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Micronectón

El micronecton es un grupo de organismos de entre 2 y 20 cm de tamaño que pueden nadar independientemente de las corrientes oceánicas . La palabra « necton » deriva del griego...

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El micronecton es un grupo de organismos de entre 2 y 20  cm de tamaño que pueden nadar independientemente de las corrientes oceánicas . La palabra « necton » deriva del griego νήκτον , transliterado como nekton , que significa «nadar», y fue acuñada por Ernst Haeckel en 1890.

Descripción general

Los organismos micronekton son omnipresentes en los océanos del mundo y se pueden dividir en amplios grupos taxonómicos . [ 1 ] [ 2 ] La distinción entre micronekton y micro-, meso- y macrozooplancton se basa en el tamaño. El micronekton suele tener un tamaño de 2 a 20  cm, el macrozooplancton de 2  mm a 2  cm, el mesozooplancton de 0,2 a 2  mm y el microzooplancton de 20 μm a 0,2  mm. El micronekton representa entre 3.8 y 11.8 mil millones de toneladas de peces mesopelágicos en todo el mundo, [ 3 ] [ 4 ] aproximadamente 380 millones de toneladas de krill antártico en el Océano Austral [ 5 ] y una biomasa global estimada de al menos 55 millones de toneladas de un solo grupo de calamares Ommastrephid . [ 6 ] Este diverso conjunto de grupos se distribuye entre la superficie del mar y aproximadamente 1000 m de profundidad (en la zona mesopelágica ). El micronekton muestra una amplia gama de patrones de migración, incluyendo migración vertical diaria a lo largo de varios cientos de metros desde por debajo de los 400 m (capas más profundas) hasta los 200 m superiores (capas menos profundas) de la columna de agua al anochecer y viceversa al amanecer, [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] migración inversa (los organismos permanecen en la capa menos profunda durante el día) [ 10 ] [ 11 ] migración a media profundidad (los organismos permanecen en la capa intermedia, es decir, entre 200 y 400 m) o no migración (los organismos permanecen en la capa profunda por la noche y en la capa menos profunda durante el día). [ 8 ] [ 12 ] El micronecton desempeña un papel clave en la bomba biológica oceánica al transportar carbono orgánico desde la zona eufótica a las partes más profundas de los océanos. [ 13 ] [ 14 ] También es presa de varios depredadores como atunes , peces espada, tiburones , aves marinas y mamíferos marinos . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Grupos taxonómicos

Abraliopsis sp.
Pez linterna - Hygophum hygomii
Pez hacha - Argyropelecus aculeatus

En general, la taxonomía del micronekton global existente aún no está completa debido a la escasez de estudios faunísticos, la evasión de redes (organismos que perciben la aproximación de la red y nadan para alejarse de ella) y el escape (animales que escapan a través de las mallas después de entrar en la red), y la inadaptabilidad de los aparejos. Continuamente se descubren y describen nuevas especies en nuevas regiones de los océanos del mundo. [ 20 ]

Los crustáceos son muy diversos; un solo grupo, los decápodos, comprende 15 000 especies en alrededor de 2700 géneros. [ 21 ] Los eufáusidos constan de 10 géneros con un total de 85 especies. Los hiperídeos también están ampliamente distribuidos en los océanos del mundo, con aproximadamente 233 especies en 72 géneros. [ 22 ]

Los cefalópodos comprenden menos de 1000 especies distribuidas en 43 familias. Se encuentran en todos los hábitats marinos, como bentónicos, excavando en arrecifes de coral, praderas marinas, arena, lodo y rocas; son epibentónicos, pelágicos y epipelágicos en bahías, mares y océano abierto. [ 23 ]

Los gonostómidos (Gonostomatidae), principalmente ciclotones , representan más del 50 % de la abundancia total de vertebrados entre los 100 y los 1000 m de profundidad. Se han descrito veintiuna especies de gonostómidos en todo el mundo. Los peces linterna son los segundos vertebrados marinos más abundantes, habiéndose diversificado en 252 especies. [ 24 ]

Los peces hacha (Sternoptychidae) y los peces dragón (Stomiidae) son otros taxones mesopelágicos comunes en el ambiente de aguas profundas. [ 25 ] [ 26 ]

Anatomía y fisiología

Crustáceos

El cuerpo de los crustáceos se divide en tres secciones: cabeza, tórax y cola. Típicamente tienen dos antenas y un número variable de pares de patas torácicas llamadas pereiópodos (o toracópodos). [ 22 ] Las especies de crustáceos como Systelaspis debilis y Oplophorus spinosus tienen pigmentos visuales específicos que se cree facilitan el reconocimiento de congéneres. [ 27 ] Los géneros de oplofóridos Systellaspis , Acanthephyra y Oplophorus secretan fluidos luminosos como parte de su respuesta de angustia. [ 28 ]

cefalópodos

Los cefalópodos son animales de cuerpo blando con cráneo y, en la mayoría de las formas, un manto/aleta ( hueso de sepia o gladius) como características esqueléticas primarias. [ 23 ] Tienen sistemas nerviosos centrales muy desarrollados con ojos bien organizados. Los cefalópodos se pueden dividir en cuatro grupos principales: calamares, sepias, pulpos y nautilos, que tienen características morfológicas distinguibles. [ 23 ] Los calamares pueden tener visión cromática gracias a la presencia de varios pigmentos visuales.

Peces mesopelágicos

Se han realizado pocos estudios anatómicos y fisiológicos de peces mesopelágicos, excepto la investigación de la vejiga natatoria de estos organismos. Los peces mesopelágicos que viven a mayor profundidad no tienen vejiga natatoria. La mayoría de las especies que habitan la zona mesopelágica superior tienen vejigas natatorias llenas de gas (que ayudan a la flotabilidad). Otras especies tienen una vejiga natatoria llena de gas cuando son jóvenes, la cual se llena de grasa con la edad. [ 29 ] Los ésteres de cera poliinsaturados son comunes en el músculo o tejido adiposo de los peces linterna, [ 30 ] lo que representa un obstáculo para el consumo humano.

Los peces linterna poseen retina con un solo pigmento capaz de absorber luz bioluminiscente que oscila entre 480 y 492  nm a una distancia de hasta 30 m en las profundidades del océano. [ 31 ]

Bioluminiscencia

La bioluminiscencia es la producción y emisión de luz de un organismo vivo como resultado de una reacción química natural, típicamente la descomposición molecular de sustratos de luciferina por la enzima luciferasa en presencia de oxígeno. [ 31 ] En los animales, la bioluminiscencia se utiliza para comunicarse, defenderse de la depredación y encontrar o atraer presas. [ 28 ] Se genera principalmente de forma endógena (por ejemplo, los fotóforos de los peces linterna) .es) o a través de simbiosis mediada por bacterias (por ejemplo, la mayoría de los señuelos del pez pescador , los órganos suboculares del pez linterna), dentro de los teleósteos . [ 28 ] [ 32 ] Es común en el micronecton (incluidos muchos tipos de crustáceos planctónicos, peces mesopelágicos como los mictófidos/peces linterna y los estomiiformes, y los calamares). [ 28 ] [ 33 ] [ 34 ]

Muchas especies mesopelágicas (calamares, peces y camarones de aguas intermedias) poseen fotóforos bioluminiscentes ventrales que contrarrestan la luz y sirven para igualar la intensidad de la luz descendente y así ocultarse de los depredadores que acechan en las profundidades. [ 28 ] [ 35 ] Para camuflarse mediante la bioluminiscencia, el animal debe igualar con precisión su luminiscencia a la intensidad, la distribución angular y el color de la luz descendente. [ 35 ]

Los estomiiformes tienen barbillones, conjuntos ventrales y fotóforos suborbitales rojos y azules. [ 28 ] Los peces linterna también han desarrollado fotóforos laterales en los lados de sus cuerpos (para el reconocimiento de especies) [ 31 ] y órganos luminiscentes sexualmente dimórficos en la cola o la cabeza. [ 25 ] [ 33 ] El dimorfismo sexual de los sistemas sensoriales y de señalización bioluminiscente puede ayudar a facilitar los encuentros sexuales en el océano profundo. [ 33 ] Al inicio de la madurez sexual, se desarrollan órganos de luz secundarios en algunos de los brazos de ciertos calamares hembra, por ejemplo, los cranquíidos ( Liocranchia y Leachia pacifica ) para su uso en el reconocimiento sexual. Las hembras del pulpo Japetella desarrollan un anillo de tejido bioluminiscente alrededor de su boca justo antes del apareamiento y este tejido se atrofia una vez que los huevos se han agotado. [ 33 ] [ 35 ] [ 36 ] En el calamar Ctenopteryx siculus , los machos desarrollan un fotóforo grande en la región posterior de su cuerpo al alcanzar la madurez sexual. [ 35 ] La señalización bioluminiscente del micronecton también conlleva cierto grado de riesgo, ya que puede exponer al organismo a un depredador. [ 35 ]

Ecología

Patrones de búsqueda de alimento

Los crustáceos muestran patrones de alimentación omnívoros ya que se alimentan de zooplancton, como eufáusidos y copépodos, y también se sabe que son herbivoros ocasionales. [ 37 ] Todos los calamares tienen patrones de forrajeo carnívoros. [ 38 ] La mayoría de los peces mesopelágicos son carnívoros . [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] Algunos peces mesopelágicos, por ejemplo Ceratoscopelus warmingii , tienen algunas estrategias de alimentación herbívora y, por lo tanto, pueden clasificarse como omnívoros. [ 42 ] Los peces mesopelágicos se alimentan principalmente de noche o al anochecer, con algunas especies que son acíclicas. [ 43 ]

Función en las redes tróficas

El micronekton juega un papel importante en las redes tróficas oceánicas al conectar a los depredadores superiores como los atunes y los peces espada con el zooplancton de nivel trófico inferior . [ 44 ] [ 8 ] Los crustáceos, los cefalópodos y los peces mesopelágicos generalmente tienen anchos de nicho isotópico superpuestos [ 44 ] [ 8 ] lo que sugiere cierto grado de similitud en su dieta con un bajo nivel de partición de recursos y un alto nivel de competencia entre estas amplias categorías. [ 45 ] En ambientes de baja productividad, se ha demostrado que los depredadores como el pez espada se alimentan de calamares de mayor tamaño ya que la densidad de presas de micronekton se reduce y los costos asociados con encontrar presas son mayores que la ingesta de energía cuando se consume micronekton de menor tamaño. [ 8 ] Los crustáceos y los peces mesopelágicos generalmente ocupan el nivel trófico 3, los calamares de menor tamaño ocupan el nivel trófico 3 a 4 y los calamares nectónicos grandes como Ommastrephes bartramii ocupan el nivel trófico 5. [ 8 ] [ 44 ]

Comportamiento

Enjambre

Los crustáceos, como el krill, pueden formar varios tipos de agregaciones, desde densidades altas hasta bajas distribuidas a lo largo de la columna de agua, que están influenciadas por las velocidades de la corriente, la dirección, la profundidad media y la búsqueda de alimento por parte de los depredadores. [ 46 ] Los cefalópodos pueden formar grandes cardúmenes de especies neríticas y oceánicas con millones de individuos, o pequeños cardúmenes con unas pocas docenas de individuos o pueden encontrarse como individuos territoriales aislados. [ 23 ] Algunos peces mesopelágicos forman cardúmenes o se agregan en capas dispersas, mientras que otros están dispersos. [ 43 ]

Nadar

Los individuos de krill de 45,4  mm de longitud pueden mantener velocidades de natación horizontales sostenidas de 0,2  cm s −1 y pueden nadar contra corrientes durante varias horas a velocidades de 0,17  cm s −1 . [ 47 ] [ 48 ] El krill puede retroceder rápidamente para escapar de los depredadores. [ 49 ] Los cefalópodos como Illex illecebrosus pueden nadar continuamente. [ 38 ] Durante el día, los peces mesopelágicos a menudo cuelgan inmóviles en la columna de agua con la cabeza hacia arriba o hacia abajo en un estado de letargo. [ 43 ] Los mictófidos tienen velocidades de natación sostenidas de aproximadamente 75  cm s −1 , con individuos más grandes que tienen tasas más altas que los más pequeños. [ 50 ] Por la noche, los peces en las capas superiores de la columna de agua están activos y nadan horizontalmente, mientras que los que permanecieron en profundidad están inmóviles y orientados verticalmente. Los peces mesopelágicos son capaces de realizar movimientos evasivos rápidos para escapar de los depredadores. [ 43 ]

Sin embargo, los crustáceos, los cefalópodos y los peces mesopelágicos pueden adaptar sus velocidades de natación, siendo la más rápida durante el escape, intermedia durante la búsqueda de alimento y la más baja durante la migración: [ 51 ]

Tasa de reproducción y crecimiento

Las diferencias sexuales en las gónadas del krill aparecen por primera vez en los subadultos (> 24  mm), y las características sexuales secundarias (externas) se desarrollan progresivamente en la etapa subadulta tardía (35  mm para las hembras y 43  mm o más para los machos). [ 52 ] El ciclo reproductivo del krill suele abarcar de diciembre a abril. [ 52 ]

Los cefalópodos tienen una amplia gama de estrategias reproductivas y pueden desovar una o más veces, incluyendo: (1) desove policíclico, con huevos puestos en lotes separados durante la temporada de desove y crecimiento entre la producción de lotes de huevos, (2) desove múltiple, con ovulación sincrónica grupal, desove monocíclico y crecimiento entre lotes de huevos, (3) desove terminal intermitente, con ovulación sincrónica grupal, desove monocíclico y sin crecimiento entre lotes de huevos, (4) desove continuo, con ovulación asincrónica, desove monocíclico y crecimiento entre lotes de huevos. [ 53 ] Los cefalópodos suelen crecer rápido y madurar rápidamente, y su ciclo de vida generalmente termina con la reproducción. [ 38 ]

La edad de los peces mesopelágicos se puede determinar a partir de sus otolitos y su tasa de crecimiento se puede calcular a partir de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy. [ 43 ] La mayoría de los peces mesopelágicos alcanzan la madurez sexual un año después de la eclosión en áreas altamente productivas, y más de dos años en áreas poco productivas. [ 43 ] Se cree que la mayoría de los mictófidos tropicales y los gonostomátidos más pequeños tienen un ciclo de vida de un año en comparación con los peces mesopelágicos de aguas más frías que tienen un ciclo de vida más largo. [ 43 ] En las regiones templadas y subtropicales, los mictófidos desovan principalmente desde finales del invierno hasta el verano. [ 43 ] La temporada de desove para los gonostomátidos difiere entre especies, con Sigmops elongatus desovando en primavera y verano, Gonostoma ebelingi a principios de otoño, Gonostoma atlanticum durante todas las estaciones en el Pacífico central subtropical, y Gonostoma gracile en otoño e invierno en el Pacífico occidental. [ 43 ] Otros peces mesopelágicos como Maurolicus muelleri , Vinciguerria nimbaria y Vinciguerria poweriae desovan principalmente en primavera y verano. [ 43 ]

Distribuciones verticales y horizontales

migración vertical

Los patrones de migración vertical del micronekton dependen de la especie. La mayoría del micronekton muestra una extensa migración vertical diaria en la que se concentra por debajo de los 400 m de la columna de agua durante el día y migra a los 200 m superiores al anochecer, y migra en la dirección opuesta hacia debajo de los 400 m al amanecer. [ 8 ] La migración vertical diaria de la comunidad mesopelágica representa una de las mayores migraciones animales diarias de la Tierra. Se cree que el cambio en la intensidad de la luz es el estímulo que desencadena este movimiento vertical, siendo la principal razón biológica las mayores oportunidades de forrajeo en la superficie y la menor depredación durante la noche que durante el día. [ 54 ] El micronekton migratorio puede estar siguiendo los movimientos de sus presas principales, que experimentan una migración vertical diaria al anochecer. [ 55 ] Las migraciones ascendentes y descendentes parecen ocurrir en una serie de eventos por diferentes grupos de micronekton, con, por ejemplo, los peces más pequeños que nadan a menor velocidad abandonando su ubicación primero que los peces más grandes. [ 12 ] [ 50 ]

Sin embargo, otras especies de micronecton no migran o migran débilmente y, por lo tanto, permanecen por debajo de los 400 m de profundidad al anochecer, por ejemplo, los miembros del género Cyclothone y algunos esternoptíquidos . [ 12 ] La migración a media profundidad, es decir, la migración al límite inferior de la capa de dispersión poco profunda (a unos 200 m de profundidad) durante la noche y el regreso a los 400 m antes del amanecer, también se observa en algunos taxones. [ 12 ]

Diagrama que muestra la densa capa de dispersión superficial (SSL) y la débil capa de dispersión profunda (DSL) durante la noche. La migración vertical diaria (DVM) se produce como una serie de eventos desde la superficie (los primeros 100 m) o la capa intermedia (aproximadamente 200 m) hacia las partes más profundas del océano (por debajo de los 400 m). Las especies de micronecton están asociadas con la cima y los flancos del monte submarino MAD-Ridge en el Océano Índico.

migración vertical ontogénica

Se cree que casi todas las especies mesopelágicas cambian su rango de distribución vertical durante su ciclo de vida, y los individuos más jóvenes generalmente habitan profundidades menores que los más viejos. [ 43 ]

Distribución horizontal

Los patrones de distribución del micronekton generalmente parecen coincidir con la distribución de masas de agua, procesos oceanográficos de mesoescala como remolinos y la presencia de montes submarinos . [ 9 ] [ 12 ] [ 56 ] El micronekton mostró patrones de migración inversa, ubicándose en los primeros 200 m de la columna de agua durante el día, en un remolino ciclónico de mesoescala en el suroeste del Océano Índico . [ 9 ] Los remolinos ciclónicos también mostraron mayores densidades de micronekton que los remolinos anticiclónicos. [ 9 ] Por lo tanto, los remolinos ciclónicos de mesoescala pueden crear condiciones favorables, como mayores oportunidades de alimentación, para el micronekton. [ 9 ]

La mayoría de las especies de micronecton son oceánicas [ 43 ] , pero también se han observado patrones neríticos . Algunos taxones de micronecton, como Diaphus suborbitalis , se asocian preferentemente con montes submarinos. [ 12 ] Se han reportado grandes poblaciones de D. suborbitalis en las laderas de los montes submarinos Ecuador, La Pérouse y MAD-Ridge en el Océano Índico. Se encuentran a profundidades alrededor de los flancos de los montes submarinos durante el día y ascienden en densos cardúmenes a la parte superior de los flancos y sobre las cumbres al anochecer. [ 12 ] [ 57 ]

Los peces pueden interactuar con los montes submarinos de diferentes maneras:

  1. Organismos diurnos que migran verticalmente hacia la capa superficial al anochecer y son transportados a la cima del monte submarino por las corrientes superficiales,
  2. peces migratorios débiles/no migratorios que no pueden contrarrestar las fuertes corrientes y, por lo tanto, son transportados por advección sobre la zona bentopelágica alrededor de los montes submarinos,
  3. adultos de especies meso- y batipelágicas que viven sobre las cumbres de los montes submarinos para aumentar su eficiencia de alimentación y reducir los riesgos de depredación,
  4. especies "pseudooceánicas" o "neritopelágicas" que se asocian preferentemente con montes submarinos y resisten la advección desde los pináculos. [ 58 ]

Algunos taxones de micronecton podrían mostrar la hipótesis de "alimentación-descanso", según la cual descansarían en el refugio tranquilo que ofrece la topografía del monte submarino y percibirían el entorno alrededor del monte submarino para aprovechar las presas transportadas por el flujo, evitando al mismo tiempo la pérdida por advección debido a las fuertes corrientes. [ 58 ] Algunas especies de cefalópodos podrían usar los montes submarinos como zonas de desove y alimentación. [ 59 ]

Valor nutricional

El alto contenido proteico y bajo contenido graso de los cefalópodos los convierte en componentes interesantes de la dieta humana. [ 23 ] Los peces mesopelágicos son buenas fuentes de AGPI n-3 "Omega-3" ( ácidos grasos poliinsaturados ), EPA (ácido icosapentaenoico) y DHA ( ácido docosahexaenoico ), [ 60 ] lo que los convierte en candidatos atractivos como suplementos dietéticos para el consumo humano, como harina de pescado en granjas acuícolas o para su uso como nutracéuticos. [ 61 ]

concentraciones de oligoelementos

En comparación con especies pelágicas como el atún , los tiburones y los mamíferos marinos , las concentraciones de oligoelementos en el micronecton han sido poco estudiadas. Los oligoelementos se definen como aquellos que se presentan en cantidades traza (típicamente < 0,01% del organismo), y excluyendo los macronutrientes calcio , magnesio , potasio y sodio . [ 62 ] Algunos oligoelementos, como el hierro , el manganeso , el selenio y el zinc, son esenciales para el funcionamiento normal de un organismo. Sin embargo, el cadmio, el plomo y el mercurio son elementos no esenciales (es decir, sin función biológica conocida). [ 63 ] Otros elementos, como el cobre, el zinc y el selenio, son importantes en los procesos metabólicos pero tóxicos en dosis altas. [ 64 ] Los oligoelementos, como el mercurio, pueden bioacumularse a niveles dañinos cuando se almacenan en los tejidos de los organismos más rápido de lo que pueden ser desintoxicados y/o excretados. [ 64 ] Los vertebrados marinos poseen proteínas específicas, la metalotioneína , que se unen a oligoelementos como el cadmio, el cobre y el zinc cuando se encuentran en exceso. [ 65 ] [ 66 ] El oligoelemento selenio puede reducir la disponibilidad de metilmercurio al secuestrar mercurio, disminuyendo así su toxicidad. [ 67 ]

Las concentraciones de oligoelementos varían entre las amplias categorías de micronecton y entre los metales, con los crustáceos presentando niveles más altos de arsénico, cobre y zinc, en comparación con los peces mesopelágicos. [ 68 ] [ 69 ] Se sabe que tanto el cobre como el zinc se asocian con el pigmento respiratorio hemocianina en los crustáceos. [ 70 ] Se sabe que los cefalópodos bioacumulan concentraciones más altas de cadmio, cobre y zinc en sus glándulas digestivas en comparación con los peces. [ 69 ] [ 71 ]

Los mictófidos muestreados en el Océano Índico y el Golfo de California estaban enriquecidos en hierro, zinc y cobalto. [ 69 ] [ 72 ] [ 73 ] Los peces mesopelágicos Chauliodus sloani , Sigmops elongatus y Ceratoscopelus warmingii del suroeste del Océano Índico y los mares de Sulu, Célebes y Filipinas (sur de China), tienen un rango similar de valores de arsénico, cadmio, cobalto, cobre, cromo, manganeso, plomo, selenio, plata y zinc, lo que sugiere que estos organismos tienen procesos bioquímicos similares, independientemente de su ubicación. [ 69 ] [ 74 ]

Algunos organismos de micronecton mostraron concentraciones de oligoelementos superiores a los niveles permitidos por las legislaciones europeas y mundiales, por lo que deberán ser monitoreados regularmente para determinar su contenido de oligoelementos y así evitar que representen una amenaza para el consumo humano. [ 69 ] [ 75 ] [ 76 ]

intereses comerciales

Hay un creciente interés en la explotación comercial del micronekton para el consumo humano, como harina de pescado en granjas acuícolas y para productos nutracéuticos. [ 61 ] Ya existen pesquerías de cefalópodos, dirigidas a una amplia gama de especies, y con más de la mitad de la captura total tomada en el Pacífico nororiental y noroccidental, y el Atlántico nororiental y noroccidental. [ 23 ] Las pesquerías se dirigen a calamares neríticos y oceánicos (p. ej., Todarodes , Loligo , Illex , etc.), sepias (p. ej., Sepia , Sepiella y géneros afines) y pulpos (Octopus y Eledone ). [ 23 ]

Las pesquerías de cefalópodos utilizan los siguientes tipos principales de métodos y artes de pesca: [ 77 ]

El interés en la explotación de peces mesopelágicos también está creciendo rápidamente debido a su gran número y naturaleza ubicua. [ 78 ] Se ha estimado que la población de peces mesopelágicos es de 20 a 100 mil millones de toneladas con un rendimiento potencial de aproximadamente 200 000 toneladas por año en el Mar Arábigo, [ 43 ] [ 79 ] y una biomasa total mundial de peces de 2 a 19,5 gigatoneladas entre 70°N y 70°S. [ 80 ] Las capturas de peces mesopelágicos para estudios científicos se realizan utilizando varios tipos de redes de arrastre (red de arrastre de media agua Isaacs-Kidd, red de arrastre Cobb, red de arrastre rectangular de media agua, red de arrastre de marco de la Universidad de Hokkaido, red de arrastre pelágica internacional Young Gadoid, etc.), con áreas de boca de 1 a 10 m 2 . Se han realizado experimentos con redes de arrastre comerciales que tienen grandes aberturas de boca (100–1000 m² ) y mallas grandes (p. ej., 20  cm) en la parte frontal, disminuyendo gradualmente hacia el copo. Estas redes de arrastre de tamaño comercial capturan peces mesopelágicos de mayor tamaño, pero muestrean escasamente las especies pequeñas de Cyclothone . [ 43 ]

Referencias

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