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Articulo de referencia

Tetra mexicano

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El tetra mexicano ( Astyanax mexicanus ), también conocido como pez ciego de cueva , carácido ciego de cueva o tetra ciego de cueva , es una especie de pez de agua dulce con aletas radiadas perteneciente a la familia Acestrorhamphidae , los carácidos americanos. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Este pez se encuentra en el bajo Río Grande y en los ríos Nueces y Pecos en Texas , hasta la Meseta Central y los estados orientales de México . [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]

Al alcanzar una longitud total de aproximadamente 12 cm (4,7 pulgadas) , el tetra mexicano tiene la forma típica de los carácidos, aunque con una escamación plateada y poco llamativa , probablemente una adaptación evolutiva a su entorno natural. [ 4 ] En comparación, la forma ciega de "cueva" de la especie tiene escamas que evolucionaron a un color blanco rosado despigmentado, que se asemeja un poco a un albino , [ 8 ] ya que habita cavernas completamente oscuras y arroyos subterráneos y no tiene necesidad de una apariencia colorida (es decir, para atraer parejas, camuflaje, protección UV).  

Asimismo, el tetra ciego de cueva ha perdido por completo la funcionalidad de sus ojos como resultado de habitar un entorno totalmente desprovisto de luz natural, con solo cuencas vacías cubiertas de piel en su lugar. En cambio, el tetra ciego posee órganos sensoriales altamente desarrollados a lo largo de su cuerpo, así como un sistema nervioso agudizado (y sentidos del olfato y del tacto), y puede detectar inmediatamente la ubicación de objetos u otros animales mediante ligeros cambios en la presión del agua circundante, un proceso vagamente similar a la ecolocalización , otra adaptación conocida en especies cavernícolas y acuáticas, como los murciélagos y los cetáceos .

La variante ciega del tetra mexicano ha experimentado un aumento constante en popularidad entre los acuaristas modernos . [ 9 ]

A. mexicanus es una especie pacífica y sociable que vive en cardúmenes , como la mayoría de los tetras, y pasa la mayor parte del tiempo en aguas de nivel medio sobre los fondos rocosos y arenosos de charcas y remansos de arroyos y riachuelos. Proveniente de un entorno en algún punto entre el clima subtropical , prefiere agua con un pH de 6.5 a 8 , una dureza de hasta 30 dGH y un rango de temperatura de 20 a 25 °C (68 a 77 °F) . En invierno, algunas poblaciones migran a aguas más cálidas. La dieta natural de la especie consiste principalmente en crustáceos , anélidos y artrópodos y sus larvas , incluyendo tanto insectos acuáticos , como escarabajos acuáticos , como aquellos que se posan o caen en el agua, como moscas o arácnidos . También complementa su dieta con algas o vegetación acuática; En cautiverio, es mayormente omnívoro , y suele desarrollarse bien con una variedad de alimentos como gusanos negros congelados/descongelados o vivos cultivados, larvas de mosquito , artemia , dafnias y camarones mysis , entre otros alimentos para peces disponibles comercialmente. [ 4 ] [ 9 ]  

El tetra mexicano ha sido tratado como una subespecie de A. fasciatus , aunque esto no es ampliamente aceptado. [ 4 ] Además, la forma ciega de cueva hipogea a veces se reconoce como una especie separada, A. jordani , pero esto contradice directamente la evidencia filogenética . [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

forma de cueva ciega

forma de pez ciego de cueva

A. mexicanus es famoso por su forma ciega de cueva , conocida con nombres como tetra ciego de cueva , tetra ciego (lo que lleva a una fácil confusión con el brasileño Stygichthys typhlops ), carácido ciego de cueva y pez ciego de cueva . Dependiendo de la población exacta, las formas de cueva pueden tener visión degenerada o pérdida total de la visión e incluso de los ojos , debido a la regulación negativa de la proteína αA-cristalina y la consiguiente muerte de las células del cristalino. [ 15 ] A pesar de la profunda degeneración ocular, los peces de cueva aún responden débilmente a la luz y muestran un ritmo circadiano endógeno. [ 16 ] Durante el inicio del desarrollo, las larvas aún exhiben una respuesta a la sombra que está controlada por el ojo pineal . [ 17 ] Los peces de las cuevas de Pachón han perdido completamente los ojos, mientras que los peces de la cueva de Micos solo tienen visión limitada. [ 18 ] Los peces de cueva y los peces de superficie pueden cruzarse y producir descendencia fértil. [ 18 ]

Estos peces, sin embargo, aún pueden orientarse mediante sus líneas laterales , que son altamente sensibles a las fluctuaciones de la presión del agua . [ 19 ] La ceguera en A. mexicanus induce una alteración del patrón temprano de los neuromastos, lo que además causa asimetrías en la estructura ósea craneal. Una de estas asimetrías es una curvatura en la región dorsal de su cráneo, que se propone que aumenta el flujo de agua hacia el lado opuesto de la cara, mejorando funcionalmente la entrada sensorial y el mapeo espacial en las oscuras aguas de las cuevas. [ 20 ] Los científicos sugieren que la mutación del gen cistationina beta sintasa -a restringe el flujo sanguíneo a los ojos de los peces de cueva durante una etapa crítica del crecimiento, por lo que los ojos quedan cubiertos por la piel. [ 21 ]

Forma de superficie (arriba), forma de cueva (abajo)

Actualmente, se conocen alrededor de 30 poblaciones cavernícolas, dispersas en tres áreas geográficamente distintas en una región kárstica de San Luis Potosí y el extremo sur de Tamaulipas , noreste de México. [ 10 ] [ 22 ] [ 23 ] Entre las diversas poblaciones cavernícolas hay al menos tres con formas cavernícolas completas (ciegas y sin pigmentación), al menos once con formas cavernícolas, "normales" e intermedias, y al menos una con formas cavernícolas y "normales" pero sin intermedias. [ 22 ] Los estudios sugieren que al menos dos linajes genéticos distintos ocurren entre las poblaciones ciegas, y la distribución actual de las poblaciones surgió por al menos cinco invasiones independientes. [ 10 ] [ 24 ] Además, las poblaciones cavernícolas tienen un origen muy reciente (< 20 000 años) en el que la ceguera o la visión reducida evolucionaron convergentemente después de que los ancestros de la superficie poblaran varias cuevas de forma independiente en diferentes momentos. [ 25 ] [ 26 ] Este origen reciente sugiere que los cambios fenotípicos en las poblaciones de peces de cueva, a saber, la degeneración ocular, surgieron como resultado de la alta fijación de variantes genéticas presentes en las poblaciones de peces de superficie en un corto período de tiempo. [ 27 ]

Formas de cuevas y superficies

Las formas con y sin ojos de A. mexicanus , al pertenecer a la misma especie, están estrechamente relacionadas y pueden cruzarse [ 28 ], lo que convierte a esta especie en un excelente organismo modelo para examinar la evolución convergente y paralela , la evolución regresiva en animales cavernícolas y la base genética de los rasgos regresivos. [ 29 ] Esto, combinado con la facilidad de mantener la especie en cautiverio, la ha convertido en el pez cavernícola más estudiado y probablemente también en el organismo cavernícola más estudiado en general. [ 22 ]

La forma cavernícola ciega e incolora de A. mexicanus a veces se reconoce como una especie separada, A. jordani , pero esto deja a la A. mexicanus restante como una especie parafilética y a A. jordani como polifilética . [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] La Cueva Chica en la parte sur del sistema Sierra del Abra es la localidad tipo para A. jordani . [ 8 ] Otras poblaciones ciegas también fueron reconocidas inicialmente como especies separadas, incluyendo antrobius descrita en 1946 de la Cueva Pachón y hubbsi descrita en 1947 de la Cueva Los Sabinos (ambas posteriormente fusionadas en jordani / mexicanus ). [ 8 ] La población cavernícola más divergente es la de Los Sabinos. [ 8 ] [ 30 ]

Otra población de Astyanax adaptada a cuevas , que varía desde individuos ciegos y despigmentados hasta individuos con características intermedias, se conoce en la Cueva de Granadas, parte de la cuenca del río Balsas en Guerrero , al sur de México, pero es parte de A. aeneus (que a veces se incluye en A. mexicanus ). [ 8 ] [ 23 ] [ 31 ]

Investigación sobre la evolución

Las formas de superficie y de cueva del tetra mexicano han demostrado ser sujetos poderosos para los científicos que estudian la evolución . [ 28 ] Cuando los ancestros que habitaban la superficie de las poblaciones actuales de cuevas entraron al ambiente subterráneo, el cambio en las condiciones ecológicas hizo que su fenotipo —que incluía muchas funciones biológicas dependientes de la presencia de luz— fuera sujeto a la selección natural y la deriva genética . [ 29 ] [ 32 ] Uno de los cambios más notables que evolucionaron fue la pérdida de ojos. Esto se denomina un "rasgo regresivo" porque los peces de superficie que originalmente colonizaron las cuevas poseían ojos. [ 28 ] Además de los rasgos regresivos, las formas de cueva desarrollaron "rasgos constructivos". A diferencia de los rasgos regresivos, el propósito o beneficio de los rasgos constructivos es generalmente aceptado. [ 29 ] La investigación activa se centra en los mecanismos que impulsan la evolución de rasgos regresivos, como la pérdida de ojos, en A. mexicanus . Estudios recientes han aportado evidencia de que el mecanismo puede ser la selección directa, [ 33 ] [ 34 ] o la selección indirecta a través de la pleiotropía antagónica , [ 35 ] en lugar de la deriva genética y la mutación neutra, la hipótesis tradicionalmente favorecida para la evolución regresiva. [ 32 ]

Un método principal de selección directa para la pérdida de ojos es a través del costo energético de mantenerlos. Se ha demostrado que las formas cavernícolas del tetra mexicano ahorran una cantidad significativa de energía debido a la ausencia de ojos. [ 36 ] En un entorno cavernícola donde la visión no es útil, la selección natural habrá priorizado el ahorro de energía y, por lo tanto, favorecido a los peces sin ojos, lo que con el tiempo conduce a la degeneración ocular.

Se hipotetiza que la pleiotropía es importante en los peces de cueva porque hay genes que podrían ser seleccionados para un rasgo y automáticamente causar que otro rasgo sea seleccionado para el mismo si está gobernado por el mismo gen. [ 37 ] Como la presión selectiva sobre un rasgo puede coordinar el cambio en otros, la pleiotropía podría explicar por qué se ha observado una adaptación independiente al ambiente de la cueva en múltiples poblaciones de la especie. [ 38 ] Un ejemplo es la relación entre la amplificación de las papilas gustativas y la pérdida de ojos controlada por la expresión de Sonic hedgehog ( Shh ) en los peces de cueva. [ 39 ] El gen Shh se expresa en niveles más altos en la forma de cueva que en la forma de superficie, [ 40 ] y se ha demostrado que con una sobreexpresión de Shh hay un mayor número de papilas gustativas y un desarrollo ocular reducido. [ 39 ] Se hipotetiza que, dado que las cuevas tienen limitaciones de alimento y nutrientes, tener una mayor cantidad de papilas gustativas es importante y puede estar bajo una fuerte selección, al mismo tiempo que causa la evolución de la pérdida de ojos. [ 39 ]

La forma ciega del tetra mexicano se diferencia de la forma que habita en la superficie en varios aspectos, entre ellos, tener la piel sin pigmentación, un mejor sentido del olfato gracias a las papilas gustativas que tiene por toda la cabeza y la capacidad de almacenar cuatro veces más energía en forma de grasa, lo que le permite afrontar con mayor eficacia los suministros irregulares de alimento. [ 41 ]

Darwin dijo de los peces ciegos: [ 42 ]

Para cuando un animal hubiera llegado, tras innumerables generaciones, a los recovecos más profundos, desde esta perspectiva, la falta de uso habría borrado sus ojos de forma más o menos completa, y la selección natural a menudo habría provocado otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o los palpos, como compensación por la ceguera.

— Charles Darwin, El origen de las especies (1859)

La genética moderna ha dejado claro que la falta de uso no implica, por sí sola, la desaparición de una característica. [ 43 ] [ 44 ] En este contexto, deben considerarse los beneficios genéticos positivos, es decir, ¿qué ventajas obtienen los tetras cavernícolas al perder sus ojos? Las posibles explicaciones incluyen:

  • No desarrollar ojos permite al individuo disponer de más energía para el crecimiento, pero no para la producción de huevos. [ 15 ] Sin embargo, la especie utiliza otros métodos para localizar alimento y detectar peligros, los cuales también consumen energía que se conservaría si tuviera ojos o párpados transparentes.
  • Existe menor probabilidad de daños accidentales e infecciones, ya que el órgano, antes inútil y expuesto, está sellado con un colgajo de piel protectora. Se desconoce por qué esta especie no desarrolló piel transparente o párpados, como sí lo hicieron algunas especies de reptiles.
  • La ausencia de ojos desactiva el "reloj biológico", que se rige por los ciclos de luz y oscuridad para conservar energía. Sin embargo, la luz solar tiene un impacto mínimo en el "reloj biológico" dentro de las cuevas.

Aunque la selección natural esté actuando positivamente para reducir el crecimiento ocular, la deriva genética sigue presente. [ 37 ]

Otra posible explicación para la pérdida de la vista es la neutralidad selectiva y la deriva genética. En el entorno oscuro de la cueva, la vista no representa ni una ventaja ni una desventaja, por lo que cualquier factor genético que pudiera afectarla (o su desarrollo) puede manifestarse sin consecuencias para el individuo o la especie. Dado que no existe presión selectiva para la visión en este entorno, cualquier anomalía genética que provoque daños o la pérdida de la vista podría proliferar entre la población sin afectar su aptitud.

Para algunos creacionistas , el tetra de las cavernas se considera una «prueba en contra» de la evolución. Un argumento afirma que se trata de un caso de « devolución », que muestra una tendencia evolutiva hacia la disminución de la complejidad. Sin embargo, la evolución es un proceso no direccional, y si bien el aumento de la complejidad es un efecto común, no hay razón para que la evolución no pueda tender hacia la simplicidad. [ 45 ]

La inhibición de la proteína HSP90 tiene un efecto dramático en el desarrollo del tetra ciego. [ 46 ]

En el acuario

Los tetras ciegos de cueva que se ven en el comercio de acuarios provienen de ejemplares recolectados en la Cueva Chica, en la parte sur del sistema de la Sierra del Abra, en 1936. [ 8 ] Estos fueron enviados a una empresa de acuarios en Texas, que pronto comenzó a distribuirlos entre los acuaristas. Desde entonces, se han criado selectivamente por sus características troglomórficas . [ 8 ] Hoy en día, se crían grandes cantidades en instalaciones comerciales, especialmente en Asia. [ 9 ]

El tetra ciego de cueva es una especie resistente. [ 8 ] Su falta de visión no les impide encontrar alimento. Prefieren iluminación tenue con un sustrato rocoso, como grava, que imita su entorno natural. Se vuelven semiagresivos con la edad y, por naturaleza, son peces de cardumen. [ 47 ] Los experimentos han demostrado que mantener estos peces en acuarios con mucha luz no afecta el desarrollo del pliegue de piel que se forma sobre sus ojos a medida que crecen.

Véase también

Referencias

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