Miltonia

Miltonia , abreviado Milt. en el comercio hortícola, ^{[ 2 ]} es un género de orquídeas que comprende doce especies epífitas y ocho híbridos naturales. ^{[ 3 ]} Las miltonias son exclusivamente habitantes de Brasil , ^{[ 3 ]} excepto una especie cuyo rango se extiende desde Brasil hasta el noreste de Argentina y el este de Paraguay . ^{[ 4 ]}

El género Miltonia fue establecido por John Lindley en 1837, cuando describió su especie tipo , Miltonia spectabilis . Anteriormente, se atribuían muchas más especies a Miltonia ; sin embargo, a partir de 1978, las miltonias de Centroamérica y de zonas más frías del noroeste de Sudamérica se han trasladado a otros géneros, como Miltoniopsis y Oncidium , y estos cambios aún están en proceso de aceptación por parte del sector hortícola. ^{[ 5 ]}

Las especies de Miltonia poseen flores grandes y duraderas, a menudo en inflorescencias multiflorales. Esta característica, sumada a su facilidad de cultivo e identificación, las convierte en las favoritas de los coleccionistas de orquídeas de todo el mundo. Las especies de este género se utilizan ampliamente para la producción de híbridos artificiales.

A pesar de que Miltonia es ahora un género bien establecido, la mayoría de sus especies fueron clasificadas originalmente bajo otros géneros como Cyrtochilum , Oncidium , Odontoglossum y Brassia . Todas fueron descubiertas entre 1834 y 1850, con la excepción de M. kayasimae , descubierta recién en 1976.

Estas orquídeas tienen dos hojas que nacen de un pseudobulbo , cubiertas por una vaina foliácea. La inflorescencia consta de flores cerosas sin espolón. El labelo es grande y plano, y carece de callo en su base. Poseen una columna sin pie con dos polinios duros . Las flores tienen un delicado y exótico aroma, que algunos comparan con el de las rosas.

Reciben su nombre en honor a Charles Wentworth-Fitzwilliam, quinto conde Fitzwilliam , anteriormente vizconde Milton, un aristócrata inglés, político, mecenas de la ciencia y la horticultura, y entusiasta de las orquídeas. ^{[ 6 ]}

A las especies de este género a veces se las denomina orquídeas pensamiento , pero son las orquídeas Miltoniopsis las que tienen flores que se parecen mucho a las del pensamiento . Casi todo el mundo, excepto los aficionados más expertos, usa el nombre de orquídeas pensamiento indistintamente, lo que puede causar confusión.

La Miltonia se parece más a la Oncidium que a otras orquídeas del género Oncidium . La especie más parecida a un pensamiento es la Miltonia spectabilis . Los taxónomos debaten si combinar la Miltonia con el género Oncidium debido a las numerosas similitudes entre ambos.

La Miltoniopsis es la orquídea pensamiento con flores enormes y vistosas. Crece en climas más fríos y es más difícil de cultivar que la Miltonia .

Este género forma con Miltoniopsis un género híbrido × Milmiltonia JMHShaw.

Las Miltonia son orquídeas de tamaño mediano-grande que alcanzan unos cincuenta centímetros de altura. Presentan un crecimiento subcespitoso , lo que significa que sus pseudobulbos no están muy juntos, sino ligeramente espaciados por un rizoma , que es más largo que en las plantas cespitosas, con una longitud de entre dos y cinco centímetros. Sus raíces crecen a lo largo del rizoma en gran número. Son blancas, relativamente delgadas, generalmente cortas y apenas ramificadas. El rizoma está cubierto por estetas imbricadas secas que se hacen cada vez más grandes en la base del pseudobulbo, convirtiéndose en estetas foliares articuladas que los cubren parcialmente. Los pseudobulbos y las hojas varían en color desde un verde claro amarillento brillante hasta un verde oliva, dependiendo de la especie y de la cantidad de luz solar a la que están expuestos. Pueden ser más ovalados y muy aplanados lateralmente o ligeramente tetragonales y alargados, y casi siempre tienen dos hojas apicales. Las hojas son estrechas, flexibles y apenas miden más de tres centímetros de ancho y cuarenta de largo, con ápices redondeados, a veces ligeramente puntiagudos. Algunas especies tienen aproximadamente la mitad de este tamaño. Las inflorescencias son una o dos por pseudobulbo, brotan de sus bases detrás de las estetas protectoras. Son erectas y nunca ramificadas, a menudo más largas que las hojas, y presentan de una a doce flores moderadamente espaciadas que se abren al mismo tiempo o sucesivamente, manteniendo tres o cuatro abiertas en todo momento; cuando la más vieja se marchita, se abre una nueva. Las flores más viejas de las especies con labelo blanco que se abren sucesivamente suelen amarillear cuando se abre la siguiente, aunque aún duran una semana más antes de marchitarse. La primera en florecer es M. cuneata , a finales del invierno, pero la mayoría de las especies florecen desde finales de la primavera hasta finales del verano. ^{[ 7 ]}

Las flores de Miltonia varían de cuatro a quince centímetros de diámetro; las más grandes son las que tienen menos flores. Sus colores varían desde completamente blancas y rosas hasta púrpura oscuro, amarillo pálido o lila cuando son lisas, o pueden estar muy moteadas, pero entonces suelen ser verdosas o parduscas con un labelo contrastante , a menudo blanco con puntos, manchas o venas púrpuras cerca de la base. ^{[ 8 ]} Las formas de los pétalos y sépalos son muy variables de una especie a otra, pero siempre algo similares entre sí dentro de una especie. Pueden ser erectos y planos o a veces menos abiertos. El labelo es simple o muy ligeramente lobulado, generalmente muy ancho y vistoso sin callos prominentes, aunque normalmente muestra engrosamientos carenados más o menos sutiles cerca de la base, generalmente de diferentes colores; es mucho más grande y ancho que los otros segmentos, a menudo plano, pero en M. candida abraza la columna y en todas las especies está ligeramente fusionado a la columna en sus bases. La columna corta no tiene pie y presenta dos aurículas laterales, a veces fusionadas entre sí por una franja que rodea el borde superior del clinandrio . La antera es apical y lleva dos polinios duros de color amarillo . Posiblemente sean polinizados por abejas. ^{[ 9 ]}

La primera especie descrita, entre las que hoy se clasifican dentro del género Miltonia , fue publicada originalmente por John Lindley en 1834 como Cyrtochilum flavescens . En esta descripción, Lindley observa que las flores de esta especie se vuelven naranjas al secarse y, debido a cierta confusión sobre el origen de la especie, la atribuye a México en lugar de a Brasil. ^{[ 10 ]} Dos años después, Lindley describió otra especie de Miltonia , pero esta vez dentro del género Oncidium , como O. russellianum en homenaje al duque de Bedford. Al describir esta planta, Lindley la consideró una especie de transición , señalando que era muy diferente del Oncidium promedio debido a sus colores púrpuras y su labelo indiviso. ^{[ 11 ]}

En 1837, Lindley recibió del Sr. Loddiges y de George Baker otros dos especímenes de una nueva especie muy distintiva. Reconociendo entonces que de hecho debía ser un nuevo género, propuso el nombre Miltonia como homenaje a Charles Wentworth-Fitzwilliam, 5.º conde Fitzwilliam , anteriormente vizconde Milton, un entusiasta inglés de las orquídeas. Lindley afirma entonces que los límites entre varios géneros de Oncidiinae , Cyrtochilum , Oncidium , Odontoglossum , Brassia y Miltonia , en ese momento clasificados como Vandaea, aún no estaban perfectamente establecidos; aunque estrechamente relacionados, las diferencias posiblemente serían: Oncidium tiene una columna con dos orejas y labelo distintivamente lobulado; Miltonia tiene una columna con dos orejas y un labelo entero parcialmente unido a la base de la columna; Odontoglossum y Cyrtochilum tienen columnas aladas y labelos enteros, pero el primero lo tiene parcialmente unido a la columna; y Brassia no tiene ningún apéndice en la columna. Aunque Lindley describió el género Aspasia (que es el más estrechamente relacionado con Miltonia ) en 1833, tanto por la morfología floral como vegetativa, no lo mencionó en su descripción de Miltonia . ^{[ 12 ]}

Otros tres botánicos trabajaban con especies de Miltonia en la época en que Lindley describió este género. Todos reconocieron que estas plantas debían clasificarse en un nuevo género y, dado que las comunicaciones eran más lentas entonces, todos propusieron nuevos géneros: Knowles y Westcott también recibieron una planta de M. spectabilis y, solo un mes después de Lindley, propusieron para ella el género Macrochilus , llamando a la especie Macrochilus fryanus ; ^{[ 13 ]} el otro fue Rafinescque quien, en 1838, decidió que el Oncidium russellianum ya descrito por Lindley en 1836 debía estar en otro género y creó para él el género Gynizodon . ^{[ 14 ]} Tanto Macrochilus como Gynizodon son sinónimos de Miltonia y ninguna otra especie se les ha asignado jamás. ^{[ 15 ]}

Como las especies de Miltonia son plantas comunes, relativamente grandes, con flores también grandes y de colores brillantes, que, además, se extienden principalmente sobre un área de asentamientos tempranos en Brasil, todas las especies menos una ya fueron descritas en 1850; seis de ellas por Lindley, M. regnellii por Reichenbach ^{[ 16 ]} y M. moreliana por Achille Richard . ^{[ 17 ]} A pesar de la descripción temprana de M. moreliana en 1848, y otras dos como M. rosea por Lemaire en 1867, ^{[ 18 ]} y como M. warneri por George Nicholson en 1886, ^{[ 19 ]} Arthur Henfrey la redujo a una variedad de Miltonia spectabilis en 1851, ^{[ 20 ]} y como tal fue considerada hasta 2002, cuando Cássio van den Berg la restableció como una especie distinta. ^{[ 21 ]} La última especie de Miltonia que se descubrió fue M. kayasimae ,Fue descubierta por un coleccionista de orquídeas no lejos de la ciudad de São Paulo, en una zona de unos novecientos metros de altitud cerca de la cima de la sierra de Mar. Guido Pabst la nombró en honor a su descubridor en 1976. Hasta el momento se han encontrado muy pocos ejemplares, todos ellos en la misma zona. ^{[ 22 ]}

Desde que se estableció el género Miltonia , muchas especies, ahora clasificadas bajo varios otros géneros, fueron enviadas a él. Los casos más notables fueron cuatro de las cinco especies de Miltoniopsis , ^{[ 23 ]} un género propuesto en 1889 pero realmente aceptado solo en 1976. ^{[ 24 ]} A pesar de sus flores algo similares, Miltoniopsis proviene de bosques más fríos en las laderas andinas estrechamente relacionadas con Cyrtochilum y solo remotamente relacionadas con Miltonia . También cinco de las seis especies de Miltonioides fueron consideradas ocasionalmente como Miltonia hasta 1983 cuando Brieger y Lückel propusieron este género para ellas. ^{[ 25 ]} Estas son especies de flores más delicadas y estrechas, de México y Centroamérica, que algunos taxónomos afirman que podrían clasificarse mejor dentro del género Oncidium con el que están estrechamente relacionadas. ^{[ 26 ]} La última especie común que ocasionalmente se clasificó dentro de Miltonia es Chamaeleorchis warszewiczii , ^{[ 27 ]} que está relacionada con Oncidium y algunos taxónomos la identifican como Oncidium fuscatum .

En 1983, Brieger y Lueckel , considerando que cuatro especies de Miltonia , M. candida , M. cuneata , M. kayasimae y M. russelliana , muestran la unión del labelo con la columna en un ángulo diferente al de las demás especies, propusieron el género Anneliesia para ellas. ^{[ 28 ]} Aunque estas cuatro especies forman un pequeño clado hermano del resto de las especies de Miltonia , la diferencia no pareció lo suficientemente importante como para justificar la aceptación de este nuevo género; por lo tanto, esta propuesta no ha sido generalmente aceptada por la comunidad científica. ^{[ 15 ]}

En 2001, basándose en análisis moleculares, Norris Williams y Mark Chase transfirieron una especie previamente clasificada bajo el género Oncidium , como O. phymatochilum , a Miltonia . ^{[ 29 ]} Dado que esta especie muestra una morfología más cercana a las especies de Oncidium que a las de Miltonia , debido a sus pequeñas flores amarillentas y su inflorescencia muy ramificada, este resultado y la posterior transferencia fueron una gran sorpresa para la mayoría de los taxónomos. En 2005, Eric Christenson sugirió un nuevo género y el nombre Phymatochilum brasiliense para él. ^{[ 30 ]} A diciembre de 2023 , Plants of the World Online acepta la especie como Miltonia phymatochila . ^{[ 31 ]}

Los análisis moleculares muestran que los géneros más estrechamente relacionados con Miltonia son Aspasia , Brassia y Ada , que son los géneros más importantes incluidos en este que es uno de los ocho clados que forman la subtribu Oncidiinae de la tribu Cymbidieae . ^{[ 26 ]}

Especies

A diciembre de 2023 , Plants of the World Online aceptó las siguientes especies: ^{[ 32 ]}

• Miltonia altairiana Chiron y VPCastro
• Miltonia × binotii Cogn.
• Miltonia × bluntii Rchb.f.
• Miltonia candida Lindl.
• Miltonia clowesii (Lindl.) Lindl.
• Miltonia × cogniauxiae Peeters ex Cogn. & A.Gooss.
• Miltonia cuneata Lindl.
• Miltonia × cyrtochiloides Barb.Rodr.
• Miltonia flava Lindl.
• Miltonia flavescens (Lindl.) Lindl.
• Miltonia kayasimae Pabst
• Miltonia × lamarckeana Rchb.f.
• Miltonia × leucoglossa Anon.
• Miltonia moreliana A.Rich.
• Miltonia × peetersiana Rchb.f.
• Miltonia phymatochila (Lindl.) NHWilliams & MWChase
• Miltonia regnellii Rchb.f.
• Miltonia × rosina Barb.Rodr.
• Miltonia russelliana (Lindl.) Lindl.
• Miltonia spectabilis Lindl.

Las especies de Miltonia presentan numerosas diferencias entre sí, pero son muy fáciles de identificar. Por lo tanto, aquí solo se mencionan las diferencias más evidentes; se ofrecen más detalles en los artículos de cada especie. Las especies se presentan aquí según su morfología, y este orden no guarda correspondencia con las relaciones filogenéticas.

En cuanto a la morfología vegetativa, Miltonia moreliana y Miltonia spectabilis se pueden distinguir inmediatamente del resto por sus pseudobulbos mucho más planos, rizoma más largo e inflorescencias completamente cubiertas por brácteas aplanadas que portan una sola flor muy plana. Estas son las especies con las flores más grandes del género. Están estrechamente relacionadas y generalmente se reconocen porque las flores de M. moreliana suelen tener pétalos y sépalos de color púrpura oscuro y el labelo de un púrpura brillante más claro, mientras que M. spectabilis tiene pétalos y sépalos de color púrpura muy claro o blanco y un labelo con nervaduras púrpuras; sin embargo, la verdadera diferencia técnica entre las especies radica en las proporciones de sus segmentos, que son mucho más anchos. A pesar de que los colores se mencionan a menudo para identificar especies, no son aceptados por la taxonomía como suficientes para establecer especies distintas por sí solos. ^{[ 21 ]} Todas las demás especies de Miltonia tienen una apariencia vegetativa similar y solo se pueden identificar positivamente por sus flores.

Tres especies son únicas: Miltonia flavescens tiene las flores más estrechas, casi en forma de estrella, con todos los segmentos de color pajizo con algunos puntos púrpuras en la base de los pétalos y sépalos que son más intensos en el labelo casi formando rayas; ^{[ 33 ]} Miltonia candida es la única especie con un labelo que abraza la columna de una manera que recuerda a las especies de Cattleya ; ^{[ 34 ]} Miltonia russelliana es la menos vistosa de las especies de Miltonia porque sus sépalos y pétalos no se abren realmente, estando siempre doblados sobre la columna, revelando solo la punta más clara de su labelo púrpura. ^{[ 11 ]}

Miltonia regnellii presenta la mayor variación de color en sus flores entre todas las especies de Miltonia ; pueden variar de blanco a amarillo, rosa y lila, con labelos que también varían de blanco a púrpura oscuro. Las flores se abren sucesivamente y se asemejan ligeramente a las de M. spectabilis, aunque son mucho más pequeñas. De hecho, son la especie de Miltonia con las flores más pequeñas. ^{[ 16 ]}

Miltonia kayasimae y Miltonia cuneata son algo similares y posiblemente estén estrechamente relacionadas; ambas tienen pétalos y sépalos de color pajizo casi completamente cubiertos por grandes manchas marrones y labelos blancos. Sin embargo, muestran proporciones diferentes en los segmentos florales. M. kayasimae tiene pétalos y sépalos mucho más anchos y un labelo más pequeño que, además, tiene un callo completamente púrpura más grande, prominente y complejo en su base, mientras que M. cuneata es delicada, más recta y simple, y solo ocasionalmente presenta puntos púrpuras en su ápice . ^{[ 22 ]}

Miltonia clowesii tiene el mismo patrón de color que M. russelliana, con sépalos y pétalos de color amarillo verdoso marrón claro completamente cubiertos de grandes puntos o manchas más oscuras, y labelo de color púrpura brillante en la base y ápice más claro; sin embargo, en este caso son más blancos. Por otro lado, los segmentos puntiagudos de las flores de M. clowesii son más grandes y están ampliamente abiertos, lo que les da un aspecto de araña. ^{[ 35 ]}

Híbridos naturales

Considerando su limitado número de especies, sorprende que actualmente se conozcan ocho híbridos naturales de Miltonia , una cifra casi igual al número de especies, lo que implica que el polinizador más importante de la mayoría de ellas probablemente sea el mismo. Dado que el cruce de dos especies suele producir plantas variables, la mayoría de estos híbridos se han descrito más de una vez y algunos tienen tres o cuatro sinónimos. M. spectabilis es la especie que ha producido el mayor número de híbridos, cinco: Miltonia × bluntii cuando se cruza con M. clowesii , Miltonia × cogniauxiae con M. regnellii , Miltonia × flava con M. flavescens , Miltonia × leucoglossa con M. candida y Miltonia × rosina con M. cuneata , ^{[ 15 ]} además es posible que también haya uno con M. moreliana , que aún no se ha descrito porque M. moreliana misma fue considerada anteriormente una variedad de M. spectabilis .

M. candida , además del híbrido ya mencionado con M. spectabilis , también produjo otros dos: Miltonia × binotii con M. regnellii y Miltonia × lamarckeana con M. clowesii . ^{[ 15 ]} El híbrido restante, Miltonia × peetersiana, se consideraba anteriormente sinónimo de M. × bluntii, pero como M. moreliana es ahora una especie distinta de M. spectabilis , es su híbrido con M. clowesii , que tiene flores completamente púrpuras en lugar de las que tienen pétalos y sépalos de color marrón claro. ^{[ 36 ]}

• Miltonia × bluntii Rchb.f. (1879) (= Miltonia clowesii × Miltonia spectabilis ) (Brasil)
• Miltonia × cogniauxiae Peeters ex Cogn. Y Gooss. (1900) ( Miltonia regnellii × Miltonia spectabilis ) (Brasil)
• Miltonia × cyrtochiloides Barb.Rodr. (1877) ( Miltonia flavescens × Miltonia spectabilis ) (Brasil)
• Miltonia × lamarckeana Rchb.f. (1885) ( Miltonia candida × Miltonia clowesii ) (Brasil)

La distribución de las especies de Miltonia comienza en la zona de Missiones , en el noreste de Argentina ^{[ 33 ]} y al este de Paraguay ^{[ 15 ]} , y se extiende hacia el norte a lo largo de la sierra brasileña de Serra do Mar y sus ramificaciones hasta el estado de Pernambuco , en el noreste de Brasil. Ocupan principalmente áreas entre 200 y 1500 metros de altitud, aunque la mayoría de las especies se encuentran con mayor frecuencia entre 600 y 900 metros. Las especies de Miltonia se pueden encontrar desde áreas sombreadas dentro del bosque hasta áreas más expuestas al sol, pero nunca bajo la luz solar directa; generalmente en lugares ventilados donde reciben abundante humedad durante la noche y la madrugada. Son siempre epífitas y, debido a su rápido crecimiento (cada pseudobulbo origina dos nuevos brotes cada año), pronto forman grandes colonias. ^{[ 8 ]}

Miltonia russelliana y M. flavescens son las que tienen la dispersión más amplia y se encuentran en altitudes más bajas. M. flavescens es la única especie que existe en países fuera de Brasil y también es la que se extiende más al norte. El rango de M. russelliana comienza en Rio Grande do Sul y termina en el estado de Bahía . M. regnellii también está muy extendida aunque no llega más al norte de Río de Janeiro . M. moreliana es una especie más común en altitudes más bajas y áreas más cálidas que existen desde Río hasta Pernambuco. Miltonia candida , M. clowesii y M. spectabilis están restringidas a los cuatro estados de la Región Sudeste de Brasil . Miltonia cuneata es solo de São Paulo y Río y la que crece en altitudes más altas. M. kayasimae es la única especie realmente rara; se ha encontrado solo un par de veces en un área muy restringida cerca de Salesópolis , en el estado de São Paulo. La zona montañosa entre São Paulo y Río de Janeiro, donde existen casi todas las especies, puede considerarse el centro de distribución de Miltonia . ^{[ 37 ]}

A pesar de su facilidad de cultivo, las especies de Miltonia tienden a presentar manchas en sus hojas delgadas, generalmente causadas por la proliferación de hongos . Normalmente, cuando reciben la cantidad de luz necesaria para una floración completa, su follaje se torna demasiado amarillo, aunque nunca deben exponerse a la luz solar directa . Encontrar el equilibrio adecuado de exposición a la luz para evitar el amarilleamiento de las hojas y aun así lograr una buena floración es importante, y con algunas precauciones el cultivador tendrá éxito. No son muy sensibles a la temperatura , pero esta varía según la especie y su origen; M. cuneata crece en climas más fríos y M. moreliana en climas más cálidos, pero todas las especies toleran temperaturas intermedias con al menos 10  °C de variación entre el día y la noche. A pesar de que presentan un período de reposo después de la floración, las Miltonia siempre necesitan riego, y más abundante durante el crecimiento activo y la floración. Necesitan al menos un 65 % de humedad relativa y buena ventilación en todo momento. Un abono semanal moderado con una fórmula equilibrada es beneficioso durante el crecimiento activo. Se pueden plantar en una mezcla de esfagno medio picado , turba y algunos trozos medianos de carbón vegetal , o montarlas sobre placas de fibra vegetal; sin embargo, si se montan, necesitarán riegos más frecuentes. ^{[ 38 ]}

Los híbridos entre Miltonia y orquídeas de otros géneros se clasifican en los siguientes notogéneros:

• Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium " Miltonia ", que está bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported , pero no bajo la GFDL .
• Miltonia Lindl., Edwards's Bot. Reg. 23: t. 1976 (1837)
• Nueva especie  : Boletín de Investigación sobre Orquídeas n.º 47 (enero de 2006); Real Jardín Botánico de Kew.

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