Los capitosaurios incluyen grandes temnospóndilos semiacuáticos como Mastodonsaurus con cabezas planas y ojos cerca de la parte posterior del cráneo. Los trematosaurios incluyen una diversidad de temnospóndilos, incluidos grandes trematosáuridos marinos , plagiosaurios acuáticos , braquiópodos que sobrevivieron hasta el Cretácico y metoposauroideos con ojos cerca de la parte frontal de sus cabezas. En 2000, los paleontólogos Rainer Schoch y Andrew Milner nombraron un tercer clado principal de estereospóndilos, los Rhytidostea . ^{[ 66 ]} Este grupo incluía estereospóndilos más primitivos que no podían ubicarse ni en Capitosauria ni en Trematosauria, e incluía grupos como Lydekkerinidae , Rhytidosteidae y Brachyopoidea. Aunque Capitosauria y Trematosauria todavía se usan ampliamente, Rhytidostea no suele considerarse un clado verdadero en análisis recientes. Los ritidosteidos y los braquiópodos ahora se agrupan con los trematosaurios, pero los lydekkerínidos todavía se consideran una familia primitiva de estereospóndilos. ^{[ 206 ] [ 207 ]}

En 2013, el paleontólogo Rainer Schoch propuso una nueva filogenia de los temnospóndilos. Esta filogenia respaldaba muchos de los clados hallados por Yates y Warren, pero no apoyaba su división de los estereospóndilos derivados en Euskelia y Limnarchia. Se encontró que los eriópidos estaban más estrechamente relacionados con los estereospóndilos que con los disorofoides, los cuales se agruparon con los dvinosaurios. El clado que incluía a Eryopidae y Stereospondylomorpha fue denominado Eryopiformes . Además, Schoch nombró Eutemnospondyli al clado que contenía a todos los temnospóndilos excepto los edopoides y reinstauró el nombre Rhachitomi para el clado que contenía a todos los temnospóndilos excepto los edopoides y los dendrerpetóntidos. A continuación se muestra el cladograma del análisis de Schoch: ^{[ 4 ]}

Los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) se clasifican en Lissamphibia . Los lisanfibios parecen haber surgido en el Pérmico. Las estimaciones del reloj molecular sitúan al primer lisanfibio en el Carbonífero Superior, pero se estima que el primer miembro de Batrachia (ranas y salamandras, pero no cecilias) apareció en el Pérmico Medio utilizando la misma técnica. ^{[ 208 ] [ 209 ]}

Utilizando evidencia fósil, existen tres teorías principales sobre el origen de los anfibios modernos. Una es que evolucionaron a partir de temnospóndilos disorofoides. ^{[ 210 ] [ 211 ]} Otra es que evolucionaron a partir de lepospóndilos, muy probablemente los lisorofios . ^{[ 212 ]} Una tercera hipótesis es que las cecilias descienden de lepospóndilos y que las ranas y salamandras evolucionaron a partir de disorofoides. ^{[ 10 ]}

Recientemente, la teoría de que los temnospóndilos fueron los ancestros de todos los lisanfibios ha ganado amplio apoyo. La morfología del cráneo de algunos temnospóndilos pequeños se ha comparado con la de las ranas y salamandras modernas, pero la presencia de dientes bicúspides y pedicelados en temnospóndilos pequeños, pedomórficos o inmaduros se ha citado como el argumento más convincente a favor del origen temnospóndilo de los lisanfibios. ^{[ 60 ]} Observados en lisanfibios y muchos temnospóndilos disorofoides, los dientes pedicelados tienen puntas y bases calcificadas. Durante el desarrollo de la mayoría de los tetrápodos, los dientes comienzan a calcificarse en sus puntas. La calcificación normalmente procede hacia abajo hasta la base del diente, pero la calcificación desde la punta se detiene abruptamente en los dientes pedicelados. La calcificación se reanuda en la base, dejando un área en el centro del diente sin calcificar. Este patrón es evidente tanto en anfibios vivos como en ciertos fósiles de disorofoides. ^{[ 213 ]}

Se cree que la familia disorofoidea Amphibamidae está más estrechamente relacionada con Lissamphibia. En 2008, se descubrió un anfibio llamado Gerobatrachus hottoni en Texas , al que se le apodó "rana-salamandra" por su cabeza parecida a la de una rana y su cuerpo similar al de una salamandra. Se consideró el temnospóndilo más emparentado con los lisanfibios y se ubicó como taxón hermano del grupo en un análisis filogenético. Ahora se cree que otra especie de anfibio, Doleserpeton annectens, está aún más emparentada con los lisanfibios. A diferencia de Gerobatrachus , Doleserpeton se conoce desde 1969, y la presencia de dientes pedicelados en sus mandíbulas llevó a algunos paleontólogos a concluir, poco después de su descubrimiento, que era pariente de los anfibios modernos. Fue descrito por primera vez como un "protolisanfibio", y el nombre específico annectens significa "conectador" en referencia a su posición de transición inferida entre temnospóndilos y lisanfibios. ^{[ 60 ]} La estructura de su tímpano , una membrana en forma de disco que funciona como un tímpano, es similar a la de las ranas y también se ha utilizado como evidencia de una relación cercana. ^{[ 214 ] [ 215 ]} Otras características, incluyendo la forma del paladar y la parte posterior del cráneo, las costillas cortas y la superficie lisa del cráneo, también apuntan a que es un pariente más cercano de los lisanfibios que Gerobatrachus . A continuación se muestra un cladograma modificado de Sigurdsen y Bolt (2010) que muestra las relaciones de Gerobatrachus , Doleserpeton y Lissamphibia: ^{[ 63 ]}

Chinlestegophis , un supuesto estereospóndilo del Triásico considerado emparentado con metoposauroideos como Rileymillerus , comparte muchas características con las cecilias , un grupo actual de anfibios excavadores sin patas. Si Chinlestegophis es, en efecto, un estereospóndilo avanzado y pariente de las cecilias, esto significa que, si bien todos los lisanfibios descienden de los temnospóndilos, los distintos grupos habrían descendido de diferentes ramas del árbol genealógico de los temnospóndilos. Por lo tanto, los anuros y los urodelos serían disorofoides supervivientes, mientras que los apodanos (cecilias) serían estereospóndilos supervivientes. ^{[ 146 ]}

Un estudio sobre el Archegosaurus, completamente acuático , muestra que su equilibrio térmico, intercambio de gases, osmorregulación y digestión eran más similares a los de los peces que a los de los anfibios acuáticos modernos como las salamandras. ^{[ 216 ]}

Aunque los primeros temnospóndilos eran principalmente semiacuáticos, tenían la capacidad de alimentarse en tierra. Posteriormente, los eriopoides y disorofoides, algunos bien adaptados a la vida terrestre, también se alimentaban en tierra. Algunos eriopoides se adaptaron mejor a la vida acuática y cambiaron su dieta hacia organismos acuáticos. Los primeros animales que se alimentaban principalmente de organismos acuáticos fueron los arqueosaurios en el Pérmico. Los trematosaurios y capitosaurios se volvieron acuáticos de forma independiente y también retomaron este tipo de alimentación. ^{[ 217 ]}

La mayoría de los estereospóndilos acuáticos tienen cabezas aplanadas. Al alimentarse, probablemente abrían la boca levantando el cráneo en lugar de bajar la mandíbula inferior. La mecánica mandibular del plagiosáurido Gerrothorax es bien conocida y es una de las más adaptadas. Se cree que Gerrothorax levantaba el cráneo unos 50 grados por encima de la horizontal mediante la flexión de la articulación atlantooccipital entre los cóndilos occipitales del cráneo y la vértebra atlas del cuello. Al elevarse el cráneo, el hueso cuadrado empuja hacia adelante y hace que la mandíbula inferior sobresalga. ^{[ 20 ]} Otros estereospóndilos probablemente también levantaban el cráneo, pero no están tan bien adaptados para tal movimiento. DMS Watson fue el primero en sugerir la elevación del cráneo como un medio de alimentación en los temnospóndilos. Imaginó que Mastodonsaurus , un temnospóndilo mucho más grande que Gerrothorax , era capaz de realizar el mismo movimiento. ^{[ 218 ] [ 219 ]} El paleontólogo AL Panchen también apoyó la idea en 1959, sugiriendo que Batrachosuchus también se alimentaba de esta manera. ^{[ 104 ]} En ese momento se pensaba que estos temnospóndilos levantaban sus cabezas con fuertes músculos mandibulares, pero ahora se piensa que usaban músculos más grandes en el cuello que estaban unidos a la gran cintura pectoral. Plagiosuchus , un pariente cercano de Gerrothorax , también tiene un esqueleto hiobranquial al que podrían haberse unido músculos. Plagiosuchus tiene dientes muy pequeños y una gran área para la inserción muscular detrás del cráneo, lo que sugiere que podría alimentarse por succión abriendo rápidamente la boca. ^{[ 189 ]}

A diferencia de los temnospóndilos semiacuáticos, los temnospóndilos terrestres poseen cráneos adaptados para morder presas terrestres. Las suturas entre los huesos del cráneo del disorofoideo Phonerpeton son capaces de soportar un alto grado de compresión. Estas fuerzas de compresión se habrían experimentado al morder a la presa. ^{[ 220 ]} Los tetrápodos acuáticos primitivos y sus ancestros se diferencian de los temnospóndilos como Phonerpeton en que sus cráneos también estaban diseñados para soportar tensión. Esta tensión se habría experimentado durante la alimentación por succión bajo el agua. Los temnospóndilos como Phonerpeton se encontraban entre los primeros tetrápodos casi exclusivamente terrestres que se alimentaban mordiendo. ^{[ 221 ]}

Los temnospóndilos, como la mayoría de los anfibios modernos, se reproducían en ambientes acuáticos. Probablemente, la mayoría se reproducían mediante fertilización externa . Al igual que la mayoría de las ranas actuales, las hembras de temnospóndilos depositaban masas de huevos en el agua, mientras que los machos liberaban esperma para fertilizarlos. En 1998, se describieron varios fósiles del Pérmico Inferior de Texas que podrían ser masas de huevos de temnospóndilos disorofoides. Estos fueron los primeros fósiles conocidos de huevos de anfibios. Los fósiles consisten en pequeños discos con membranas delgadas, probablemente membranas vitelinas , y áreas en forma de halo a su alrededor, que muy probablemente sean recubrimientos mucosos. Están adheridos a fósiles de plantas, lo que sugiere que estos temnospóndilos depositaban sus huevos en plantas acuáticas, al igual que las ranas modernas. Las membranas mucosas indican que los huevos fueron puestos por anfibios, no por peces (sus huevos carecen de mucosidad), pero no se puede determinar el tipo de anfibio que los puso, ya que no se conservan fósiles corporales junto a los huevos. Se cree que los huevos pertenecen a disorofoides, dado que probablemente sean parientes cercanos de los anfibios modernos y probablemente tuvieran estrategias reproductivas similares. Además, son los anfibios más comunes del yacimiento donde se encontraron los huevos. ^{[ 222 ]}

Un temnospóndilo, el dvinosaurio Trimerorhachis , pudo haber incubado a sus crías en un área entre las branquias llamada bolsa faríngea . Se han encontrado pequeños huesos pertenecientes a individuos jóvenes de Trimerorhachis en estas bolsas. La rana de Darwin, que vive en la actualidad , también incuba a sus crías en la boca y sería el análogo moderno más cercano a Trimerorhachis si cuidara a sus crías de esta manera. Otra posibilidad es que Trimerorhachis fuera caníbal, comiéndose a sus crías como hacen muchos anfibios hoy en día. Si este fuera el caso, los huesos de estos individuos más pequeños se encontraban originalmente en la garganta y fueron empujados hacia la bolsa faríngea a medida que el animal se fosilizaba. ^{[ 223 ]}

Las impresiones corporales de temnospóndilos del Carbonífero Inferior de Pensilvania sugieren que algunos temnospóndilos terrestres se apareaban en tierra, al igual que algunos anfibios modernos. Se reproducían mediante fecundación interna en lugar de aparearse en el agua. La presencia de tres individuos en un bloque de arenisca demuestra que los temnospóndilos eran gregarios. La cabeza de un individuo descansa bajo la cola de otro en lo que podría ser un ritual de cortejo. ^{[ 224 ]} La fecundación interna y comportamientos de cortejo similares se observan en las salamandras modernas. ^{[ 225 ]}

Si bien la mayoría de los tipos de temnospóndilos se distinguen por las características de los ejemplares maduros, varios se conocen a partir de ejemplares juveniles y larvarios . La metamorfosis se observa en disorofoides, eriópidos y zatraquídidos, con larvas acuáticas que se desarrollan en adultos capaces de vivir en tierra. Varios tipos de disorofoides, como los branquiosáuridos, no se metamorfosean completamente, sino que conservan características de los juveniles, como branquias externas y un tamaño corporal pequeño, en lo que se conoce como neotenia . ^{[ 226 ]} Los dvinosaurios y el plagiosáurido Gerrothorax también conservaron branquias, ^{[ 227 ]} aunque estudios recientes encontraron que (al menos en la edad adulta) sus branquias eran internas como las de los peces, en lugar de externas como las de las salamandras. ^{[ 228 ]}

Las larvas de temnospóndilos se distinguen a menudo por tener huesos poco desarrollados y la presencia de un aparato hiobranquial , una serie de huesos a los que se unirían las branquias en vida. Sin embargo, algunos temnospóndilos completamente maduros también poseen huesos hiobranquiales, pero carecen de branquias externas. ^{[ 229 ]} En larvas y adultos también se observa una densa cubierta de escamas. Durante la metamorfosis se producen cambios corporales importantes, como la remodelación y el fortalecimiento de los huesos del cráneo, el engrosamiento de los huesos postcraneales y un aumento del tamaño corporal. ^{[ 229 ]}

Los temnospóndilos como Sclerocephalus se conocen tanto a partir de grandes ejemplares adultos como de pequeñas larvas, mostrando un cambio extremo en la forma del cuerpo. En estas especies, la forma y las proporciones de los huesos del cráneo cambian en las primeras etapas del desarrollo. La ornamentación en la superficie del techo del cráneo también se desarrolla en este momento. Pequeñas fosas espaciadas regularmente son las primeras en formarse, seguidas de crestas más grandes. A medida que continúa el desarrollo, las branquias externas desaparecen. Los pequeños dientes que antes cubrían el paladar se pierden. El esqueleto postcraneal no se desarrolla al mismo ritmo que el cráneo, y la osificación (el reemplazo del cartílago por hueso) ocurre más lentamente. ^{[ 229 ]} Las vértebras y los huesos de las extremidades están poco desarrollados, las costillas y los dedos están ausentes en las primeras etapas, y el escapulocoracoides y el isquion están completamente ausentes durante la mayor parte del desarrollo. ^{[ 230 ]} Una vez que se alcanza la madurez, la mayoría de los huesos se han formado completamente y la tasa de crecimiento se ralentiza. Los huesos de algunos temnospóndilos como Dutuitosaurus muestran marcas de crecimiento, posiblemente indicando que la tasa de crecimiento variaba con el cambio de estaciones. ^{[ 231 ]} Los fósiles de temnospóndilos como Metoposaurus y Cheliderpeton muestran que los individuos crecían más allá de la madurez. Los individuos más viejos suelen tener más fosas en sus cráneos con surcos más profundos. ^{[ 232 ]}

Un grupo de temnospóndilos, los Branchiosauridae , también se conoce a partir de especímenes larvarios. Los branquiosáuridos como Branchiosaurus y Apateon están representados por muchos fósiles que conservan piel y branquias externas. Se observa una serie de crecimiento completa en la amplia gama de tamaños entre los especímenes, pero la falta de formas adultas adaptadas a la vida terrestre sugiere que estos temnospóndilos eran neoténicos. A diferencia de otros temnospóndilos, sus esqueletos postcraneales se desarrollaron rápidamente, pero aún eran parcialmente cartilaginosos al alcanzar la madurez completa. Es probable que los adultos tuvieran un estilo de vida acuático similar al de los juveniles. Recientemente, se describieron grandes especímenes de Apateon gracilis con adaptaciones hacia un estilo de vida terrestre, lo que indica que no todos los branquiosáuridos eran neoténicos. ^{[ 229 ]}

Los estudios sobre el desarrollo de los temnospóndilos han llegado a conclusiones divergentes respecto a las formas de branquias presentes en aquellos que poseían estos órganos. Si bien algunas especies presentaban branquias externas conservadas como tejido blando, en muchos grupos el tipo de branquia solo puede inferirse a partir de la estructura de los huesos que las sostenían. Los científicos discrepan sobre la información que proporcionan estos huesos. Quienes comparan los temnospóndilos con peces encuentran que los huesos se correlacionan con branquias internas, mientras que quienes los comparan con salamandras consideran que se correlacionan con branquias externas. Este dilema, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de la configuración de las branquias en los temnospóndilos acuáticos. ^{[ 228 ]}

La paradoja de Bystrow fue resuelta por un estudio de 2010. Este estudio encontró que las estructuras ceratobranquiales acanaladas (componentes de los arcos branquiales) están correlacionadas con las branquias internas. Los tetrápodos antiguos que conservaban ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas en la edad adulta. Sin embargo, se sabe que las branquias externas estuvieron presentes de manera concluyente en al menos algunos temnospóndilos. No obstante, estas situaciones solo ocurren en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos. Una especie viva de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas en la etapa larvaria, las cuales se reconfiguran en branquias internas en la edad adulta. A pesar de que los especímenes adultos de Dvinosaurus tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, otro dvinosaurio, Isodectes , incluye fósiles larvarios que conservan branquias externas como rastros de tejido blando. Así, el desarrollo de las branquias de los dvinosaurios (y presumiblemente de otros temnospóndilos) reflejó el de Lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de los temnospóndilos. El estudio concluyó que los temnospóndilos con branquias totalmente acuáticas (incluidos, entre otros, los dvinosaurios) poseían branquias internas en la edad adulta y branquias externas en la etapa larvaria. ^{[ 228 ]}

Si bien la mayoría de los temnospóndilos son acuáticos en las primeras etapas de su vida, la mayoría de los metoposáuridos parecen haber sido terrestres en su etapa juvenil. Al igual que otros temnospóndilos del Mesozoico, los metoposáuridos adultos estaban adaptados a un estilo de vida semiacuático. Sus huesos no están muy desarrollados para el movimiento en tierra. El grosor de la sección transversal de los huesos de las extremidades en los metoposáuridos adultos muestra que no podían soportar el esfuerzo de la locomoción terrestre. Los individuos juveniles tienen huesos lo suficientemente gruesos como para soportar este esfuerzo y probablemente podrían moverse en tierra. Para mantener un estilo de vida terrestre, los huesos de las extremidades de un temnospóndilo tendrían que engrosarse con alometría positiva , lo que significa que crecerían a un ritmo mayor que el resto del cuerpo. Este no es el caso de los metoposáuridos, lo que significa que a medida que sus cuerpos crecían, se volvían menos adaptados a un estilo de vida terrestre. ^{[ 233 ]}

Los temnospóndilos y otros tetrápodos primitivos poseen escotaduras óticas redondeadas en la parte posterior del cráneo que se proyectan hacia la región de la mejilla. En vida, la escotadura ótica habría estado cubierta por una membrana llamada tímpano, que en las ranas actuales se observa como un área en forma de disco. El tímpano interviene en la audición y es similar al tímpano de los tetrápodos más evolucionados. Tradicionalmente se creía que el tímpano se desarrolló muy temprano en la evolución de los tetrápodos como órgano auditivo y que posteriormente evolucionó hasta formar el tímpano de los amniotas. Por lo tanto, se suponía que los temnospóndilos poseían un sistema auditivo ancestral al de los anfibios y reptiles actuales. ^{[ 234 ]}

Las ranas y todos los demás tetrápodos vivos poseen un hueso en forma de varilla llamado estribo, que contribuye a la audición al transmitir las vibraciones del tímpano (o tímpano homólogo ) al oído interno . Los temnospóndilos también tienen un estribo, que se proyecta hacia la cavidad ótica. Es probable que el estribo haya evolucionado a partir del hiomandibular de los peces de aletas lobuladas. La posición del estribo y la forma de la región ótica sugieren que los tímpanos de los temnospóndilos y las ranas son homólogos, pero los tímpanos de estos anfibios ya no se consideran homólogos a los sistemas auditivos de reptiles, aves y mamíferos. Por lo tanto, las estructuras auditivas de los temnospóndilos no eran ancestrales a las de los demás tetrápodos. ^{[ 234 ]}

La capacidad del tímpano y el estribo para transmitir vibraciones de manera efectiva se llama adaptación de impedancia . Los primeros tetrápodos, como los temnospóndilos, tienen estribos gruesos con una mala adaptación de impedancia, por lo que ahora se cree que no se usaban para oír. En cambio, estos estribos gruesos podrían haber funcionado para sostener el tejido que cubre la escotadura ótica. ^{[ 200 ]} Los primeros temnospóndilos, como Dendrerpeton , no podían oír el sonido aéreo, pero habrían podido detectar vibraciones en el suelo. ^{[ 235 ]} Los temnospóndilos posteriores, como Doleserpeton, tenían regiones óticas adaptadas a la audición. Doleserpeton tiene una estructura en el oído interno llamada conducto perilinfático , que también se observa en las ranas y está asociada con la audición. Su estribo también es un mejor transmisor de sonido. El sistema auditivo de Doleserpeton y temnospóndilos relacionados era capaz de detectar el sonido aéreo y podría haber sido ancestral al de los anfibios actuales. ^{[ 214 ] [ 215 ]}