Los metanótrofos (a veces llamados metanófilos ) son procariotas que metabolizan el metano como fuente de carbono y energía química . Son bacterias o arqueas , pueden crecer aeróbicamente o anaeróbicamente y requieren compuestos de un solo átomo de carbono para sobrevivir.
Los metanótrofos son especialmente comunes en o cerca de entornos donde se produce metano, aunque algunos pueden oxidar el metano atmosférico . Sus hábitats incluyen humedales, suelos, marismas, arrozales, vertederos, sistemas acuáticos (lagos, océanos, arroyos) y otros. Son de especial interés para los investigadores que estudian el calentamiento global , ya que desempeñan un papel importante en el balance global de metano, al reducir la cantidad de metano emitido a la atmósfera. [ 1 ] [ 2 ]
La metanotrofia es un caso especial de metilotrofia , que utiliza compuestos de un solo carbono más reducidos que el dióxido de carbono . Sin embargo, algunos metilotrofos también pueden utilizar compuestos de múltiples carbonos; esto los diferencia de los metanótrofos, que suelen ser oxidadores exigentes de metano y metanol. Los únicos metanótrofos facultativos [ 3 ] aislados hasta la fecha son miembros del género Methylocella silvestris , [ 4 ] [ 5 ] Methylocapsa aurea [ 6 ] y varias cepas de Methylocystis . [ 7 ]
En términos funcionales, los metanótrofos se denominan bacterias oxidantes de metano. Sin embargo, las bacterias oxidantes de metano engloban otros organismos que no se consideran exclusivamente metanótrofos. Por esta razón, las bacterias oxidantes de metano se han dividido en subgrupos: bacterias asimiladoras de metano (BAM), los metanótrofos y bacterias oxidantes de amoníaco autótrofas (BAAA), que cooxidan el metano. [ 2 ]
Clasificación
Los metanótrofos pueden ser bacterias (aeróbicas y anaeróbicas) o arqueas (solo anaeróbicas). [ 8 ] La especie de metanótrofo presente está determinada principalmente por la disponibilidad de aceptores de electrones . [ 9 ] Se conocen muchos tipos de bacterias oxidantes de metano (BOM), y se forman subclasificaciones basadas en sus diferentes métodos de fijación de formaldehído. [ 10 ] Existen varios subgrupos entre las arqueas metanotróficas. [ 11 ]
Históricamente, los metanótrofos se han clasificado en tres tipos definidos por su fisiología, mecanismo de metabolismo del metano y morfología: Tipo I, II y X. [ 10 ] La literatura más reciente ha complejizado estos tipos al identificar características superpuestas en la composición genética y las condiciones ambientales en las que es más probable que se presenten. [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] Generalmente, los metanótrofos de Tipo I tienden a predominar en ambientes fríos y anaeróbicos, lo que significa que hay una disponibilidad limitada de oxígeno, que a menudo tienen altas concentraciones de metano. Sin embargo, a una salinidad suficientemente alta, el Tipo II predominará incluso en temperaturas frías. [ 14 ] Los metanótrofos de Tipo II tienden a ser más tolerantes al estrés y predominan en ambientes limitados por metano y pH ácidos. [ 15 ] A medida que se expande la investigación sobre metanótrofos, la línea divisoria entre los metanótrofos de tipo I y II se vuelve menos clara, por lo que las clasificaciones familiares o de especies son más útiles para agrupar estos organismos, como se observa en la Tabla 1. [ 13 ] Esta tabla ayuda a esclarecer que los metanótrofos que prefieren ambientes extremos, como las chimeneas hidrotermales, tienden a absorber metano a través del ciclo Calvin-Benson-Bassham (CBB). [ 13 ] [ 16 ] La investigación para comprender por qué ciertos metanótrofos prefieren ciertas condiciones y vías de asimilación está en curso y es relevante para predecir las respuestas de los metanótrofos al cambio climático. [ 17 ] [ 18 ]

Aerobio
En condiciones aeróbicas, los metanótrofos combinan oxígeno y metano para formar formaldehído , que luego se incorpora a compuestos orgánicos a través de la vía de la serina o la vía del ribulosa monofosfato (RuMP), y dióxido de carbono, que se libera. Los metanótrofos de tipo I y tipo X son parte de las Gammaproteobacterias y utilizan la vía RuMP para asimilar carbono. Los metanótrofos de tipo II son parte de las Alphaproteobacterias y utilizan la vía de la serina de asimilación de carbono. También se caracterizan por tener un sistema de membranas internas dentro de las cuales ocurre la oxidación del metano . Los metanótrofos en Gammaproteobacterias se conocen de la familia Methylococcaceae . [ 12 ] Los metanótrofos de Alphaproteobacterias se encuentran en las familias Methylocystaceae y Beijerinckiaceae .
También se conocen metanótrofos aerobios de Methylacidiphilaceae (filo Verrucomicrobiota ). [ 19 ] A diferencia de Gammaproteobacteria y Alphaproteobacteria , los metanótrofos del filo Verrucomicrobiota son mixótrofos . [ 20 ] [ 21 ] En 2021 se descubrió un grupo bacteriano del filo Gemmatimonadota llamado " Candidatus Methylotropicum kingii" que mostraba metanotrofia aerobia, lo que sugiere que la metanotrofia está presente en los cuatro filos bacterianos . [ 22 ]
En algunos casos, la oxidación aeróbica del metano puede tener lugar en ambientes anóxicos. " Candidatus Methylomirabilis oxyfera " pertenece al filo de bacterias NC10 y puede catalizar la reducción de nitrito a través de una vía "intraaeróbica", en la que el oxígeno producido internamente se utiliza para oxidar el metano. [ 23 ] [ 24 ] En lagos de agua clara, los metanótrofos pueden vivir en la columna de agua anóxica, pero reciben oxígeno de organismos fotosintéticos , que luego consumen directamente para oxidar el metano. [ 25 ]
No se conocen arqueas metanotróficas aerobias .
Anaeróbico
En condiciones anóxicas, los metanótrofos utilizan diferentes aceptores de electrones para la oxidación del metano. Esto puede ocurrir en hábitats anóxicos como sedimentos marinos o lacustres , zonas de mínimo de oxígeno , columnas de agua anóxicas, arrozales y suelos. Algunos metanótrofos específicos pueden reducir iones de nitrato, [ 26 ] nitrito, [ 27 ] hierro, [ 28 ] sulfato, [ 29 ] o manganeso y acoplarlo a la oxidación del metano sin un socio sintrófico. Las investigaciones en ambientes marinos revelaron que el metano puede ser oxidado anaeróbicamente por consorcios de arqueas oxidantes de metano y bacterias reductoras de sulfato . [ 30 ] [ 31 ] Este tipo de oxidación anaeróbica del metano (AOM) ocurre principalmente en sedimentos marinos anóxicos. El mecanismo exacto sigue siendo objeto de debate, pero la teoría más aceptada es que las arqueas utilizan la vía de la metanogénesis inversa para producir dióxido de carbono y otro intermediario desconocido, que luego es utilizado por las bacterias reductoras de sulfato para obtener energía de la reducción del sulfato a sulfuro de hidrógeno y agua.
Los metanótrofos anaeróbicos no están relacionados con los metanótrofos aeróbicos conocidos; los parientes cultivados más cercanos a los metanótrofos anaeróbicos son los metanógenos del orden Methanosarcinales . [ 32 ]
Especies especiales
Methylococcus capsulatus se utiliza para producir alimento para animales a partir de gas natural. [ 33 ]
En 2010 se identificó una nueva bacteria , Candidatus Methylomirabilis oxyfera, del filo NC10, que puede acoplar la oxidación anaeróbica del metano a la reducción de nitrito sin necesidad de un socio sintrófico . [ 23 ] Según estudios de Ettwig et al., [ 23 ] se cree que M. oxyfera oxida el metano anaeróbicamente utilizando el oxígeno producido internamente a partir de la dismutación del óxido nítrico en nitrógeno y oxígeno gaseoso.
Además de proporcionar un sumidero natural de metano, los metanótrofos brindan otros servicios para los humanos. En las plantas de tratamiento de aguas residuales, la aplicación de una mezcla de bacterias metanotróficas tiene el potencial de reducir costos y aumentar la eficiencia general en la eliminación de nitrógeno y subproductos. [ 34 ] Dependiendo de las condiciones ambientales, estos metanótrofos también pueden producir biomoléculas durante el proceso de tratamiento de aguas residuales que son útiles para una amplia gama de aplicaciones. [ 35 ] Por ejemplo, los metanótrofos que experimentan glucólisis producen exopolisacáridos (EPS) que pueden extraerse y usarse en medicina. Un EPS bien conocido es el ácido hialurónico que se usa ampliamente en cosméticos y cuidado de heridas.
Taxonomía
En las últimas cinco décadas se han aislado y caracterizado formalmente numerosos cultivos metanotróficos, comenzando con el estudio clásico de Whittenbury (Whittenbury et al., 1970). Actualmente, se conocen 18 géneros de Gammaproteobacterias metanotróficas aerobias cultivadas y 5 géneros de Alphaproteobacterias , representados por aproximadamente 60 especies diferentes. [ 36 ]
Oxidación del metano
Los metanótrofos oxidan el metano iniciando primero la reducción del oxígeno molecular (O₂ ) a peróxido de hidrógeno (H₂O₂ ) y la transformación del metano en metanol (CH₃OH ) mediante metano monooxigenasas (MMO) . [ 10 ] Además, se han aislado dos tipos de MMO de los metanótrofos: metano monooxigenasa soluble (sMMO) y metano monooxigenasa particulada (pMMO) .
Las células que contienen pMMO han demostrado mayores capacidades de crecimiento y mayor afinidad por el metano que las células que contienen sMMO. [ 10 ] Se sospecha que los iones de cobre pueden desempeñar un papel clave tanto en la regulación de pMMO como en la catálisis enzimática , lo que limita a las células pMMO a entornos más ricos en cobre que las células productoras de sMMO. [ 37 ]
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Oxidación anaeróbica del metano
- Un microorganismo que consume metano promete reducir los gases de efecto invernadero . Comunicado de prensa, GNS Science, Nueva Zelanda.
- Metabolismo microbiano
- Pseudomonadota