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Ave marina

El charrán sombrío es altamente aéreo y marino y pasa meses volando en el mar, regresando a tierra solo para reproducirse. [ 1 ] Bandada de aves marinas costeras [ 2 ] Golfo de ...

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ave marina negra volando contra el cielo azul
El charrán sombrío es altamente aéreo y marino y pasa meses volando en el mar, regresando a tierra solo para reproducirse. [ 1 ]
Bandada de aves marinas costeras [ 2 ] Golfo de San Lorenzo , Quebec , Canadá

Las aves marinas (también conocidas como aves del mar ) son aves adaptadas a la vida en el medio marino . Si bien varían considerablemente en su estilo de vida, comportamiento y fisiología, a menudo presentan una notable evolución convergente , ya que los mismos problemas ambientales y nichos de alimentación han dado lugar a adaptaciones similares. Las primeras aves marinas evolucionaron en el período Cretácico , mientras que las familias modernas de aves marinas surgieron en el Paleógeno .

Las aves marinas generalmente viven más tiempo, se reproducen más tarde y tienen menos crías que muchas otras aves, pero invierten mucho tiempo en sus polluelos. La mayoría de las especies anidan en colonias , que varían en tamaño desde unas pocas docenas de aves hasta millones. Muchas especies son famosas por realizar largas migraciones anuales , cruzando el ecuador o circunnavegando la Tierra en algunos casos. [ 3 ] Se alimentan tanto en la superficie del océano como debajo de ella, e incluso unas de otras. Las aves marinas pueden ser altamente pelágicas , costeras o, en algunos casos, pasar parte del año completamente lejos del mar.

Las aves marinas y los humanos comparten una larga historia: han servido de alimento a los cazadores , guiado a los pescadores hacia los caladeros y acompañado a los marineros hasta tierra firme. Muchas especies se ven amenazadas actualmente por actividades humanas como los derrames de petróleo , la pesca, el desarrollo en alta mar, el cambio climático y los fenómenos meteorológicos extremos. Los esfuerzos de conservación incluyen la creación de refugios de vida silvestre y la adaptación de las técnicas de pesca.

Clasificación

No existe una definición única de qué grupos, familias y especies son aves marinas, y la mayoría de las definiciones son de alguna manera arbitrarias. Elizabeth Shreiber y Joanna Burger, dos científicas de aves marinas, dijeron: "La única característica común que comparten todas las aves marinas es que se alimentan en agua salada ; pero, como parece ser cierto con cualquier afirmación en biología, algunas no lo hacen". [ 4 ] Sin embargo, por convención, todos los Sphenisciformes (pingüinos) , todos los Phaethontiformes (aves tropicales) , todos los Procellariiformes ( albatros y petreles ), todos los Suliformes ( alcatraces , piqueros , fragatas y cormoranes ) excepto los anhingas , una familia de los Pelecaniformes ( pelícanos ) y algunos de los Charadriiformes ( gaviotas , págalos , charranes , alcas y rayadores ) se clasifican como aves marinas. Los falaropos también suelen incluirse, ya que, aunque son aves zancudas (" aves costeras " en Norteamérica), dos de las tres especies (el falaropo rojo y el falaropo cuellirrojo ) son oceánicas durante nueve meses al año, cruzando el ecuador para alimentarse pelágicamente. [ 5 ] [ 6 ]

Los colimbos y los somormujos , que anidan en lagos pero invernan en el mar, suelen clasificarse como aves acuáticas, no como aves marinas. Aunque hay varios patos marinos de la familia Anatidae que son verdaderamente marinos en invierno, por convención suelen excluirse del grupo de aves marinas. Muchas garzas y aves zancudas (o aves costeras), como los chorlitos cangrejeros , también son muy marinas, ya que viven en la orilla del mar (costa), pero tampoco se consideran aves marinas. Las aves rapaces que se alimentan de peces, como las águilas marinas y los águilas pescadoras , también suelen excluirse, por muy ligadas que estén a los entornos marinos. [ 7 ] Algunas aves, como los anhingas , se encuentran principalmente en hábitats de agua dulce, pero ocasionalmente pueden aventurarse también en zonas marinas o costeras; [ 8 ] [ 9 ] estas aves generalmente no se consideran aves marinas.

El ornitólogo alemán Gerald Mayr definió el clado de "aves acuáticas centrales" Aequornithes en 2010. Este linaje da origen a los Procellariiformes , Sphenisciformes , Suliformes , Pelecaniformes , Ciconiiformes (no aves marinas) y Gaviiformes (no aves marinas). [ 10 ] Los rabijuncos ( Phaethontiformes ) son parte del linaje Eurypygimorphae , que es hermano de los Aequornithes; [ 11 ] este clado también incluye a los Eurypygiformes no aves marinas ( kagu y ave del sol ). Los Charadriiformes están más distantemente relacionados con las otras aves marinas, estando más estrechamente relacionados con los Gruiformes no aves marinas ( rálidos y grullas ) y Opisthocomiformes ( hoatzin ) en el clado Gruae . [ 12 ]

Evolución y registro fósil

Las aves marinas, debido a que viven en un entorno geológicamente sedimentario (es decir, en el mar donde los sedimentos se depositan fácilmente), están bien representadas en el registro fósil . [ 4 ] Se sabe que aparecen por primera vez en el período Cretácico , siendo los Hesperornithes los más antiguos . Estas eran aves marinas no voladoras que podían bucear de forma similar a los somormujos y colimbos (usando sus patas para moverse bajo el agua), [ 13 ] pero tenían picos llenos de dientes afilados. [ 14 ] Otras aves marinas del Cretácico incluían los Ichthyornithes , parecidos a las gaviotas . [ 15 ] Las aves marinas voladoras del Cretácico no superaban los dos metros de envergadura; los pterosaurios piscívoros ocupaban nichos marinos de mayor tamaño. [ 16 ]

cráneo de ave marina antigua con dientes insertados en el pico
El ave marina del Cretácico Hesperornis

Aunque no se cree que Hesperornis haya dejado descendientes, las primeras aves marinas modernas también aparecieron en el Cretácico, con una especie llamada Tytthostonyx glauconiticus , que tiene características que sugieren Procellariiformes y Fregatidae. [ 17 ] Como clado, los Aequornithes se convirtieron en aves marinas en una sola transición en el Cretácico o algunos linajes como los pelícanos y las fragatas se adaptaron a la vida marina independientemente de ancestros que habitaban en agua dulce. [ 18 ] En el Paleógeno , tanto los pterosaurios como los reptiles marinos se extinguieron, lo que permitió a las aves marinas expandirse ecológicamente. Estos mares posteriores a la extinción estaban dominados por los primeros Procellariidae , pingüinos gigantes y dos familias extintas , los Pelagornithidae y los Plotopteridae (un grupo de grandes aves marinas que se parecían a los pingüinos). [ 19 ] Los géneros modernos comenzaron su amplia radiación en el Mioceno , aunque el género Puffinus (que incluye la pardela pichoneta y la pardela sombría actuales ) podría remontarse al Oligoceno . [ 4 ] Dentro de los Charadriiformes, las gaviotas y sus afines ( Lari ) se convirtieron en aves marinas a finales del Eoceno, y luego en aves zancudas a mediados del Mioceno ( Langhiense ). [ 18 ] La mayor diversidad de aves marinas aparentemente existió durante el Mioceno tardío y el Plioceno . Al final de este último, la red trófica oceánica había sufrido un período de agitación debido a la extinción de un número considerable de especies marinas; posteriormente, la expansión de los mamíferos marinos parece haber impedido que las aves marinas alcanzaran su diversidad anterior. [ 20 ]

Características

Adaptaciones a la vida en el mar

Las aves marinas han realizado numerosas adaptaciones para vivir y alimentarse en el mar. La morfología de las alas ha sido moldeada por el nicho en el que ha evolucionado una especie o familia , de modo que observar la forma y la carga de un ala puede informar a un científico sobre su comportamiento alimentario. Las alas más largas y la baja carga alar son típicas de las especies más pelágicas , mientras que las especies buceadoras tienen alas más cortas y una alta carga de viento. [ 21 ] Especies como el albatros errante , que se alimentan en vastas áreas de mar, tienen una capacidad reducida para el vuelo propulsado y dependen de un tipo de planeo llamado planeo dinámico (donde el viento desviado por las olas proporciona sustentación), así como del planeo de ladera. [ 22 ] Las aves marinas también tienen casi siempre patas palmeadas , para facilitar el movimiento en la superficie, así como para ayudar al buceo en algunas especies. Los Procellariiformes son inusuales entre las aves por tener un fuerte sentido del olfato , que utilizan para encontrar alimento ampliamente distribuido en un vasto océano, [ 23 ] y para ayudar a distinguir los olores familiares de los desconocidos de los nidos. [ 24 ]

Los cormoranes, como este cormorán de doble cresta , tienen un plumaje parcialmente humectable. Esta adaptación funcional equilibra la necesidad de termorregulación con la de reducir la flotabilidad. [ 25 ]

Las glándulas salinas son utilizadas por las aves marinas para procesar la sal que ingieren al beber y alimentarse (especialmente de crustáceos ) y para ayudarlas a osmorregular . [ 26 ] Las secreciones de estas glándulas (que se encuentran en la cabeza de las aves, emergiendo de la cavidad nasal ) son casi cloruro de sodio puro . [ 27 ]

Con la excepción de los cormoranes y algunos charranes, y al igual que la mayoría de las demás aves, todas las aves marinas tienen plumaje impermeable . Sin embargo, en comparación con las aves terrestres, poseen muchas más plumas que protegen sus cuerpos. Este denso plumaje protege mejor al ave de la humedad, y el frío se mantiene a raya gracias a una densa capa de plumón . Los cormoranes poseen una capa de plumas únicas que retienen una menor cantidad de aire (en comparación con otras aves buceadoras), pero que, por lo demás, absorben el agua. [ 25 ] Esto les permite nadar sin luchar contra la flotabilidad que produce la retención de aire en las plumas, pero conservando suficiente aire para evitar que el ave pierda calor excesivo por contacto con el agua. [ 28 ]

El plumaje de la mayoría de las aves marinas es menos colorido que el de las aves terrestres, limitándose principalmente a variaciones de negro, blanco o gris. [ 21 ] Algunas especies lucen plumas coloridas (como los rabijuncos y algunos pingüinos), pero la mayor parte del color en las aves marinas aparece en los picos y las patas. Se cree que el plumaje de las aves marinas sirve en muchos casos para el camuflaje , tanto defensivo (el color de los acorazados de la Armada de los EE. UU. es el mismo que el de los priones antárticos , [ 21 ] y en ambos casos reduce la visibilidad en el mar) como agresivo (la parte inferior blanca que poseen muchas aves marinas les ayuda a esconderse de las presas que se encuentran debajo). Las puntas de las alas, generalmente negras, ayudan a prevenir el desgaste, ya que contienen melaninas que ayudan a las plumas a resistir la abrasión. [ 29 ] Las aves marinas también pueden mostrar fluorescencia , particularmente en sus picos, probablemente para indicar su aptitud a posibles parejas. [ 30 ]

Dieta y alimentación

Las aves marinas evolucionaron para explotar diferentes recursos alimenticios en los mares y océanos del mundo, y en gran medida, su fisiología y comportamiento han sido moldeados por su dieta . Estas fuerzas evolutivas a menudo han provocado que especies de diferentes familias e incluso órdenes desarrollen estrategias y adaptaciones similares a los mismos problemas, lo que ha dado lugar a una notable evolución convergente , como la que se da entre los alcas y los pingüinos. Existen cuatro estrategias básicas de alimentación, o gremios ecológicos, para alimentarse en el mar: alimentación en superficie, buceo de persecución, buceo de inmersión y depredación de vertebrados superiores ; dentro de estos gremios, existen múltiples variaciones sobre el tema. [ 31 ]

Alimentación superficial

Muchas aves marinas se alimentan en la superficie del océano, ya que la acción de las corrientes marinas suele concentrar alimentos como el krill , peces forrajeros , calamares u otras presas al alcance de una cabeza sumergida.

Los paíños de Wilson revoloteando sobre la superficie del agua.

La alimentación en superficie se puede dividir en dos enfoques diferentes: alimentación en superficie en vuelo (por ejemplo, como la practican los petreles tábanos , las fragatas y los paíños ), y alimentación en superficie mientras se nada (ejemplos de lo cual son practicados por las gaviotas , los fulmares , muchas pardelas y los petreles tábanos). Los que se alimentan en superficie en vuelo incluyen algunas de las aves marinas más acrobáticas, que o bien arrebatan bocados del agua (como hacen las fragatas y algunos charranes), o bien "caminan", dando golpecitos y revoloteando sobre la superficie del agua, como hacen algunos paíños. [ 32 ] Muchas de estas nunca aterrizan en el agua, y algunas, como las fragatas, tienen dificultades para volver a alzar el vuelo si lo hacen. [ 33 ] Otra familia de aves marinas que no aterriza mientras se alimenta es el rayador , que tiene un método de pesca único: vuela a lo largo de la superficie con la mandíbula inferior en el agua; esta se cierra automáticamente cuando el pico toca algo en el agua. El pico del rayador refleja su estilo de vida inusual, ya que la mandíbula inferior es singularmente más larga que la superior. [ 34 ]

Las aves que se alimentan en la superficie y que a menudo nadan también tienen picos únicos, adaptados a sus presas específicas. Los priones tienen picos especiales con filtros llamados lamelas para filtrar el plancton de los bocados de agua, [ 35 ] y muchos albatros y petreles tienen picos ganchudos para atrapar presas que se mueven rápidamente. Por otro lado, la mayoría de las gaviotas son aves versátiles y oportunistas que se alimentan de una amplia variedad de presas, tanto en el mar como en tierra. [ 36 ]

Buceo de persecución

Esqueleto de pingüino africano , que muestra la quilla esternal que convierte a esta especie en un excelente buceador y nadador.

El buceo de persecución ejerce mayores presiones (tanto evolutivas como fisiológicas) sobre las aves marinas, pero la recompensa es un área mayor en la que alimentarse que la disponible para los que se alimentan en la superficie. La propulsión subacuática la proporcionan las alas (como las que usan los pingüinos, los alcas, los petreles buceadores y algunas otras especies de petreles) o las patas (como las que usan los cormoranes, los somormujos , los colimbos y varios tipos de patos piscívoros ). Los buceadores propulsados ​​por alas son generalmente más rápidos que los buceadores propulsados ​​por patas. [ 4 ] El uso de alas o patas para bucear ha limitado su utilidad en otras situaciones: los colimbos y los somormujos caminan con extrema dificultad (si es que lo hacen), los pingüinos no pueden volar y los alcas han sacrificado la eficiencia del vuelo en favor del buceo. [ 37 ] Por ejemplo, el alca común (un alca atlántica) requiere un 64 % más de energía para volar que un petrel de tamaño equivalente. [ 38 ] Muchas pardelas son intermedias entre las dos, ya que tienen alas más largas que las de los buceadores típicos impulsados ​​por alas, pero cargas alar más pesadas que las de otros proceláridos que se alimentan en la superficie , lo que les permite bucear a profundidades considerables sin dejar de ser eficientes viajeras de larga distancia. La pardela de cola corta es la que bucea a mayor profundidad entre las pardelas, habiéndose registrado inmersiones por debajo de los 70 metros (230 pies) . [ 39 ] 

Algunas especies de albatros también son capaces de bucear de forma limitada; el albatros de manto claro ostenta el récord con 12 metros (40 pies) . [ 40 ] De todos los buceadores de persecución propulsados ​​por alas, los más eficientes en el aire son los albatros, y también son los buceadores menos eficientes. Este es el gremio dominante en los entornos polares y subpolares, pero es energéticamente ineficiente en aguas más cálidas. Debido a su escasa capacidad de vuelo, muchos buceadores de persecución propulsados ​​por alas tienen un rango de forrajeo más limitado que otros gremios. [ 41 ] 

Buceo de inmersión

Los alcatraces , los piqueros , los rabijuncos , algunos charranes y los pelícanos pardos realizan zambullidas, capturando presas que se mueven rápidamente al zambullirse en el agua desde el vuelo. La zambullida permite a las aves usar la energía del impulso de la zambullida para contrarrestar la flotabilidad natural (causada por el aire atrapado en el plumaje) [ 42 ] y, por lo tanto, consume menos energía que los buceadores especializados en la persecución, lo que les permite utilizar recursos alimenticios más ampliamente distribuidos, por ejemplo, en mares tropicales empobrecidos . En general, este es el método de caza más especializado empleado por las aves marinas; otras aves no especializadas (como las gaviotas y los págalos) pueden emplearlo, pero lo hacen con menos destreza y desde alturas más bajas. En los pelícanos pardos, la habilidad de la zambullida tarda varios años en desarrollarse por completo; una vez maduros, pueden zambullirse desde 20 m (66 pies) sobre la superficie del agua, desplazando el cuerpo antes del impacto para evitar lesiones. [ 43 ]  

Es posible que los buceadores de inmersión estén restringidos en sus zonas de caza a aguas claras que les permitan ver a sus presas desde el aire. [ 44 ] Si bien son el gremio dominante en los trópicos, la relación entre el buceo de inmersión y la claridad del agua no es concluyente. [ 45 ] Algunos buceadores de inmersión (así como algunos que se alimentan en la superficie) dependen de delfines y atunes para empujar a los peces que forman cardúmenes hacia la superficie. [ 46 ]

Cleptoparasitismo, carroñeo y depredación

Esta categoría general se refiere a otras estrategias de aves marinas que involucran el siguiente nivel trófico . Los cleptoparásitos son aves marinas que obtienen parte de su sustento robando alimento de otras aves marinas. Las fragatas y los págalos más conocidos participan en este comportamiento, aunque las gaviotas, los charranes y otras especies roban alimento de manera oportunista. [ 47 ] El comportamiento de anidación nocturna de algunas aves marinas se ha interpretado como resultado de la presión de esta piratería aérea. [ 48 ] No se cree que el cleptoparasitismo juegue un papel significativo en la dieta de ninguna especie, sino que es un complemento al alimento obtenido mediante la caza. [ 4 ] Un estudio de fragatas grandes robando a piqueros enmascarados estimó que las fragatas podían obtener como máximo el 40% del alimento que necesitaban, y en promedio obtenían solo el 5%. [ 49 ] Muchas especies de gaviotas se alimentan de carroña de aves marinas y mamíferos marinos cuando surge la oportunidad, al igual que los petreles gigantes . Algunas especies de albatros también se dedican al carroñeo: un análisis de los picos de calamar regurgitados ha demostrado que muchos de los calamares ingeridos son demasiado grandes para haber sido capturados vivos, e incluyen especies de aguas intermedias que probablemente estén fuera del alcance de los albatros. [ 50 ] Algunas especies también se alimentan de otras aves marinas; por ejemplo, las gaviotas, los págalos y los pelícanos a menudo toman huevos, polluelos e incluso pequeñas aves marinas adultas de las colonias de anidación, mientras que los petreles gigantes pueden matar presas del tamaño de pequeños pingüinos y crías de foca. [ 51 ]

Historia de vida

Las historias de vida de las aves marinas son radicalmente diferentes a las de las aves terrestres. En general, son de estrategia reproductiva K , viven mucho más tiempo (entre veinte y sesenta años), retrasan la reproducción durante más tiempo (hasta diez años) e invierten más esfuerzo en menos crías. [ 4 ] [ 52 ] La mayoría de las especies solo tienen una nidada al año, a menos que pierdan la primera (con algunas excepciones, como el mérgulo de Cassin ), [ 53 ] y muchas especies (como los narigudos y los súlidos ) solo ponen un huevo al año. [ 35 ]

Una pareja de alcatraces del norte se toca con sus picos durante el cortejo; al igual que todas las aves marinas, excepto los falaropos, mantienen un vínculo de pareja durante toda la temporada de cría.

El cuidado de las crías es prolongado, extendiéndose hasta seis meses, uno de los períodos más largos para las aves. Por ejemplo, una vez que los polluelos de arao común abandonan el nido , permanecen con el progenitor macho durante varios meses en el mar. [ 38 ] Las fragatas tienen el período de cuidado parental más largo de cualquier ave, excepto algunas rapaces y el cálao terrestre austral , [ 54 ] con cada polluelo abandonando el nido después de cuatro a seis meses y asistencia continua después de eso hasta catorce meses. [ 55 ] Debido al período prolongado de cuidado, la reproducción ocurre cada dos años en lugar de anualmente para algunas especies. Esta estrategia de historia de vida probablemente ha evolucionado tanto en respuesta a los desafíos de vivir en el mar (recolectar presas dispersas ampliamente), la frecuencia de fracasos reproductivos debido a condiciones marinas desfavorables y la relativa falta de depredación en comparación con la de las aves terrestres. [ 4 ]

Debido a la mayor inversión en la crianza de las crías y a que la búsqueda de alimento puede ocurrir lejos del nido, en todas las especies de aves marinas, excepto los falaropos, ambos padres participan en el cuidado de las crías, y las parejas suelen ser monógamas al menos estacionalmente . Muchas especies, como las gaviotas, los alcas y los pingüinos, mantienen la misma pareja durante varias temporadas, y muchas especies de petreles se aparean de por vida. [ 35 ] Los albatros y los proceláridos , que se aparean de por vida, tardan muchos años en formar un vínculo de pareja antes de reproducirse, y los albatros tienen una elaborada danza de apareamiento que forma parte de la formación del vínculo de pareja. [ 56 ]

Cría y colonias

Los araos comunes se reproducen en colonias densamente agrupadas sobre rocas, islas y acantilados costeros.

El noventa y cinco por ciento de las aves marinas son coloniales, [ 4 ] y las colonias de aves marinas se encuentran entre las más grandes del mundo, ofreciendo uno de los mayores espectáculos de la vida silvestre terrestre. Se han registrado colonias de más de un millón de aves, tanto en los trópicos (como Kiritimati en el Pacífico ) como en las latitudes polares (como en la Antártida ). Las colonias de aves marinas se forman exclusivamente con fines reproductivos; las aves que no se reproducen solo se congregan fuera de la temporada de cría en áreas donde las especies de presa se encuentran densamente agrupadas. [ 57 ]

Las colonias de aves marinas son muy variables. Los sitios de anidación individuales pueden estar muy espaciados, como en una colonia de albatros, o densamente agrupados, como en una colonia de araos . En la mayoría de las colonias de aves marinas, varias especies diferentes anidan en la misma colonia, mostrando a menudo cierta separación de nichos . Las aves marinas pueden anidar en árboles (si los hay disponibles), en el suelo (con o sin nidos ), en acantilados, en madrigueras subterráneas y en grietas rocosas. La competencia puede ser fuerte tanto dentro de las especies como entre especies, con especies agresivas como los charranes sombríos que desplazan a las especies menos dominantes de los espacios de anidación más deseables. [ 58 ] El petrel de Bonin tropical anida durante el invierno para evitar la competencia con la pardela de cola cuña, más agresiva . Cuando las estaciones se superponen, las pardelas de cola cuña matan a los petreles de Bonin jóvenes para usar sus madrigueras. [ 59 ]

Muchas aves marinas muestran una notable fidelidad al sitio , regresando a la misma madriguera, nido o lugar durante muchos años, y defenderán ese sitio de los rivales con gran vigor. [ 4 ] Esto aumenta el éxito reproductivo, proporciona un lugar para que las parejas que regresan se reúnan y reduce los costos de prospección de un nuevo sitio. [ 60 ] Los adultos jóvenes que se reproducen por primera vez generalmente regresan a su colonia natal y a menudo anidan cerca de donde nacieron. Esta tendencia, conocida como filopatría , es tan fuerte que un estudio de albatros de Laysan encontró que la distancia promedio entre el sitio de eclosión y el sitio donde un ave estableció su propio territorio era de 22 metros (72 pies) ; [ 61 ] otro estudio, esta vez sobre pardelas cenicientas que anidan cerca de Córcega , encontró que de nueve de 61 polluelos machos que regresaron a reproducirse a su colonia natal se reprodujeron en la madriguera en la que fueron criados, y dos incluso se reprodujeron con su propia madre. [ 62 ] 

Las colonias suelen estar situadas en islas, acantilados o promontorios, a los que los mamíferos terrestres tienen dificultad para acceder. [ 63 ] Se cree que esto proporciona protección a las aves marinas, que suelen ser muy torpes en tierra. La colonialidad suele surgir en tipos de aves que no defienden territorios de alimentación (como los vencejos , que tienen una fuente de presas muy variable); esta puede ser una razón por la que surge con mayor frecuencia en las aves marinas. [ 4 ] Hay otras posibles ventajas: las colonias pueden actuar como centros de información, donde las aves marinas que regresan al mar para alimentarse pueden averiguar dónde se encuentra la presa estudiando a los individuos que regresan de la misma especie. La vida colonial tiene desventajas, en particular la propagación de enfermedades. Las colonias también atraen la atención de los depredadores , principalmente otras aves, y muchas especies acuden a sus colonias durante la noche para evitar la depredación. [ 64 ] Las aves de diferentes colonias suelen alimentarse en diferentes áreas para evitar la competencia. [ 65 ]

Migración

Bandada de pelícanos sobrevolando la bahía de La Habana . Estas aves llegan a Cuba cada año desde Norteamérica durante el invierno del hemisferio norte.
Los charranes árticos se reproducen en el Ártico y el subártico e invernan en la Antártida.

Al igual que muchas aves, las aves marinas suelen migrar después de la temporada de cría . De estas, el viaje que realiza el charrán ártico es el más largo de todas las aves, cruzando el ecuador para pasar el verano austral en la Antártida. Otras especies también realizan viajes transecuatoriales, tanto del norte al sur como del sur al norte. La población de charranes elegantes , que anidan frente a Baja California , se divide después de la temporada de cría: algunas aves viajan al norte, a la costa central de California , y otras viajan tan al sur como Perú y Chile para alimentarse en la corriente de Humboldt . [ 66 ] La pardela sombría realiza un ciclo migratorio anual que rivaliza con el del charrán ártico; aves que anidan en Nueva Zelanda y Chile y pasan el verano boreal alimentándose en el Pacífico Norte, frente a Japón, Alaska y California, un viaje de ida y vuelta anual de 64 000 kilómetros (40 000 millas) . [ 67 ] 

Otras especies también migran distancias más cortas desde los sitios de reproducción, y su distribución en el mar está determinada por la disponibilidad de alimento. Si las condiciones oceánicas no son adecuadas, las aves marinas emigran a áreas más productivas, a veces de forma permanente si el ave es joven. [ 68 ] Después de abandonar el nido, las aves juveniles a menudo se dispersan más lejos que los adultos y a diferentes áreas, por lo que es común verlas lejos del área de distribución normal de una especie. Algunas especies, como los alcas, no tienen un esfuerzo migratorio concertado, sino que se desplazan hacia el sur a medida que se acerca el invierno. [ 38 ] Otras especies, como algunos paíños, petreles buceadores y cormoranes, nunca se dispersan en absoluto, permaneciendo cerca de sus colonias de reproducción durante todo el año. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

Lejos del mar

Aunque la definición de aves marinas sugiere que las aves en cuestión pasan su vida en el océano, muchas familias de aves marinas tienen muchas especies que pasan parte o incluso la mayor parte de su vida tierra adentro, lejos del mar. Lo más sorprendente es que muchas especies se reproducen a decenas, cientos o incluso miles de millas tierra adentro. Algunas de estas especies aún regresan al océano para alimentarse; por ejemplo, es poco probable que el petrel nival , cuyos nidos se han encontrado a 480 kilómetros (300 millas) tierra adentro en la Antártida continental, encuentre algo para comer cerca de sus sitios de reproducción. [ 72 ] El mérgulo jaspeado anida tierra adentro en bosques primarios , buscando coníferas enormes con ramas grandes para anidar. [ 73 ] Otras especies, como la gaviota californiana , anidan y se alimentan tierra adentro en lagos, y luego se trasladan a las costas en invierno. [ 74 ] Algunas especies de cormoranes, pelícanos , gaviotas y charranes tienen individuos que nunca visitan el mar, pasando su vida en lagos, ríos, pantanos y, en el caso de algunas gaviotas, ciudades y tierras agrícolas . En estos casos, se cree que estas aves terrestres o de agua dulce evolucionaron a partir de ancestros marinos. [ 21 ] Algunas aves marinas, principalmente las que anidan en la tundra , como los págalos y los falaropos, también migran por tierra. [ 5 ] [ 75 ] 

Las especies más marinas, como los petreles, los alcas y los alcatraces , tienen hábitos más restringidos, pero ocasionalmente se las ve tierra adentro como aves errantes. Esto suele ocurrir con aves jóvenes e inexpertas, pero puede suceder en gran número con adultos exhaustos después de grandes tormentas , un evento conocido como naufragio . [ 76 ]

Relación con los seres humanos

Aves marinas y pesquerías

Las aves marinas han mantenido una larga relación tanto con la pesca como con los marineros , y ambos han obtenido beneficios y desventajas de dicha relación.

Los pescadores han utilizado tradicionalmente las aves marinas como indicadores tanto de bancos de peces , [ 46 ] bancos submarinos que podrían indicar poblaciones de peces, como de posibles desembarcos. De hecho, la conocida asociación de las aves marinas con la tierra fue fundamental para que los polinesios pudieran localizar pequeñas masas de tierra en el Pacífico. [ 4 ] Las aves marinas han proporcionado alimento a los pescadores lejos de casa, así como cebo. Es bien sabido que los cormoranes atados se han utilizado para capturar peces directamente. Indirectamente, las pesquerías también se han beneficiado del guano de las colonias de aves marinas que actúa como fertilizante para los mares circundantes. [ 77 ]

Los efectos negativos en la pesca incluyen el ataque de aves a la acuicultura , [ 78 ] y la pérdida de cebo y la captura accidental de aves marinas como pesca incidental , lo que significa que se capturan menos objetivos previstos. [ 79 ] Se han hecho afirmaciones sobre el agotamiento de las poblaciones pesqueras por parte de las aves marinas, y si bien existe cierta evidencia de esto, los efectos de las aves marinas se consideran menores que los de los mamíferos marinos y los peces depredadores (como el atún ). [ 4 ]

Aves marinas (principalmente fulmares boreales) se congregan alrededor de un barco de pesca con palangre.

La pesca ha aportado algunos beneficios a las aves marinas, por ejemplo, al poner a disposición de carroñeros oportunistas los descartes de pescado y vísceras . [ 80 ] Estos descartes constituyen el 30 % del alimento de las aves marinas en el Mar del Norte y hasta el 70 % del alimento total de algunas poblaciones de aves marinas. [ 81 ] Una mayor disponibilidad de descartes pesqueros puede afectar significativamente las tendencias de las poblaciones de aves marinas; por ejemplo, el aumento de las poblaciones de fulmar boreal en el Reino Unido se atribuye en parte a la mayor disponibilidad de descartes. [ 82 ] Debido a reformas políticas como la prohibición de descartes, el volumen de descartes se ha reducido considerablemente, lo que probablemente conduzca al agotamiento de las poblaciones de especies que dependen de estas fuentes de alimento. [ 83 ]

La pesca también tiene efectos negativos en las aves marinas, particularmente a través de la captura incidental y el agotamiento de presas. La captura incidental de aves marinas enredadas en redes o enganchadas en aparejos de pesca tiene un gran impacto en el tamaño de las poblaciones de aves marinas; por ejemplo, se estima que entre 160.000 y 330.000 aves marinas son capturadas en palangres anualmente, siendo los albatros, petreles y pardelas las más vulnerables a este tipo de artes de pesca. [ 84 ] Los buceadores de persecución, como pingüinos, araos y patos marinos, tienen más probabilidades de quedar atrapados en redes de enmalle, en las que mueren aproximadamente 400.000 aves marinas anualmente. [ 85 ] En general, cientos de miles de aves son atrapadas y mueren cada año, lo que preocupa a muchas especies, particularmente a aquellas que son longevas y de reproducción lenta, y/o que ya están cerca de la extinción. Las aves marinas también sufren cuando ocurre la sobrepesca. [ 86 ] Los cambios en los ecosistemas marinos causados ​​por el dragado, que alteran la biodiversidad del fondo marino, también pueden tener un impacto negativo. [ 87 ]

Explotación

La caza de aves marinas y la recolección de huevos de aves marinas han contribuido a la disminución de muchas especies y a la extinción de varias, incluyendo el alca gigante y el cormorán de anteojos . Las aves marinas han sido cazadas para alimentarse por pueblos costeros a lo largo de la historia; uno de los primeros casos conocidos se encuentra en el sur de Chile, donde excavaciones arqueológicas en basureros han mostrado la caza de albatros, cormoranes y pardelas desde 5000 BP. [ 88 ] Esta presión ha llevado a la extinción de algunas especies en muchos lugares; en particular, al menos 20 especies de las 29 originales ya no se reproducen en la Isla de Pascua . En el siglo XIX, la caza de aves marinas para obtener depósitos de grasa y plumas para la industria sombrerera alcanzó niveles industriales. La caza de pardelas (la recolección de polluelos de pardela) se desarrolló como una industria importante tanto en Nueva Zelanda como en Tasmania, y el nombre de una especie, el petrel de Providence , deriva de su llegada aparentemente milagrosa a la isla Norfolk, donde proporcionó una ganancia inesperada a los colonos europeos hambrientos. [ 89 ] En las Islas Malvinas , cientos de miles de pingüinos eran recolectados por su aceite cada año. Los huevos de aves marinas también han sido durante mucho tiempo una importante fuente de alimento para los marineros que emprendían largos viajes por mar, además de ser recolectados cuando los asentamientos crecen en áreas cercanas a una colonia. Los recolectores de huevos de San Francisco tomaban casi medio millón de huevos al año de las Islas Farallón a mediados del siglo XIX, un período en la historia de las islas del cual las especies de aves marinas aún se están recuperando. [ 90 ]

Tanto la caza como la recolección de huevos continúan hoy en día, aunque no a los niveles del pasado y, en general, de forma más controlada. Por ejemplo, los maoríes de la isla Stewart siguen recolectando los polluelos de la pardela sombría como lo han hecho durante siglos, utilizando la administración tradicional, kaitiakitanga , para gestionar la recolección, pero ahora también colaboran con la Universidad de Otago en el estudio de las poblaciones. [ 91 ] En Groenlandia , sin embargo, la caza incontrolada está provocando un fuerte declive de muchas especies. [ 92 ]

Otras amenazas

Este alca crestada quedó cubierta de petróleo en Alaska durante el derrame del MV Selendang Ayu en 2004.

Otros factores humanos han provocado disminuciones e incluso extinciones en poblaciones y especies de aves marinas. De estos, quizás los más graves sean las especies introducidas . Las aves marinas, que se reproducen predominantemente en pequeñas islas aisladas, son vulnerables a los depredadores porque han perdido muchos comportamientos asociados con la defensa contra ellos. [ 63 ] Los gatos asilvestrados pueden llevarse aves marinas tan grandes como albatros, y muchos roedores introducidos, como la rata del Pacífico , se llevan los huevos escondidos en madrigueras. Las cabras, el ganado vacuno, los conejos y otros herbívoros introducidos pueden crear problemas, particularmente cuando las especies necesitan vegetación para proteger o dar sombra a sus crías. [ 93 ] La perturbación de las colonias de cría por parte de los humanos también suele ser un problema: los visitantes, incluso los turistas bienintencionados, pueden ahuyentar a los adultos que están incubando de una colonia, dejando a los polluelos y los huevos vulnerables a los depredadores y haciendo que los adultos gasten más energía debido a estos vuelos más frecuentes. [ 94 ] [ 95 ]

La acumulación de toxinas y contaminantes en las aves marinas también es una preocupación. Las aves marinas, al ser depredadores ápice , sufrieron los estragos del insecticida DDT hasta que fue prohibido; el DDT estuvo implicado, por ejemplo, en problemas de desarrollo embrionario y en la proporción sexual desequilibrada de las gaviotas occidentales en el sur de California. [ 96 ] Los derrames de petróleo también son una amenaza para las aves marinas: el petróleo es tóxico y las plumas de las aves se saturan con él, lo que provoca que pierdan su impermeabilidad. [ 97 ] La contaminación por petróleo en particular amenaza a las especies con rangos restringidos o poblaciones ya deprimidas. [ 98 ] [ 99 ] Las aves marinas también pueden colisionar con plataformas petrolíferas , [ 100 ] así como con otras estructuras marinas como parques eólicos [ 101 ] y barcos.

El cambio climático puede afectar a las aves marinas principalmente a través de múltiples vías, como cambios en su hábitat , ya que diversos procesos en el océano han provocado una menor disponibilidad de alimento. Las colonias de cría de aves marinas se inundan con mayor frecuencia como consecuencia del aumento del nivel del mar y de lluvias o tormentas extremas, y el estrés térmico derivado de temperaturas extremas supone una amenaza adicional. [ 102 ] Algunas aves marinas han utilizado los cambios en los patrones del viento para buscar alimento a mayor distancia y de forma más eficiente. [ 103 ]

En 2023, se descubrió en aves marinas la plasticosis , una nueva enfermedad causada exclusivamente por plásticos. Las aves diagnosticadas con la enfermedad presentaban tractos digestivos cicatrizados por la ingestión de residuos plásticos . [ 104 ] «Cuando las aves ingieren pequeños trozos de plástico, se inflama el tracto digestivo. Con el tiempo, la inflamación persistente provoca cicatrices y deformaciones en los tejidos, afectando la digestión, el crecimiento y la supervivencia». [ 105 ]

Conservación

Las amenazas que enfrentan las aves marinas no han pasado desapercibidas para los científicos ni para el movimiento conservacionista . Ya en 1903, el presidente estadounidense Theodore Roosevelt estaba convencido de la necesidad de declarar la Isla Pelícano en Florida como Refugio Nacional de Vida Silvestre para proteger las colonias de aves (incluidos los pelícanos pardos que anidan allí ), [ 106 ] y en 1909 protegió las Islas Farallón. Hoy en día, muchas colonias importantes de aves marinas reciben algún grado de protección, desde la Isla Heron en Australia hasta la Isla Triangle en la Columbia Británica. [ 107 ] [ 108 ]

Las técnicas de restauración de islas , pioneras en Nueva Zelanda, permiten la eliminación de especies exóticas invasoras de islas cada vez más grandes. Se han eliminado gatos asilvestrados de la isla Ascensión , zorros árticos de muchas islas de las Aleutianas [ 109 ] y ratas de la isla Campbell . La eliminación de estas especies introducidas ha propiciado el aumento del número de especies amenazadas e incluso el regreso de algunas extirpadas. Tras la eliminación de los gatos de la isla Ascensión, las aves marinas volvieron a anidar allí por primera vez en más de cien años [ 110 ] .

La mortalidad de aves marinas causada por la pesca con palangre puede reducirse en gran medida mediante técnicas como colocar el cebo del palangre por la noche, teñir el cebo de azul, colocar el cebo bajo el agua, aumentar la cantidad de peso en las líneas y mediante el uso de espantapájaros, [ 111 ] y su despliegue es cada vez más requerido por muchas flotas pesqueras nacionales.

Uno de los Proyectos del Milenio en el Reino Unido fue el Centro Escocés de Aves Marinas , cerca de los importantes santuarios de aves en Bass Rock , Fidra y las islas circundantes. La zona alberga enormes colonias de alcatraces, frailecillos , págalos y otras aves marinas. El centro permite a los visitantes ver vídeos en directo desde las islas, así como aprender sobre las amenazas a las que se enfrentan las aves y cómo podemos protegerlas, y ha contribuido significativamente a aumentar la visibilidad de la conservación de las aves marinas en el Reino Unido. El turismo de aves marinas puede proporcionar ingresos a las comunidades costeras, además de aumentar la visibilidad de la conservación de las aves marinas, aunque debe gestionarse para garantizar que no perjudique a las colonias ni a las aves que anidan. [ 112 ] Por ejemplo, la colonia de albatros reales del norte en Taiaroa Head, en Nueva Zelanda, atrae a 40.000 visitantes al año. [ 35 ]

La difícil situación de los albatros y las grandes aves marinas, así como de otras criaturas marinas, que son capturadas incidentalmente por la pesca con palangre, ha sido abordada por un gran número de organizaciones no gubernamentales (incluidas BirdLife International , American Bird Conservancy y la Royal Society for the Protection of Birds ). [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] Esto condujo al Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles , un tratado jurídicamente vinculante diseñado para proteger a estas especies amenazadas, que ha sido ratificado por trece países hasta 2021 (Argentina, Australia, Brasil, Chile, Ecuador, Francia, Nueva Zelanda, Noruega, Perú, Sudáfrica, España, Uruguay, Reino Unido). [ 116 ]

Las acciones que se pueden utilizar para gestionar directamente los impactos del cambio climático en las aves marinas incluyen: la construcción de cortafuegos alrededor de las áreas de anidación de aves marinas; la reposición del hábitat costero perdido por el aumento del nivel del mar (por ejemplo, permitiendo la migración de hábitats hacia el interior o proporcionando plataformas artificiales); y la elevación temporal de los nidos para mantenerlos por encima de las aguas de inundación [ 117 ] . Estas acciones pueden complementarse con el trabajo general de conservación para mantener el tamaño de las poblaciones y la diversidad genética, y, en consecuencia, la capacidad de las poblaciones de aves marinas para resistir o adaptarse al cambio climático. La mitigación global del cambio climático (por ejemplo, a través de la descarbonización y la restauración de ecosistemas ) también será importante para reducir los impactos a los que están expuestas las aves marinas [ 117 ] .

Papel en la cultura

Representación de un pelícano con sus crías en una vidriera de la iglesia de San Marcos, Gillingham , Kent.

Muchas aves marinas son poco estudiadas y poco conocidas porque viven en alta mar y se reproducen en colonias aisladas. Algunas aves marinas, en particular los albatros y las gaviotas, son más conocidas por los humanos. El albatros ha sido descrito como "el más legendario de los pájaros" [ 118 ] y tiene una variedad de mitos y leyendas asociados. Si bien se considera de mala suerte hacerles daño, la idea de que los marineros creían eso es un mito [ 119 ] que proviene del famoso poema de Samuel Taylor Coleridge , " La balada del viejo marinero ", en el que un marinero es castigado por matar a un albatros obligándolo a llevar su cadáver alrededor del cuello. Sin embargo, los marineros sí consideraban de mala suerte tocar un paíño, especialmente uno que aterrizaba en el barco. [ 120 ]

Las gaviotas son una de las aves marinas más comunes porque frecuentan hábitats creados por el hombre (como ciudades y vertederos ) y a menudo muestran una naturaleza intrépida. Las gaviotas se han utilizado como metáforas, como en Juan Salvador Gaviota de Richard Bach , o para denotar una cercanía al mar; en El Señor de los Anillos , aparecen en la insignia de Gondor y por lo tanto de Númenor (utilizada en el diseño de las películas), y llaman a Legolas hacia (y a través de) el mar. Los pelícanos se han asociado durante mucho tiempo con la misericordia y el altruismo debido a un antiguo mito cristiano que dice que se abren el pecho para alimentar a sus polluelos hambrientos. [ 43 ]

Familias de aves marinas

A continuación se presentan los grupos de aves que normalmente se clasifican como aves marinas. Para cada orden, el número de especies que se indica corresponde únicamente a las aves marinas (es decir, los grupos enumerados), no al número total de especies.

Esfenisciformes (18 especies; aguas antárticas y australes)

Procellariiformes (149 especies; panoceánicas y pelágicas)

Pelecaniformes (8 especies; presentes en todo el mundo)

Suliformes (57 especies; presentes en todo el mundo)

Phaethontiformes (3 especies; mares tropicales de todo el mundo)

Charadriiformes (138 especies; presentes en todo el mundo)

Para una taxonomía alternativa de estos grupos, véase también la taxonomía de Sibley-Ahlquist .

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Lecturas adicionales

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  • Seabirds.net : Un portal de datos para bases de datos mundiales de aves marinas y un canal de información para la Unión Mundial de Aves Marinas.
  • BirdLife International; Campaña para salvar al albatros
  • Ornitología Marina, la Revista de Ciencia y Conservación de Aves Marinas