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Articulo de referencia

espícula de esponja

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Espícula silícea triaxonal de seis puntas procedente de una esponja de vidrio.
Cesta de flores de Venus construida con espículas similares

Las espículas son elementos estructurales presentes en la mayoría de las esponjas . El entramado de muchas espículas sirve como esqueleto de la esponja y, por lo tanto, proporciona soporte estructural y potencialmente defensa contra los depredadores. [ 1 ]

Las espículas de las esponjas están compuestas de carbonato de calcio o sílice . Las espículas grandes, visibles a simple vista, se denominan megaescleras o macroescleras , mientras que las más pequeñas, microscópicas , se denominan microescleras . La composición, el tamaño y la forma de las espículas son características fundamentales en la sistemática y taxonomía de las esponjas .

Descripción general

Las demosponjas también pueden tener espículas silíceas. Algunas especies obtienen sílice para construir espículas ingiriendo diatomeas . [ 2 ]

Las esponjas son un clado rico en especies de los animales de divergencia más temprana (más basales ). [ 3 ] Se distribuyen globalmente, [ 4 ] con ecologías y funciones diversas, [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] y un registro que abarca al menos todo el Fanerozoico . [ 11 ]

La mayoría de las esponjas producen esqueletos formados por espículas, elementos estructurales que se desarrollan en una amplia variedad de tamaños y formas tridimensionales. Entre los cuatro subclados de Porifera, tres ( Demospongiae , Hexactinellida y Homoscleromorpha ) producen esqueletos de sílice amorfa [ 12 ] y uno ( Calcarea ) de calcita magnésica. [ 13 ] Son estos esqueletos los que están compuestos por los elementos llamados espículas. [ 14 ] [ 15 ] Las morfologías de las espículas suelen ser únicas para taxones a nivel de clado o incluso de especie, lo que las hace útiles en asignaciones taxonómicas. [ 16 ]

Historia de la investigación

En 1833, Robert Edmond Grant agrupó las esponjas en un filo que denominó Porifera (del latín porus, que significa "poro", y -fer, que significa "que lleva"). [ 17 ] Describió las esponjas como los animales multicelulares más simples , invertebrados marinos sésiles formados por material blando y esponjoso (de forma amorfa). [ 17 ]

Más tarde, la expedición Challenger (1873-1876) descubrió en las profundidades del océano una rica colección de esponjas de vidrio (clase Hexactinellida), lo que cambió radicalmente esta visión. Estas esponjas de vidrio fueron descritas por Franz Schulze (1840-1921) y llegaron a ser consideradas entidades fuertemente individualizadas y de simetría radial que representan la clase filogenéticamente más antigua de esponjas silíceas . [ 18 ] Son llamativas por su distintivo plan corporal (véase la imagen principal de arriba) que se basa en un esqueleto filigranado construido mediante una serie de espículas determinadas morfológicamente. [ 19 ]

Luego, durante la expedición alemana de aguas profundas " Valdivia " (1898-1899), Schulze describió la esponja hexactinellida silícea más grande conocida, Monorhaphis chuni , de hasta tres metros de altura . Esta esponja desarrolla las estructuras de biosilicato también más grandes conocidas, espículas basales gigantes, de tres metros de altura y un centímetro de espesor. Con estas espículas como modelo, se pudo elaborar conocimiento básico sobre la morfología, la formación y el desarrollo de los elementos esqueléticos. Las espículas están formadas por un andamiaje proteínico que media la formación de lamelas silíceas en las que las proteínas están encapsuladas. Hasta ochocientas lamelas de 5 a 10 μm de espesor pueden estar dispuestas concéntricamente alrededor de un canal axial. La matriz de sílice está compuesta de silicio y oxígeno casi puros, lo que le proporciona propiedades optofísicas inusuales superiores a las de las guías de onda artificiales . [ 19 ]

Desde su descubrimiento, los hexactinélidos fueron considerados "los habitantes más característicos de las grandes profundidades", rivalizando en belleza con la otra clase de poríferos silíceos, las demosponjas . [ 20 ] Su delgada red de tejidos vivos está sostenida por un esqueleto característico, un delicado andamiaje de espículas silíceas, algunas de las cuales pueden fusionarse por deposición secundaria de sílice para formar una estructura rígida. [ 21 ] Los Hexactinellida junto con las Demospongiae forman una unidad taxonómica común que comprende las esponjas silíceas. Las espículas, los elementos a partir de los cuales se construyen sus esqueletos, se construyen en una variedad de formas distintas y están hechas de sílice que se deposita en forma de ópalo amorfo (SiO 2 ·nH 2 O). [ 19 ]

En la evolución, después del período Ediacárico, apareció una tercera clase de Porifera, los Calcarea , que tienen un esqueleto de carbonato de calcio. [ 22 ] [ 19 ]

Las esponjas han recibido especial atención por parte de los investigadores desde la introducción de las técnicas de biología molecular a principios de siglo, ya que los hallazgos señalan a las esponjas como el filo animal filogenéticamente más antiguo. [ 19 ] Se ha acumulado nueva información sobre la relevancia de este filo para la comprensión de la dinámica de los procesos evolutivos que ocurrieron durante el Ediacárico , el tiempo anterior a la Explosión Cámbrica que se puede datar hace aproximadamente 540 millones de años. [ 19 ] Según datos moleculares de genes de esponjas que codifican receptores y moléculas de transducción de señales, [ 23 ] [ 24 ] se estableció que los Hexactinellida son la clase filogenéticamente más antigua de los Poríferos. Basándose en el descubrimiento de que los Poríferos comparten un ancestro común, los Urmetazoos , con los demás animales, [ 25 ] [ 26 ] se dedujo que estos animales representan el taxón animal más antiguo que aún existe. Más aún, la aparición de estos animales se puede calcular hace entre 650 y 665 millones de años [Ma], fecha que fue confirmada por registros fósiles. [ 11 ] Por lo tanto, los Poríferos debieron haber vivido ya antes del límite Ediacárico-Cámbrico , 542 Ma, y así su conjunto genético dilucidado puede contribuir a la comprensión de la biota de cuerpo blando del Ediacárico , como lo esbozó Pilcher. [ 27 ] Fue la novedad evolutiva, la formación de un esqueleto duro, lo que contribuyó significativamente a la radiación de los animales en el Proterozoico tardío [ 28 ] y a la construcción del plan corporal de los metazoos . [ 29 ]

Tipos de espículas

Las espículas de las esponjas pueden ser calcáreas o silíceas . Las espículas silíceas a veces se encuentran incrustadas en la espongina . Las espículas presentan diversos tipos de simetría.

Diversidad morfológica de las espículas de las esponjas [ 30 ]
Tamaños de diferentes tipos de espículas de esponjas marinas [ 16 ]
(A) Microesclera (esterraster) de Geodia spp.; (B) Microesclera (sigma) de Mycale quadripartita ; (C) Megaesclera (oxea) de Haliclona epiphytica ; (D) Espícula tetralofosa calthrop de Plakina homoescleromorfa (A)

Los monaxones forman cilindros simples con extremos puntiagudos. Los extremos de los monaxones diactinales son similares, mientras que los monaxones monactinales tienen extremos diferentes: uno puntiagudo, otro redondeado. Los monaxones diactinales se clasifican según la naturaleza de sus extremos: las oxeas tienen extremos puntiagudos y los estrongilos son redondeados. Las oxeas y estrongilos cubiertos de espinas se denominan acantoxeas y acantostrongilos, respectivamente. [ 31 ] : 2 Los monaxones monactinales siempre tienen un extremo puntiagudo; se denominan estilos si el otro extremo es romo, tilostiles si su extremo romo forma un nódulo; y acantostiles si están cubiertos de espinas.

Los triaxones tienen tres ejes; en los triodos, cada eje lleva un rayo similar; en los pentactos, los triaxones tienen cinco rayos, cuatro de los cuales se encuentran en un solo plano; y las pínnulas son pentactos con grandes espinas en el rayo no planar. [ 31 ]

Los tetraxones tienen cuatro ejes, y los poliaxones más (descripción de los tipos que se incorporará de [ 31 ] ). Las espículas sigma-C tienen forma de C. [ 31 ]

Los dendroclones podrían ser exclusivos de las esponjas extintas [ 32 ] y son espículas ramificadas que pueden adoptar formas irregulares o formar estructuras con forma de I , Y o X. [ 33 ] [ 34 ]

  • Las megaescleras son espículas grandes que miden de 60 a 2000 μm y a menudo funcionan como los principales elementos de soporte en el esqueleto. [ 35 ] 
    • Los acantostilos son estilos espinosos.
    • Los anatriaenos, ortotriaenos y protriaenos son triaenos [ 36 ] - megaescleras con un radio largo y tres radios cortos.
    • Los estrongilos son megaescleras con ambos extremos romos o redondeados.
    • Los estilos son megaescleras con un extremo puntiagudo y el otro redondeado.
    • Los tornotes son megaescleras con extremos en forma de lanza.
    • Los tylotes son megaescleras con protuberancias en ambos extremos.
  • Las microescleras son pequeñas espículas que miden de 10 a 60  μm y se encuentran dispersas por todo el tejido, sin formar parte del elemento de soporte principal. [ 35 ]
    • Las quelas son microescleras con estructuras en forma de pala en sus extremos. Las anisoquelas son microescleras con extremos diferentes. Las isoquelas son microescleras con dos extremos similares.
    • Los euasteros son microescleras estrelladas con múltiples rayos que irradian desde un centro común. Algunos ejemplos son los oxiasteros (euasteros con rayos puntiagudos) o los esterasteros (euasteros esféricos).
    • Las pinzas son microescleróticas dobladas sobre sí mismas.
    • Los microstrongilos son pequeños bastones con ambos extremos romos o redondeados.
    • Los microxeas son pequeñas varillas con ambos extremos puntiagudos.
    • Las sigmas son microescleróticas con forma de C o de S.

espículas calcáreas

La biomineralización animal es un proceso controlado que da lugar a la producción de materiales compuestos mineral-orgánicos que difieren considerablemente en forma y propiedades materiales de sus contrapartes puramente inorgánicas. La capacidad de formar biominerales funcionales, como endoesqueletos y exoesqueletos , caparazones protectores o dientes, ha sido un paso significativo en la evolución animal. La biomineralización del carbonato de calcio, el tipo más extendido entre los filos animales, [ 37 ] evolucionó varias veces de forma independiente, lo que resultó en múltiples reclutamientos de los mismos genes para la biomineralización en diferentes linajes. [ 38 ]

Entre estos genes, los miembros de la familia de genes de la alfa anhidrasa carbónica (CA) son esenciales para la biomineralización. [ 39 ] Las CA son enzimas que se unen al zinc y catalizan la conversión reversible de dióxido de carbono y agua en bicarbonato y un protón. [ 40 ] La unión al zinc está mediada por tres residuos de histidina esenciales para la función catalítica de la proteína . [ 41 ] [ 42 ] Las CA están involucradas en muchos procesos fisiológicos que requieren regulación de iones o transporte de carbono, [ 43 ] ambos cruciales para la precipitación controlada de biominerales de carbonato. En mamíferos, donde están mejor estudiados, 16 CA diferentes se expresan en tejidos específicos y son activas en compartimentos subcelulares definidos. [ 44 ] Se pueden distinguir formas de CA citosólicas , mitocondriales , unidas a la membrana y secretadas, y estos grupos se expandieron y redujeron en diferentes grupos de animales. [ 39 ] [ 45 ] Las CA específicas están involucradas en la biomineralización de carbonato en distintos linajes animales, [ 39 ] incluyendo las esponjas. [ 46 ] [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ]

Entre las esponjas existentes, solo las esponjas calcáreas pueden producir espículas de calcita, mientras que las espículas de otras clases son silíceas. Algunos linajes entre las demosponjas y algunas calcáreas tienen esqueletos basales masivos de carbonato de calcio, las llamadas esponjas coralinas o escleroesponjas . Los CA biomineralizantes utilizados por las demosponjas productoras de carbonato no son ortólogos de los CA involucrados en la formación de espículas de las esponjas calcáreas, [ 45 ] lo que sugiere que los dos tipos de biomineralización evolucionaron independientemente. Esta observación concuerda con la idea de que la formación de espículas calcíticas es una innovación evolutiva de las esponjas calcáreas. [ 49 ] [ 48 ]

Formación de espículas por esclerocitos en esponjas calcáreas [ 48 ]
(A) Movimiento de la célula fundadora (f) y las células engrosadoras (t) durante la formación de diactina y triactina; (B) formación in vivo de espículas por esclerocitos (f = célula fundadora, t = célula engrosadora). Modificado de Voigt et al. (2017). [ 50 ]

Las espículas se forman a partir de esclerocitos , que derivan de arqueocitos . El esclerocito comienza con un filamento orgánico y le añade sílice. Generalmente, las espículas se alargan a una velocidad de 1 a 10  μm por hora. Una vez que la espícula alcanza cierta longitud, sobresale del cuerpo celular del esclerocito, pero permanece dentro de la membrana celular . En ocasiones, los esclerocitos pueden comenzar a formar una segunda espícula mientras la primera aún está en desarrollo. [ 51 ]

Las formas de las espículas de las esponjas calcáreas son simples en comparación con las espículas silíceas, a veces muy elaboradas, que se encuentran en otras clases de esponjas. Con solo algunas excepciones, las espículas de las esponjas calcáreas pueden ser de tres tipos básicos: diactinas monoaxónicas de dos puntas, triactinas con tres radios de espículas y tetractinas de cuatro radios. Células especializadas, los esclerocitos, producen estas espículas, y solo unos pocos esclerocitos interactúan en la formación de una espícula específica: dos esclerocitos producen una diactina, seis esclerocitos forman una triactina y siete una tetractina. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Un par de esclerocitos está involucrado en el crecimiento de cada actina de estas espículas. Después de una fase inicial, la llamada célula fundadora promueve la elongación de la actina, la segunda, llamada célula espesadora en algunas, pero no en todas las especies, deposita carbonato de calcio adicional en la actina, a medida que migra de regreso hacia la célula fundadora. [ 54 ] [ 55 ] Las esponjas calcáreas pueden poseer solo uno o cualquier combinación de los tres tipos de espículas en su cuerpo, y en muchos casos, ciertos tipos de espículas están restringidos a partes corporales específicas. Esto indica que la formación de espículas está bajo un estricto control genético en las esponjas calcáreas, y las CA específicas juegan un papel esencial en este control genético [ 50 ] [ 48 ]

espículas silíceas

A la derecha: Las esponjas de vidrio (hexactinélidas) pueden vivir 15.000 años. [ 56 ] A la izquierda: La estructura de biosílice más grande de la Tierra es la espícula basal gigante de la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni . [ 19 ]

La estructura de biosílice más grande de la Tierra es la espícula basal gigante de la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni . [ 19 ] El diagrama de la derecha muestra:

(a) Ejemplares jóvenes de M. chuni anclados al sustrato fangoso por una única espícula basal gigante (gbs). El cuerpo (bo) rodea la espícula como un cilindro redondo y continuo.
b) Las fases de crecimiento del animal sésil con su GBS (gbs) que lo ancla al sustrato y sostiene el cuerpo blando circundante (bo). El hábito característico muestra grandes aberturas atriales (at) dispuestas linealmente, de aproximadamente 2 cm de diámetro. Con el crecimiento, el cuerpo blando muere en la región basal y expone el GBS desnudo (a a c).
(c) Parte del cuerpo (bo) con sus aberturas atriales (at). La superficie del cuerpo está salpicada de aberturas de ingestión que permiten un flujo continuo de agua a través de canales en el interior que se abren en ósculos que se concentran en las aberturas atriales, las placas cribosas.
(d) M. chuni en su hábitat natural de fondos blandos en las laderas batiales de Nueva Caledonia. Los ejemplares viven a una profundidad de 800–1000 m [23]. En esta región, la esponja se presenta con una densidad de población de 1-2 individuos por m² . Los animales alcanzan tamaños de alrededor de 1 m de longitud.
(e) Dibujos de diferentes esponjas de vidrio ( hexactinélidos ). [ 19 ]
Selección de microescleras y megaescleras de demosponjas [ 57 ] Sin escala: los tamaños varían entre 0,01 y 1 mm
Las espículas pertenecientes a la familia Geodiidae se denominan "esterrasteres".
Geodia atlantica, un estoraque con rosetas lisas ; (h) es el hilo; la flecha señala una roseta lisa formada por radios. Escala izquierda: 20 μm; escala derecha: 2 μm.
Sterraster con rosetas verrugosas Geodia macandrewii , escala izquierda 50 μm, escala derecha 2 μm

Las espículas silíceas en las demosponjas presentan diversas formas, algunas de las cuales parecen diminutas esferas de vidrio. Se denominan esterrasteres cuando pertenecen a la familia Geodiidae y selenasteres cuando pertenecen a la familia Placospongiidae . [ 58 ]

Las espículas silíceas fueron descritas e ilustradas por primera vez en 1753 por Vitaliano Donati , [ 59 ] quien las encontró en la especie Geodia cydonium del mar Adriático : él llamó a estas espículas "pequeñas bolas". Posteriormente, los taxónomos de esponjas las denominaron cristaloides globulares, espículas globulares o globosteladas, hasta que en 1888 William Sollas [ 60 ] finalmente acuñó el término "esterraster" del griego sterros, que significa "sólido" o "firme" – véase el diagrama de la derecha. Mientras tanto, se observan espículas similares en forma de bola en otro género, Placospongia , y estas se consideran inicialmente como "esterrasters" [ 60 ] antes de que Richard Hanitsch acuñara el término "selenaster" en 1895 [ 61 ] para estas diferentes espículas (proveniente del griego selene, que significa "luna", en referencia a la forma de "media luna"). Finalmente, von Lendenfeld creó en 1910 un término adicional, "aspidaster", [ 62 ] convencido de que los sterrasters aplanados del género Erylus son significativamente diferentes de los de Geodia . [ 58 ]

Hoy en día, los Geodiidae representan una familia de esponjas muy diversa con más de 340 especies, que se encuentran en aguas someras y profundas en todo el mundo, excepto en la Antártida. Las espículas de sterrasters/aspidaster son actualmente la principal sinapomorfía de los Geodiidae. La familia incluye actualmente cinco géneros con sterrasters y varios otros que los han perdido secundariamente. [ 63 ] [ 64 ] Los Geodia pueden ser animales enormes de más de un metro de diámetro. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 58 ]

Los selenasters son la principal sinapomorfía de Placospongia (familia Placospongiidae , orden Clionaida ), un género monofilético bien respaldado [ 68 ] de aguas templadas/tropicales poco profundas de todo el mundo. No es un género muy diverso, con solo 10 especies descritas actualmente (WPD) y un puñado de especies no descritas . [ 69 ] [ 68 ] Las especies de Placospongia suelen ser pequeñas, incrustantes y nunca se presentan en altas densidades. [ 58 ]

Los sterrasters/selenasters son lo suficientemente grandes como para examinar con cierto detalle sus superficies con un microscopio óptico. Sin embargo, el uso del microscopio electrónico de barrido (MEB) permitió una comprensión significativamente mejor de las microornamentaciones de la superficie. También han aparecido algunos términos descriptivos para describir y comparar con mayor detalle las microornamentaciones de estas espículas en forma de bola. Las espículas poliaxiales como los sterrasters y aspidasters, son el resultado de la fusión de "actines" (= ramas de ásteres, del griego para "estrella"), cubiertas posteriormente con "rosetas" formadas por diferentes "rayos". El " hilo " (latín para "cosa pequeña" o "trivialidad" o "ojo de un frijol") es una pequeña área sin rosetas ni ningún tipo de patrón superficial. No hay términos particulares para describir la superficie de los selenasters, excepto el "hilo", que también está presente. Aunque no parece haber una variación significativa en el tamaño de las rosetas y el hilo entre especies, [ 70 ] [ 67 ] observaron que las rosetas podían ser lisas o verrugosas e hipotetizaron que este carácter podría tener valor filogenético si se estudiara más ampliamente. Además, la morfología de la roseta también parecía ser variable entre Geodia , Pachymatisma y Caminella [ 71 ] [ 72 ] lo que sugiere que un estudio más detallado de la superficie del sterraster/aspidaster podría aportar nuevos caracteres para la identificación de los géneros de Geodiidae. [ 58 ]

Ciclo de vida de la espícula

Ciclo de vida de la espícula [ 16 ]
(A) Desarrollo de la espícula en el mesohilo ; (AI) Formación del filamento axial de la espícula (AF); (AII) Crecimiento de la espícula (SP) dentro del esclerocito ; (AIII) Crecimiento de la espícula con dos esclerocitos (SC) en las puntas de la espícula; (AIV) Transporte de la espícula madura dentro del cuerpo de la esponja; (B) Muerte de la esponja y descomposición del cuerpo; (C) Fragmento de esponja desprendido con espículas; (D) Espículas disociadas. (C y D)

Desde la formación hasta la deposición

La formación de espículas está controlada genéticamente. [ 73 ] En la mayoría de los casos, la primera fase de crecimiento es intracelular; comienza en los esclerocitos (células ameboides responsables de la formación de espículas) en el mesohilo [ 74 ] [ 75 ] y está mediada por la silicatina, una enzima especial que inicia la formación del filamento axial (contenido por el canal axial) que proporciona el eje vertical de la espícula. [ 76 ] El canal axial está lleno de material proteínico orgánico que generalmente se extiende hasta la punta de la espícula recién formada. [ 77 ] La sección transversal del canal axial difiere entre los principales clados de esponjas que producen espículas silíceas (es triangular en las demosponjas, [ 78 ] irregular en los homoescleromorfos [ 14 ] y cuadrangular en los hexactinélidos. [ 79 ] En los calcáreos (que producen espículas calcáreas) el canal axial no está desarrollado. [ 79 ] La geometría y la longitud del filamento axial determinan la forma de la espícula. [ 80 ] Sin embargo, en las espículas desmoides de los 'litístidos' (un grupo informal de demosponjas con esqueletos articulados), el filamento axial es más corto que los brazos de la espícula y es posible que solo las moléculas orgánicas estén involucradas en el proceso de formación de la espícula. [ 80 ] [ 16 ]

Durante la formación de las espículas silíceas (Calcarea muestra diferentes mecanismos de biomineralización de las espículas), las esponjas obtienen silicio en forma de ácido silícico soluble y lo depositan alrededor del filamento axial, [ 78 ] [ 14 ] dentro de una membrana especial llamada silicalema. [ 81 ] [ 82 ] La sílice se coloca primero como pequeños gránulos de 2 μm [ 78 ] [ 80 ] que se fusionan en esferas más grandes (o se fusionan entre sí durante el proceso de biosinterización en Hexactinellida. [ 83 ] Después de algún tiempo, se agrega sílice amorfa, formando capas concéntricas depositadas uniformemente, [ 14 ] separadas entre sí por intercapas orgánicas ultrafinas. [ 84 ] En esta etapa, las espículas inmaduras son secretadas por el esclerocito y cubiertas por pseudópodos de una a varias células, y el proceso de deposición de sílice y crecimiento de espículas continúa. [ 78 ] [ 16 ]

Después de completar la deposición de sílice (o durante esta fase), la espícula es transportada al lugar correcto en el cuerpo de la esponja por células del mesohilo que se desplazan, donde los espongocitos secretan fibrillas de espongina a su alrededor y las conectan con las espículas adyacentes. [ 14 ] En algunos hexactinélidos, que se caracterizan por un esqueleto rígido, la fusión de las espículas parece ocurrir paralelamente a la secreción de las espículas. [ 85 ] [ 16 ]

Cuando las esponjas están vivas, sus espículas proporcionan un "marco" estructural. Tras su muerte, el cuerpo y la estructura del esqueleto, especialmente la de las demosponjas en las que las espículas están conectadas entre sí solo por fibras de colágeno perecederas, se desintegran rápidamente dejando las espículas "libres". Debido a esto, las esponjas rara vez se conservan completamente en el registro fósil. Sin embargo, sus espículas se incorporan a los sedimentos, convirtiéndose a menudo en uno de los componentes principales de las rocas sedimentarias. [ 86 ] [ 87 ] A veces las espículas se acumulan en enormes aglomeraciones llamadas tapetes o lechos de espículas. [ 88 ] Estas acumulaciones son características de las aguas polares. [ 89 ] [ 90 ] Las espículas pueden fosilizarse para formar un tipo especial de rocas llamadas espiculitas ("espongilitas" para las espículas de esponjas de agua dulce); Estos tipos de rocas son conocidos a nivel mundial, [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] y se han formado a lo largo de todo el Fanerozoico. [ 92 ] La sedimentación biosilícea ocasionalmente da como resultado la formación de sílex espiculíticos (en las llamadas rampas de vidrio) que se registran desde el Pérmico hasta el Eoceno en muchas partes del mundo. [ 95 ] [ 96 ] [ 16 ]

Locomoción

En 2016 se descubrió una comunidad de demosponjas recién hallada que vivía bajo el hielo ártico y que se desplazaba por el fondo marino extendiendo sus espículas y luego retrayendo su cuerpo en la dirección del movimiento. [ 97 ]

Espiculitas

Cuando las esponjas muertas se desintegran y se desarticulan en espículas individuales, estas se incorporan a los sedimentos marinos . A veces se acumulan formando capas ( lechos ) de sedimento compuestas principalmente por espículas, llamadas tapetes o lechos de espículas . Tras su enterramiento, estos lechos suelen litificarse para formar un tipo especial de roca sedimentaria llamada espiculita . [ 16 ]

El registro de espículas de esponjas fósiles y subfósiles es extraordinariamente rico y a menudo sirve de base para reconstrucciones de gran alcance de las comunidades de esponjas, aunque las espículas también contienen información ecológica y ambiental significativa. Los requisitos y preferencias específicos de las esponjas pueden utilizarse para interpretar el entorno en el que vivieron y reconstruir las oscilaciones en la profundidad del agua, el pH, la temperatura y otros parámetros, proporcionando instantáneas de las condiciones climáticas del pasado. A su vez, las composiciones isotópicas de silicio en las espículas (δ³⁰Si) se utilizan cada vez con más frecuencia para estimar el nivel de ácido silícico en los entornos marinos a lo largo de la historia geológica, lo que permite reconstruir el ciclo de sílice y la circulación oceánica del pasado . [ 16 ]

Las espículas proporcionan soporte estructural para mantener la posición vertical del cuerpo, minimizan el costo metabólico del intercambio de agua, [ 98 ] [ 14 ] e incluso pueden disuadir a los depredadores. [ 14 ] A menudo se desarrollan en diferentes tamaños [ 12 ] y una amplia variedad de formas tridimensionales, muchas de las cuales son únicas para taxones a nivel de clado o incluso de especie. Las demosponjas se caracterizan por espículas de simetría monaxónica o tetraxónica. [ 12 ] Los hexactinélidos producen espículas de simetría hexactínica o triaxónica (cúbica) o formas que se derivan claramente de tales morfologías. [ 21 ] Las espículas de los homoescleromorfos representan tetractinas peculiares ( calthrops ) y sus derivados que se originan a través de la reducción o ramificación de los clados. [ 99 ] Las espículas de Calcarea se producen en tres formas básicas: diactinas, triactinas y tetractinas. [ 100 ] [ 16 ]

La composición mineral de las espículas de las esponjas hace que estas estructuras sean las partes más resistentes de los cuerpos de las esponjas [ 79 ] y asegura la capacidad de las espículas para resistir varios procesos tafonómicos , [ 86 ] [ 101 ] resultando en que a menudo constituyen la única evidencia de la presencia de algunas esponjas en un ecosistema. [ 102 ] Aunque las esponjas a menudo se conocen a partir de ricos conjuntos de especímenes conservados corporalmente, [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] una parte significativa de su registro fósil y subfósil también está representada por sus espículas. Teniendo esto en cuenta, las espículas pueden ser de crucial importancia para las reconstrucciones de comunidades de esponjas extintas o crípticas (ocultas en grietas y cuevas); y, de hecho, se han investigado especialmente con respecto a su significado taxonómico. [ 106 ] [ 12 ] La morfología de las espículas y su disposición, junto con otras características importantes de las esponjas, como la forma, la consistencia y el color, son esenciales para identificarlas. [ 107 ] [ 16 ]

A diferencia de los fósiles de esponjas de cuerpo entero, las espículas son comunes en muchos ambientes de deposición . [ 108 ] Sin embargo, su importancia a menudo se subestima, lo que se debe principalmente a las dificultades para asignar espículas disociadas a taxones de esponjas o a la escasez del material. [ 16 ]

Interacción con la luz

Las investigaciones sobre la Euplectella aspergillum (Cesta de Flores de Venus) demostraron que las espículas de ciertas esponjas de aguas profundas poseen características similares a las de la fibra óptica . Además de poder capturar y transportar luz, estas espículas presentan varias ventajas sobre el cable de fibra óptica comercial. Son más resistentes, soportan mejor la tensión y forman sus propios elementos de soporte. Asimismo, la formación de las espículas a baja temperatura, en comparación con el proceso de estiramiento a alta temperatura de la fibra óptica comercial, permite la adición de impurezas que mejoran el índice de refracción . Además, estas espículas poseen lentes integradas en los extremos que recogen y enfocan la luz en condiciones de oscuridad. Se ha teorizado que esta capacidad podría funcionar como fuente de luz para algas simbióticas (como en el caso de la Rosella racovitzae ) o como atrayente para los camarones que viven dentro de la Cesta de Flores de Venus. Sin embargo, aún no se ha llegado a una conclusión definitiva; es posible que la capacidad de captar luz sea simplemente una característica fortuita derivada de un elemento puramente estructural. [ 51 ] [ 109 ] [ 110 ] Las espículas canalizan la luz hacia el interior de las esponjas marinas. [ 111 ] [ 112 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Jones, Adam C.; Blum, James E.; Pawlik, Joseph R. (2005-08-08). "Prueba de sinergia defensiva en esponjas del Caribe: ¿Mal sabor o espículas de vidrio?" . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 322 (1): 67– 81. Bibcode : 2005JEMBE.322...67J . doi : 10.1016/j.jembe.2005.02.009 . ISSN 0022-0981 . S2CID 85614908 .  
  2. ↑ Riesgo, Ana; Taboada, Sergi; Kenny, Nathan J.; Santodomingo, Nadia; Moles, Juan; Leiva, Carlos; Cox, Eileen; Ávila, Conxita; Cardona, Luis; Maldonado, Manuel (2021). "Recursos de reciclaje: sílice de frústulos de diatomeas como fuente para la formación de espículas en demosesponjas silíceas antárticas". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 192 (2): 259– 276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058 .
  3. ↑ Wörheide, G.; Dohrmann, M.; Erpenbeck, D.; Larroux, C.; Maldonado, M.; Voigt, O.; Borchiellini, C.; Lavrov, DV (2012). "Filogenia profunda y evolución de las esponjas (Filo Porifera)". Avances en la ciencia de las esponjas: filogenia, sistemática, ecología . Avances en biología marina. Vol. 61. pp. 1–78 . doi : 10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6 . ISBN   978-0-12-387787-1. PMID 22560777 . 
  4. ^ Van Soest, Rob WM ; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martín; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle ; Hooper, John NA (2012). "Diversidad global de esponjas (Porifera)" . MÁS UNO . 7 (4) e35105. Código Bib : 2012PLoSO...735105V . doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . PMC 3338747 . PMID 22558119 .  
  5. ↑ Wulff, Janie L. (1984). "Crecimiento y rejuvenecimiento de arrecifes de coral mediado por esponjas". Arrecifes de coral . 3 (3): 157– 163. Bibcode : 1984CorRe...3..157W . doi : 10.1007/BF00301960 . S2CID 41590456 . 
  6. ↑ Wulff, Janie L. (2006). "Disminución rápida de la diversidad y abundancia en una comunidad de esponjas de arrecifes de coral del Caribe". Biological Conservation . 127 (2): 167– 176. Bibcode : 2006BCons.127..167W . doi : 10.1016/j.biocon.2005.08.007 .
  7. ↑ Bell, James J. (2008). "Los roles funcionales de las esponjas marinas". Estuarine, Coastal and Shelf Science . 79 (3): 341– 353. Bibcode : 2008ECSS...79..341B . doi : 10.1016/j.ecss.2008.05.002 .
  8. ↑ Maldonado, Manuel; Ribes, Marta; Van Duyl, Fleur C. (2012). "Flujos de nutrientes a través de las esponjas". Avances en la ciencia de las esponjas: fisiología, diversidad química y microbiana, biotecnología . Avances en biología marina. Vol. 62. pp. 113–182 . doi : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00003-5 . ISBN   978-0-12-394283-8PMID 22664122​​ 
  9. ↑ De Goeij, Jasper M.; Van Oevelen, Dick; Vermeij, Mark JA; Osinga, Ronald; Middelburg, Jack J.; De Goeij, Anton FPM; Almirante, Wim (2013). "Sobrevivir en un desierto marino: el circuito de esponjas retiene recursos dentro de los arrecifes de coral". Ciencia . 342 (6154): 108– 110. Bibcode : 2013Sci...342..108D . doi : 10.1126/ciencia.1241981 . PMID 24092742 . S2CID 6720678 .  
  10. ↑ De Goeij, Jasper M.; Lesser, Michael P.; Pawlik, Joseph R. (2017). "Flujos de nutrientes y funciones ecológicas de las esponjas de arrecifes de coral en un océano cambiante". Cambio climático, acidificación oceánica y esponjas (PDF) . págs. 373–410 . doi : 10.1007/978-3-319-59008-0_8 . hdl : 11245.1/97acf693-165b-485e-aa13-624af511bccd . ISBN  978-3-319-59007-3.
  11. 1 2 Reitner, Joachim; Wörheide, Gert (2002). «Demospongiae fósiles no litístidos: orígenes de su paleobiodiversidad y aspectos destacados de la historia de su preservación». Systema Porifera . págs. 52–68 . doi : 10.1007/978-1-4615-0747-5_4 . ISBN  978-0-306-47260-2.
  12. 1 2 3 4 Hooper, John NA; Van Soest, Rob WM (2002). "Systema Porifera. Guía para la clasificación de las esponjas". Systema Porifera . págs. 1–7 . doi : 10.1007/978-1-4615-0747-5_1 . ISBN  978-0-306-47260-2.
  13. ^ Rossi, André L.; Campos, Andrea PC; Barroso, Madalena MS; Klautau, Michelle; Archanjo, Bráulio S.; Borojevic, Radovan; Fariña, Marcos; Werckmann, Jacques (2014). "Orden cristalino de largo alcance en espículas de la esponja calcárea Paraleucilla magna (Porifera, Calcarea)". Acta Biomaterialia . 10 (9): 3875– 3884. doi : 10.1016/j.actbio.2014.01.023 . PMID 24487057 . 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 Uriz, María-J.; Turon, Xavier; Becerro, Mikel A.; Agell, Gemma (2003). "Espículas silíceas y estructuras esqueléticas en esponjas: origen, diversidad, patrones ultraestructurales y funciones biológicas". Microscopy Research and Technique . 62 (4): 279– 299. doi : 10.1002/jemt.10395 . PMID 14534903 . S2CID 535640 .  
  15. ↑ Sethmann, Ingo; Wörheide, Gert (2008). "Estructura y composición de las espículas de esponjas calcáreas: una revisión y comparación con biominerales estructuralmente relacionados". Micron . 39 (3): 209– 228. doi : 10.1016/j.micron.2007.01.006 . PMID 17360189 . 
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Łukowiak, Magdalena (2020). "Utilización de espículas de esponjas en reconstrucciones taxonómicas, ecológicas y ambientales: una revisión" . PeerJ . 8 e10601 . doi : 10.7717/peerj.10601 . PMC 7751429. PMID 33384908 .  El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  17. 1 2 Grant, RE (1833). "Conferencias sobre anatomía comparada y fisiología animal; sobre la clasificación de los animales". The Lancet . 1 : 153–159 .
  18. ↑ Hyman, LH (1992). Los invertebrados: desde protozoos hasta ctenóforos . International Books & Periodicals Supply Service. ISBN 978-0-7855-0371-2.
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Wang, Xiaohong; Gan, Lu; Jochum, Klaus P.; Schröder, Heinz C.; Müller, Werner EG (2011). "La estructura de biosílice más grande de la Tierra: la espícula basal gigante de la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni " . Medicina complementaria y alternativa basada en la evidencia . 2011 540987: 1– 14. doi : 10.1155/2011/540987 . PMC 3166767. PMID 21941585 .  El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  20. ↑ Campbell, Lord George Granville (21 de febrero de 2018). Cartas a bordo del Challenger: Por Lord George Campbell . Creative Media Partners, LLC. ISBN 978-1-378-32070-9.
  21. 1 2 Leys, SP ; MacKie, GO; Reiswig, HM (2007). La biología de las esponjas de vidrio . Avances en biología marina. Vol. 52. págs. 1–145 . doi : 10.1016/S0065-2881(06)52001-2 . ISBN   978-0-12-373718-2. PMID 17298890 . 
  22. ↑ Schütze, Joachim; Krasko, Anatoli; Custodio, Marcio Reis; Efremova, Sofla M.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (1999-01-07). "Relaciones evolutivas de los metazoos dentro de los eucariotas basadas en datos moleculares de Porifera" . Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 266 (1414). La Royal Society: 63–73 . Bibcode : 1999PBioS.266...63S . doi : 10.1098 / rspb.1999.0605 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689648. PMID 10081159 .   
  23. ↑ Kruse, M.; Muller, IM; Muller, WE (1997). "Evolución temprana de las quinasas de serina/treonina y tirosina de metazoos: identificación de quinasas seleccionadas en esponjas marinas" . Biología molecular y evolución . 14 (12): 1326– 1334. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025742 . PMID 9402742 . 
  24. ↑ Kruse, Michael; Leys, Sally P.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (1998). "Posición filogenética de los Hexactinellida dentro del filo Porifera basada en la secuencia de aminoácidos de la proteína quinasa C de Rhabdocalyptus dawsoni". Journal of Molecular Evolution . 46 (6): 721– 728. Bibcode : 1998JMolE..46..721K . doi : 10.1007/PL00006353 . PMID 9608055 . S2CID 10557258 .  
  25. ↑ Müller, Werner EG (1998). "Origen de los metazoos: las esponjas como fósiles vivos" . Naturwissenschaften . 85 (1): 11– 25. Bibcode : 1998NW.....85...11M . doi : 10.1007/s001140050444 . PMID 9484707 . S2CID 27535038 .  
  26. ↑ Müller, WEG; Müller, IM; Rinkevich, B.; Gamulin, V. (1995). "Evolución molecular: evidencia del origen monofilético de animales multicelulares". Naturwissenschaften . 82 (1): 36– 38. Código Bib : 1995NW.....82...36M . doi : 10.1007/BF01167869 . PMID 7898582 . S2CID 29453726 .  
  27. ↑ Pilcher, Helen (2005). "Volver a nuestras raíces" . Nature . 435 (7045): 1022– 1023. Bibcode : 2005Natur.435.1022P . doi : 10.1038 / 4351022a . PMID 15973376. S2CID 28844289 .  
  28. ↑ Knoll, AH (2003). "Biomineralización e historia evolutiva". Reviews in Mineralogy and Geochemistry . 54 (1): 329– 356. Bibcode : 2003RvMG...54..329K . doi : 10.2113/0540329 .
  29. ↑ "Morfogénesis molecular: patrones de expresión génica en animales" . Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine . 2 (1): 1–41 . 2016. doi : 10.1002/3527600906.mcb.200500041.pub2 (inactivo el 11 de julio de 2025). ISBN 978-3-527-60090-8.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  30. ↑ Pier, JQ (2019) "Porifera" Atlas digital de la vida antigua , Instituto de Investigación Paleontológica, Nueva York. Actualizado: 16 de septiembre de 2020.
  31. 1 2 3 4 Eugenio Andri; Stefania Gerbaudo; Massimiliano Testa (2001). "13. Espículas de esponjas silíceas cuaternarias en la cuenca occidental de Woodlark, Pacífico sudoccidental (ODP LEG 180)" (PDF) . En Huchon, P.; Taylor, B.; Klaus, A (eds.). Actas del Programa de Perforación Oceánica, Resultados Científicos . Vol. 180. págs. 1–8 .  
  32. ↑ Komal Sutar y Bhavika Bhoir. "Estudio de las espículas de esponjas de la costa del distrito de Raigad, Maharashtra, India" (PDF) . vpmthane.org/ .
  33. ↑ Rigby, JK; Boyd, DW (2004). "Esponjas de la Formación Park City (Pérmico) de Wyoming". Journal of Paleontology . 78 (1): 71– 76. Bibcode : 2004JPal...78...71R . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078 < 0071:SFTPCF > 2.0.CO ; 2 . ISSN 0022-3360 . S2CID 130654425 .  
  34. ↑ Bingli, L.; Rigby, JK; Zhongde, Z. (2003). "Esponjas litístidas del Ordovícico Medio del Área de Bachu-Kalpin, Xinjiang, Noroeste de China". Journal of Paleontology . 77 (3). Paleontological Society: 430– 441. doi : 10.1666/0022-3360(2003)077 < 0430:MOLSFT > 2.0.CO ; 2 . JSTOR 4094792 . S2CID 130617208 .  
  35. 1 2 Boury-Esnault, Nicole; Rützler, Klaus (1997). "Tesauro de morfología de esponjas". Contribuciones Smithsonianas a la Zoología . 596 (596): 1– 55. doi : 10.5479/si.00810282.596 .
  36. ↑ Boury-Esnault, Nicole y Klaus Rutzler, editores. Tesauro de morfología de esponjas. Contribuciones Smithsonianas a la Zoología, número 596, 55 páginas, 305 figuras, 1997. https://www.portol.org/thesaurus
  37. ↑ Murdock, Duncan JE; Donoghue, Philip CJ (2011). "Orígenes evolutivos de la biomineralización esquelética animal". Cells Tissues Organs . 194 ( 2– 4): 98– 102. doi : 10.1159/000324245 . PMID 21625061 . S2CID 45466684 .  
  38. ↑ Murdock, Duncan JE (2020). "El 'conjunto de herramientas de biomineralización' y el origen de los esqueletos animales" . Biological Reviews . 95 (5): 1372– 1392. Bibcode : 2020BioRv..95.1372M . doi : 10.1111/brv.12614 . PMID 32447836. S2CID 218872873 .  
  39. 1 2 3 Le Roy, Nathalie; Jackson, Daniel J.; Marie, Benjamin; Ramos-Silva, Paula; Marin, Frédéric (2014). "La evolución de las α-anhidrasas carbónicas de los metazoos y sus funciones en la biomineralización del carbonato de calcio" . Frontiers in Zoology . 11 (1) 75. Bibcode : 2014FrZoo..11...75L . doi : 10.1186/s12983-014-0075-8 . hdl : 10400.7/386 . S2CID 4846408 . 
  40. ↑ Tripp, Brian C.; Smith, Kerry; Ferry, James G. (2001). "Anhidrasa carbónica: nuevas perspectivas para una enzima antigua" . Journal of Biological Chemistry . 276 (52): 48615– 48618. doi : 10.1074/jbc.r100045200 . PMID 11696553 . 
  41. ↑ Aspatwar, Ashok; Tolvanen, Martti EE; Ortutay, Csaba; Parkkila, Seppo (2014). "Proteínas relacionadas con la anhidrasa carbónica: biología molecular y evolución". Anhidrasa carbónica: mecanismo, regulación, vínculos con enfermedades y aplicaciones industriales . Bioquímica subcelular. Vol. 75. págs. 135–156 . doi : 10.1007/978-94-007-7359-2_8 . ISBN   978-94-007-7358-5. PMID 24146378 . 
  42. ↑ Kim, Jin Kyun; Lee, Cheol; Lim, Seon Woo; Adhikari, Aniruddha; Andring, Jacob T.; McKenna, Robert; Ghim, Cheol-Min; Kim, Chae Un (2020). "Aclarar el papel de los iones metálicos en la catálisis de la anhidrasa carbónica" . Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 4557. Código Bib : 2020NatCo..11.4557K . doi : 10.1038/s41467-020-18425-5 . PMC 7486293 . PMID 32917908 .  
  43. ↑ Supuran, Claudiu T. (2016). "Estructura y función de las anhidrasas carbónicas". Biochemical Journal . 473 (14): 2023– 2032. doi : 10.1042/bcj20160115 . PMID 27407171 . 
  44. ↑ Imtaiyaz Hassan, Md.; Shajee, Bushra; Waheed, Abdul; Ahmad, Faizan; Sly, William S. (2013). "Estructura, función y aplicaciones de las isoenzimas de la anhidrasa carbónica". Bioorganic & Medicinal Chemistry . 21 (6): 1570– 1582. doi : 10.1016/j.bmc.2012.04.044 . PMID 22607884 . 
  45. 1 2 3 Voigt, Oliver; Adamski, Marcin; Sluzek, Kasia; Adamska, Maja (2014). "Los genomas de las esponjas calcáreas revelan una evolución compleja de las α-anhidrasas carbónicas y dos enzimas clave de la biomineralización" . BMC Evolutionary Biology . 14 (1) 230. Bibcode : 2014BMCEE..14..230V . doi : 10.1186/s12862-014-0230- z . PMC 4265532. PMID 25421146 .  
  46. ↑ Jackson, DJ; Macis, L.; Reitner, J.; Degnan, BM; Worheide, G. (2007). "La paleogenómica de las esponjas revela un papel antiguo de la anhidrasa carbónica en la esqueletogénesis" . Science . 316 ( 5833): 1893– 1895. Bibcode : 2007Sci...316.1893J . doi : 10.1126/science.1141560 . PMID 17540861. S2CID 7042860 .  
  47. ↑ Germer, Juliane; Mann, Karlheinz; Wörheide, Gert; Jackson, Daniel John (2015). "El proteoma formador del esqueleto de un metazoo de ramificación temprana: un estudio molecular de los componentes de biomineralización empleados por la esponja coralina Vaceletia Sp" . PLOS ONE . 10 (11) e0140100. Bibcode : 2015PLoSO..1040100G . doi : 10.1371/journal.pone.0140100 . PMC 4633127. PMID 26536128 .  
  48. 1 2 3 4 Voigt, Oliver; Fradusco, Benedetta; Gut, Carolin; Kevrekidis, Charalampos; Vargas, Sergio; Wörheide, Gert (2021). "Anhidrasas carbónicas: una herramienta antigua en la biomineralización de esponjas calcáreas" . Frontiers in Genetics . 12 624533. doi : 10.3389/fgene.2021.624533 . PMC 8058475. PMID 33897759 .  El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  49. ↑ Manuel, M. (2006). "Filogenia y evolución de las esponjas calcáreas". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 225– 241. Bibcode : 2006CaJZ...84..225M . doi : 10.1139/z06-005 .
  50. 1 2 Voigt, Oliver; Adamska, Maja; Adamski, Marcin; Kittelmann, André; Wencker, Lukardis; Wörheide, Gert (2017). "Formación de espículas en esponjas calcáreas: expresión coordinada de genes de biomineralización y genes específicos de tipo espícula" . Informes científicos . 7 45658. Código Bib : 2017NatSR...745658V . doi : 10.1038/srep45658 . PMC 5390275 . PMID 28406140 .  
  51. 1 2 Imsiecke G, Steffen R, Custodio M, Borojevic R, Müller WE (agosto de 1995). "Formación de espículas por esclerocitos de la esponja de agua dulce Ephydatia muelleri en cultivos in vitro a corto plazo". In Vitro Cell Dev Biol Anim . 31 (7): 528– 35. doi : 10.1007/BF02634030 . PMID 8528501 . S2CID 22067910 .  
  52. ↑ Minchin, EA (1898). "Memorias: Materiales para una monografía de los Ascons.--I. Sobre el origen y el crecimiento de las espículas trirradiadas y cuadriradiadas en la familia Clathrinidae". Journal of Cell Science (160): 469– 587. doi : 10.1242/jcs.s2-40.160.469 .
  53. ↑ Woodland, W. (1905). "Memorias: Estudios sobre la formación de espículas" . Journal of Cell Science . 52 (194): 231– 282. doi : 10.1242/jcs.s2-49.194.231 .
  54. 1 2 Ledger, Philipw.; Jones, W.Clifford (1977). "Formación de espículas en la esponja calcárea Sycon ciliatum". Cell and Tissue Research . 181 (4): 553– 567. doi : 10.1007/BF00221776 . PMID 884721 . S2CID 9916021 .  
  55. ↑ Ilan, Micha; Aizenberg, Joanna; Gilor, Osnat (1996). "Dinámica y patrones de crecimiento de las espículas de esponjas calcáreas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 263 (1367): 133– 139. Bibcode : 1996RSPSB.263..133I . doi : 10.1098/rspb.1996.0021 . S2CID 85345222 . 
  56. ↑ Susanne Gatti (2002). "El papel de las esponjas en el ciclo del carbono y el silicio en la Alta Antártida: un enfoque de modelización" (PDF) . Ber. Polarforsch. Meeresforsch . 434. ISSN 1618-3193 . Archivado del original (PDF) el 24 de julio de 2011. Consultado el 25 de mayo de 2009 . 
  57. ↑ Van Soest, Rob WM; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martin; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle; Hooper, John NA (2012-04-27). " Diversidad global de esponjas (Porifera)" . PLOS ONE . 7 (4) e35105. Public Library of Science (PLoS). Bibcode : 2012PLoSO...735105V . doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . ISSN 1932-6203 . PMC 3338747. PMID 22558119 .   
  58. 1 2 3 4 5 Cárdenas, Paco (2020). "Microornamentación superficial de las espículas de Sterraster de demosponjas, implicaciones filogenéticas y paleontológicas" . Frontiers in Marine Science . 7 613610. Bibcode : 2020FrMaS...713610C . doi : 10.3389/fmars.2020.613610 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  59. ↑ Donati, V. (1753). "Auszug cerquero Natur-Geschichte des Adriatischen Meeres", Halle: Palala Press.
  60. 1 2 Sollas, WJ (1888). "Informe sobre los Tetractinellida recolectados por el HMS Challenger, durante los años 1873-1876". Informe sobre los resultados científicos del viaje del HMS Challenger, 1873-1876. Zoología , 25 : 1–458.
  61. ↑ Hanitsch, R. (1895). "Notas sobre una colección de esponjas de la costa oeste de Portugal". Trans. Liverpool Biol. Soc. , 9 : 205–219.
  62. ↑ von Lendenfeld, R. (1910). "Las esponjas. 2. Los erílidos". En: Informes sobre los resultados científicos de la expedición al Pacífico tropical oriental, a cargo de Alexander Agassiz, a bordo del vapor 'Albatross' de la Comisión de Pesca de los Estados Unidos, de octubre de 1904 a marzo de 1905, con el teniente comandante LM Garrett, USN, al mando, y de otras expediciones del Albatross, 1888-1904. (21). Mem. Museum Comp. Zool. , 41 : 261–324.
  63. ↑ Cã¡Rdenas, Paco; Rapp, Hans Tore; Schander, Christoffer; Tendal, Ole S. (2010). "Taxonomía molecular y filogenia de los Geodiidae (Porifera, Demospongiae, Astrophorida) – combinando la clasificación filogenética y linneana". Zoologica Scripta . 39 : 89– 106. doi : 10.1111/j.1463-6409.2009.00402.x . hdl : 1956/4020 . S2CID 85137461 . 
  64. ↑ Cárdenas, Paco; Xavier, Joana R.; Reveillaud, Julie; Schander, Christoffer; Rapp, Hans Tore (2011). "Filogenia molecular de los Astrophorida (Porifera, Demospongiaep) revela un nivel inesperadamente alto de homoplasia de espículas" . PLOS ONE . 6 (4) e18318. Bibcode : 2011PLoSO...618318C . doi : 10.1371/journal.pone.0018318 . PMC 3072971. PMID 21494664 .  
  65. ^ Santucci, R. (1922). "La Geodia cydonium en el centro de asociación biológica". Memoria. Comitato Talassografico italiano : 103 : 5–19.
  66. ↑ Corriero, G. (1987) (1989). "La fauna de esponjas de Stagnone di Marsala (Sicilia): observaciones taxonómicas y ecológicas". Bollettino dei musei e degli istituti biologici dell , Univ. Génova, 53 : 101–113.
  67. 1 2 Cárdenas, Paco; Rapp, Hans Toré; Klitgaard, Anne Birgitte; Mejor, Megan; Thollesson, Mikaël; Tendal, Ole Secher (2013). "Taxonomía, biogeografía y códigos de barras de ADN de Geodiaespecies (Porifera, Demospongiae, Tetractinellida) en la región boreo-ártica atlántica" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 169 (2): 251– 311. doi : 10.1111/zoj.12056 . S2CID 85922551 . 
  68. 1 2 Becking, Leontine (2013). "Revisión del género Placospongia (Porifera, Demospongiae, Hadromerida, Placospongiidae) en el Indo-Pacífico occidental" . ZooKeys ( 298): 39–76 . Bibcode : 2013ZooK..298...39B . doi : 10.3897/zookeys.298.1913 . PMC 3689107. PMID 23794884 .  
  69. ^ Hajdu, E., Peixinho, S. y Fernández, JCC (2011). "Esponjas Marinhas da Bahia - Guía de Campo e Laboratório". Serie Libros , 45 . Río de Janeiro: Museo Nacional/UFRJ.
  70. ↑ Cárdenas, Paco; Menegola, Carla; Rapp, Hans Tore; Díaz, Maria Cristina (2009). "Descripción morfológica y códigos de barras de ADN de Tetractinellida de aguas someras (Porifera: Demospongiae) de Bocas del Toro, Panamá, con descripción de una nueva especie". Zootaxa . 2276 : 1–39 . Bibcode : 2009Zoot.22766.1.1C . doi : 10.11646/zootaxa.2276.1.1 .
  71. ↑ Cárdenas, Paco; Rapp, Hans Tore (2013). "Espiculogénesis alterada en Geodiidae de aguas profundas (Porifera, Demospongiae) que crecen en aguas someras". Invertebrate Biology . 132 (3): 173– 194. Bibcode : 2013InvBi.132..173C . doi : 10.1111/ivb.12027 .
  72. ↑ Cárdenas, Paco; Vacelet, Jean; Chevaldonné, Pierre; Pérez, Thierry; Xavier, Joana R. (2018). «De las cuevas marinas a las profundidades marinas, una nueva mirada a Caminella (Demospongiae, Geodiidae) en la región Atlanto-Mediterránea» . Zootaxa . 4466 (1): 174– 196. doi : 10.11646/zootaxa.4466.1.14 . PMID 30313446 . S2CID 52976107 .  
  73. ↑ Krasko, Anatoli; Lorenz, Bernd; Batel, Renato; Schröder, Heinz C.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (2000). "La expresión de los genes de silicato y colágeno en la esponja marina Suberites domuncula está controlada por silicato y miotrofina" . European Journal of Biochemistry . 267 (15): 4878– 4887. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01547.x . PMID 10903523 . 
  74. ↑ Custódio, Márcio; Hajdú, Eduardo; Muricy, Guilherme (2002). "Estudio in vivo de la formación de microescleras en esponjas del género Mycale (Demospongiae, Poecilosclerida)". Zoomorfología . 121 (4): 203– 211. doi : 10.1007/s00435-002-0057-9 . S2CID 39893025 . 
  75. ↑ Müller, Werner EG; Rothenberger, Matías; Boreiko, Alexandra; Tremel, Wolfgang; Reiber, Andreas; Schröder, Heinz C. (2005). "Formación de espículas silíceas en la demosponja marina Suberites domuncula". Investigación de células y tejidos . 321 (2): 285– 297. doi : 10.1007/s00441-005-1141-5 . PMID 15947968 . S2CID 12720013 .  
  76. ↑ Shimizu, K.; Cha, J.; Stucky, GD; Morse, DE (1998). "Silicateína: proteína similar a la catepsina L en la biosílice de esponja" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 6234– 6238. doi : 10.1073/pnas.95.11.6234 . PMC 27641. PMID 9600948 .  
  77. ↑ Simpson, Tracy L.; Langenbruch, Paul-Friedrich; Scalera-Liaci, Lidia (1985). "Espículas de sílice y filamentos axiales de la esponja marina Stelletta grubii (Porifera, Demospongiae)". Zoomorphology . 105 (6): 375– 382. doi : 10.1007/BF00312281 . S2CID 35458775 . 
  78. 1 2 3 4 Uriz, María J.; Turón, Xavier; Becerro, Mikel A. (2000). "Deposición de sílice en Demosponges: espiculogénesis en Crambe crambe". Investigación de células y tejidos . 301 (2): 299– 309. doi : 10.1007/s004410000234 . PMID 10955725 . S2CID 21428171 .  
  79. 1 2 3 Uriz, María-J. (2006). "Esqueletogénesis mineral en esponjas". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 322– 356. Bibcode : 2006CaJZ...84..322U . doi : 10.1139/z06-032 .
  80. 1 2 3 Pisera, Andrzej (2003). "Algunos aspectos de la deposición de sílice en desmas de demosponjas litístidas" . Microscopy Research and Technique . 62 (4): 312– 326. doi : 10.1002/jemt.10398 . PMID 14534905. S2CID 26495972 .  
  81. ↑ Simpson, TL (6 de diciembre de 2012). La biología celular de las esponjas . Springer. ISBN 978-1-4612-5214-6.
  82. ↑ Simpson, Tracy L. (1989). "Procesos de silicificación en esponjas: Asteres Geodia y el problema de la morfogénesis de la forma de las espículas". Origen, evolución y aspectos modernos de la biomineralización en plantas y animales . págs. 125–136 . doi : 10.1007/978-1-4757-6114-6_9 . ISBN  978-1-4757-6116-0.
  83. ↑ Müller, Werner EG; Wang, Xiaohong; Burghard, Zaklina; Bill, Joaquín; Krasko, Anatoli; Boreiko, Alexandra; Schloßmacher, Ute; Schröder, Heinz C.; Wiens, Matías (2009). "Procesos de biosinterización en esponjas hexactinélidas: fusión de biosílice en espículas basales gigantes de Monorhaphis chuni ☆". Revista de biología estructural . 168 (3): 548– 561. doi : 10.1016/j.jsb.2009.08.003 . PMID 19683578 . 
  84. ↑ Werner, Pedro; Blumtritt, Horst; Zlotnikov, Igor; Graff, Andrés; Delfín, Yannicke; Fratzl, Peter (2015). "Análisis con microscopio electrónico de la espícula basal de biosílice de la esponja Monorhaphis chuni". Revista de biología estructural . 191 (2): 165– 174. doi : 10.1016/j.jsb.2015.06.018 . PMID 26094876 . 
  85. ↑ Reiswig, Henry M. (2002). "Clase Hexactinellida Schmidt, 1870". Systema Porifera . págs. 1201–1210 . doi : 10.1007/978-1-4615-0747-5_123 . ISBN  978-0-306-47260-2.
  86. 1 2 Rützler, K.; MacIntyre, IG (1978). "Espículas de esponjas silíceas en sedimentos de arrecifes de coral". Marine Biology . 49 (2): 147– 159. Bibcode : 1978MarBi..49..147R . doi : 10.1007/BF00387114 . S2CID 86814441 . 
  87. ↑ Harrison, Frederick W.; Warner, Barry G. (1986). "Esponjas fósiles de agua dulce (Porifera: Spongillidae) del oeste de Canadá: un grupo ignorado de indicadores paleoecológicos del Cuaternario". Transactions of the American Microscopical Society . 105 (2): 110– 120. Bibcode : 1986TrAMS.105..110H . doi : 10.2307/3226383 . JSTOR 3226383 . 
  88. ↑ Gutt, J.; Böhmer, A.; Dimmler, W. (2013). "Las esteras de espículas de esponjas antárticas dan forma a la diversidad macrobentónica y actúan como una trampa de silicio" . Marine Ecology Progress Series . 480 : 57–71 . Bibcode : 2013MEPS..480...57G . doi : 10.3354/meps10226 .
  89. ↑ Koltun, VM (1968). "Espículas de esponjas como elemento de los sedimentos del fondo de la Antártida". En: Simposio SCAR sobre Oceanografía Antártica , Instituto de Investigación Polar Scott, páginas 21–123.
  90. ↑ Gutt, Julian (2007). "Comunidades macrozoobentónicas antárticas: una revisión y una clasificación ecológica". Antarctic Science . 19 (2): 165– 182. Bibcode : 2007AntSc..19..165G . doi : 10.1017/S0954102007000247 . S2CID 129803464 . 
  91. ↑ Cayeux L. (1929). "Les roches sédimentaires de France: roches siliceuses". Mémoires de la Carte Géologique de France 1929 , páginas 1-774
  92. 1 2 Gammon, PR, Middleton, GV, Church, MJ, Coniglio, M., Hardie, LA y Longstaffe, FJ (1978) "Espiculitas y espongolitas". En: Enciclopedia de sedimentos y rocas sedimentarias , Dordrecht: Springer.
  93. ↑ Reid, CM; James, NP; Kyser, TK; Barrett, N.; Hirst, AJ (2008). "Espiculitas silíceas estuarinas modernas, Tasmania, Australia: Un vínculo no polar con los sílex espiculíticos del Fanerozoico" . Geology . 36 (2): 107. Bibcode : 2008Geo....36..107R . doi : 10.1130/G24333A.1 .
  94. ↑ Schindler, Thomas; Wuttke, Michael; Poschmann, Markus (2008). "Registro más antiguo de esponjas de agua dulce (Porifera: Spongillina): hallazgos de espiculita en el Permo-Carbonífero de Europa". Paläontologische Zeitschrift . 82 (4): 373– 384. Código bibliográfico : 2008PalZ...82..373S . doi : 10.1007/BF03184428 . S2CID 129770411 . 
  95. ↑ Gates, Laura M.; James, Noel P.; Beauchamp, Benoit (2004). "Una rampa de vidrio: sedimentación de sílex espiculítico del Pérmico en aguas someras, cuenca de Sverdrup, Ártico canadiense". Geología sedimentaria . 168 ( 1– 2): 125– 147. Bibcode : 2004SedG..168..125G . doi : 10.1016/j.sedgeo.2004.03.008 .
  96. ↑ Ritterbush, Kathleen (2019). "Prados esponjosos y rampas de vidrio: cambios de estado y de régimen". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 513 : 116–131 . Bibcode : 2019PPP...513..116R . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.08.009 . S2CID 134003011 . 
  97. ↑ Morganti, Teresa M. (2021). "La observación in situ de rastros de esponjas sugiere una locomoción común de esponjas en el Ártico central profundo" . Current Biology . 31 (8): R368– R370. Bibcode : 2021CBio...31.R368M . doi : 10.1016/j.cub.2021.03.014 . PMID 33905688. S2CID 233429396 .  
  98. ↑ Riisgård, Hans Ulrik; Larsen, Poul S. (1995). "Filter-Feeding in Marine Macro-Invertebrates: Pump Characteristics, Modelling and Energy Cost". Biological Reviews . 70 (1): 67– 106. Bibcode : 1995BioRv..70...67R . doi : 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01440.x . PMID 21545387 . S2CID 28635129 .  
  99. ^ Muricy, Guilherme; Díaz, María Cristina (2002). "Orden Homosclerophorida Dendy, 1905, Familia Plakinidae Schulze, 1880". Sistema Porífero . págs. 71– 82. doi : 10.1007/978-1-4615-0747-5_6 . ISBN  978-0-306-47260-2.
  100. ^ Manuel, Michael; Borojevic, Radovan; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean (2002). "Clase Calcarea Bowerbank, 1864". Sistema Porífero . págs. 1103-1116 . doi : 10.1007/978-1-4615-0747-5_115 . ISBN  978-0-306-47260-2.
  101. ↑ Lukowiak, M.; Pisera, A.; O'Dea, A. (2013). "¿Reflejan las espículas en los sedimentos la comunidad de esponjas vivas? Una prueba en una laguna de aguas poco profundas del Caribe". PALAIOS . 28 (6): 373– 385. Bibcode : 2013Palai..28..373L . doi : 10.2110/palo.2012.p12-082r . S2CID 2072201 . 
  102. ↑ Łukowiak, Magdalena (2016). "Análisis espicular de sedimentos superficiales como herramienta complementaria para estudios de comunidades de esponjas modernas" . Helgoland Marine Research . 70 (1) 5. Bibcode : 2016HMR....70....5L . doi : 10.1186/s10152-016-0459-6 . S2CID 9536558 . 
  103. ↑ Volkmer-Ribeiro, C.; Reitner, J. (1991). "Estudio renovado del material tipo de Palaeospongilla chubutensis Ott y Volkheimer (1972)" . Fossil and Recent Sponges . pp. 121–133 . doi : 10.1007/978-3-642-75656-6_10 . hdl : 11858/00-1735-0000-0001-33B1-2 . ISBN  978-3-642-75658-0.
  104. ↑ Olszewska-Nejbert, Danuta; Świerczewska-Gładysz, Ewa (2013). "Esponjas silíceas del Cenomaniano (Cretácico Superior) de Nezvys'ko y Rakovets' (Pokuttian Podillia, Ucrania occidental)". Investigación del Cretácico . 43 : 116– 144. Bibcode : 2013CrRes..43..116O . doi : 10.1016/j.cretres.2013.03.001 .
  105. ↑ Łukowiak, M.; Pisera, A. (2017). "Fauna de demosponjas no litístidas del Eoceno conservada corporalmente del sur de Australia: Taxonomía y afinidades". Journal of Systematic Palaeontology . 15 (6): 473– 497. Bibcode : 2017JSPal..15..473L . doi : 10.1080/14772019.2016.1197329 . S2CID 89387705 . 
  106. ↑ Díaz, MC y Rützler, K. (2001). "Esponjas: un componente esencial de los arrecifes de coral del Caribe". Boletín de ciencias marinas , 69 (2): 535–546.
  107. ↑ Collin, R., Diaz, MC, Norenburg, JL, Rocha, RD, Sanchez, JA, Schulz, A., Schwartz, ML y Valdes, A. (2005) "Guía de identificación fotográfica de algunos invertebrados marinos comunes de Bocas del Toro, Panamá". Caribbean Journal of Science .
  108. ↑ Pisera, A. (2006). "Paleontología de las esponjas: una revisión". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 242– 261. Bibcode : 2006CaJZ...84..242P . doi : 10.1139/z05-169 .
  109. ↑ Aizenburg, Joanna; et al. (2004). "Fibras de vidrio biológicas: correlación entre propiedades ópticas y estructurales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 ( 10): 3358– 3363. Bibcode : 2004PNAS..101.3358A . doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466. PMID 14993612 .   
  110. ↑ Aizenberg, J.; Sundar, VC; Yablon, AD; Weaver, JC; Chen, G. (marzo de 2004). " Fibras de vidrio biológicas: correlación entre propiedades ópticas y estructurales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (10): 3358– 3363. Bibcode : 2004PNAS..101.3358A . doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466. PMID 14993612 .  
  111. ↑ Brümmer, Franz; Pfannkuchen, Martin; Baltz, Alexander; Hauser, Thomas; Thiel, Vera (2008). "Luz dentro de las esponjas". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 367 (2): 61– 64. Bibcode : 2008JEMBE.367...61B . doi : 10.1016/j.jembe.2008.06.036 .
  112. ↑ "Los expertos en 'fibra óptica' de la naturaleza" . BBC. 10 de noviembre de 2008. Consultado el 10 de noviembre de 2008 .

Referencias adicionales

  • Shoham, Erez; Prohaska, Thomas; Barkay, Zahava; Zitek, Andreas; Benayahu, Yehuda (2019). "Los corales blandos forman espiculita columnar precipitada con aragonita en arrecifes mesofóticos" . Informes científicos . 9 (1): 1241. Bibcode : 2019NatSR...9.1241S . doi : 10.1038/s41598-018-37696-z . PMC 6362064 . PMID 30718658 .