Acoso (comportamiento animal)

El acoso grupal en animales es una adaptación antipredadora en la que individuos de especies presa atacan o hostigan cooperativamente a un depredador , generalmente para proteger a sus crías . Una definición simple de acoso grupal es una agrupación de individuos alrededor de un depredador potencialmente peligroso. ^{[ 1 ]} Esto se observa con mayor frecuencia en aves , aunque también se sabe que ocurre en muchos otros animales como el suricato y algunos bovinos . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Si bien el acoso grupal ha evolucionado de forma independiente en muchas especies, solo tiende a estar presente en aquellas cuyas crías son frecuentemente depredadas. ^{[ 2 ]} Este comportamiento puede complementar adaptaciones crípticas en las propias crías, como el camuflaje y el ocultamiento. Las llamadas de acoso grupal pueden usarse para llamar a individuos cercanos a cooperar en el ataque.

Konrad Lorenz , en su libro Sobre la agresión (1966), atribuyó el acoso grupal entre aves y animales a instintos arraigados en la lucha darwiniana por la supervivencia. En su opinión, los humanos están sujetos a impulsos innatos similares, pero son capaces de someterlos a un control racional . ^{[ 4 ]}

Un tirano del ganado ( Machetornis rixosa ) (derecha) acosando a un halcón.

Cuervos acosando a un águila calva posada ( Haliaeetus leucocephalus ).

Las aves que se reproducen en colonias, como las gaviotas, son vistas con frecuencia atacando a los intrusos, incluidos los humanos que invaden su territorio. ^{[ 5 ]} En América del Norte, las aves que con mayor frecuencia participan en el acoso incluyen a los sinsontes, cuervos y arrendajos, carboneros, charranes y mirlos. El comportamiento incluye volar alrededor del intruso, lanzarse en picada, graznar fuerte y defecar sobre el depredador. El acoso también puede usarse para obtener alimento, ahuyentando a aves y mamíferos más grandes de una fuente de alimento, o acosando a un ave con comida. Un ave podría distraer mientras otras roban rápidamente la comida. Las aves carroñeras como las gaviotas frecuentemente usan esta técnica para robar comida a los humanos cercanos. Una bandada de aves podría ahuyentar a un animal poderoso de la comida. Los costos del comportamiento de acoso incluyen el riesgo de enfrentarse a los depredadores, así como la energía gastada en el proceso. La gaviota cabecinegra es una especie que se enfrenta agresivamente a los depredadores intrusos, como los cuervos carroñeros . Los experimentos clásicos realizados por Hans Kruuk sobre esta especie consistieron en colocar huevos de gallina a intervalos de una colonia de anidación y registrar el porcentaje de eventos de depredación exitosos, así como la probabilidad de que el cuervo fuera objeto de acoso. ^{[ 6 ]} Los resultados mostraron una disminución del acoso a medida que aumentaba la distancia al nido, lo que se correlacionó con un mayor éxito de depredación. El acoso podría funcionar reduciendo la capacidad del depredador para localizar nidos (como una distracción), ya que los depredadores no pueden concentrarse en localizar huevos mientras están siendo atacados.

Además de ahuyentar al depredador, el acoso grupal también llama la atención sobre él, imposibilitando los ataques sigilosos. Este tipo de acoso desempeña un papel fundamental en la identificación de depredadores y en el aprendizaje intergeneracional sobre dicha identificación. La reintroducción de especies suele fracasar, ya que la población establecida carece de este conocimiento cultural sobre cómo identificar a los depredadores locales. Los científicos están explorando métodos para entrenar a las poblaciones a identificar y responder a los depredadores antes de liberarlas en la naturaleza. ^{[ 7 ]}

Eberhard Curio ha sugerido hipótesis adaptacionistas sobre por qué un organismo debería participar en un comportamiento tan arriesgado , ^{[ 8 ]} incluyendo anunciar su aptitud física y por lo tanto su inatrapabilidad (muy similar al comportamiento de salto en las gacelas), distraer a los depredadores para que no encuentren a sus crías, advertir a sus crías, atraer al depredador lejos, permitir que las crías aprendan a reconocer la especie del depredador, ^{[ 9 ]} herir directamente al depredador o atraer a un depredador del propio depredador. La frecuencia mucho menor de ataques entre temporadas de anidación sugiere que dicho comportamiento puede haber evolucionado debido a su beneficio para las crías del agresor. Niko Tinbergen argumentó que el acoso era una fuente de confusión para los depredadores de polluelos de gaviota, distrayéndolos de la búsqueda de presas. ^{[ 10 ]} De hecho, un cuervo carroñero intruso solo puede evitar los ataques entrantes enfrentándose a sus atacantes, lo que le impide localizar a su objetivo. ^{[ 5 ]}

Además de la investigación experimental , el método comparativo también puede emplearse para investigar hipótesis como las presentadas por Curio anteriormente. Por ejemplo, no todas las especies de gaviotas muestran comportamiento de acoso. La gaviota tridáctila anida en acantilados verticales que son casi completamente inaccesibles para los depredadores, lo que significa que sus crías no corren el riesgo de ser depredadas como otras especies de gaviotas. ^{[ 11 ]} Este es un ejemplo de evolución divergente .

Otra hipótesis sobre el comportamiento de acoso es la conocida como la “hipótesis de atraer al más poderoso”. Según esta hipótesis, las especies presa emiten una llamada de acoso para atraer a un depredador secundario más fuerte y así contrarrestar la amenaza del depredador primario presente. Un estudio realizado por Fang et al. mostró resultados significativos para esta tesis funcional aún no comprobada, utilizando tres tipos diferentes de llamadas para la especie presa bulbul de vientre claro, Pycnonotus sinensis : la llamada típica (TC, el tratamiento de control), una llamada de acoso dirigida a un búho chico de collar (el tratamiento MtO) y una llamada de acoso dirigida a un azor crestado, Accipiter trivirgatus (el depredador superior; el tratamiento MtH). ^{[ 12 ]}

Al analizar la variación en las respuestas conductuales de 22 especies diferentes de paseriformes ante un depredador potencial, el búho pigmeo euroasiático, se observó que la magnitud del acoso se relacionaba positivamente con la prevalencia de la especie en la dieta de los búhos. Además, la intensidad del acoso fue mayor en otoño que en primavera. ^{[ 13 ]}

Se cree que el acoso grupal conlleva riesgos para los depredadores que se posan en los nidos, incluyendo posibles daños por parte de las aves acosadoras o la atracción de depredadores más grandes y peligrosos. Las aves en riesgo de acoso grupal, como los búhos, tienen plumaje críptico y dormideros ocultos, lo que reduce este peligro. ^{[ 14 ]}

El entorno influye en el comportamiento de acoso, como se observa en un estudio realizado por Dagan e Izhaki (2019), donde se examinó dicho comportamiento, en particular los efectos de la estructura del bosque de pinos. Sus hallazgos mostraron que el comportamiento de acoso variaba según la estación, con altas respuestas en invierno y moderadas en otoño. Además, la presencia de sotobosque tuvo un impacto significativo en el comportamiento de acoso: cuanto más densa era la vegetación del sotobosque, mayor era la respuesta de las aves a las llamadas de acoso. ^{[ 15 ]} Es decir, la presencia de cobertura en el bosque contribuye en gran medida a la disposición a responder a la llamada mencionada.    

Otra forma en que se puede usar el método comparativo aquí es comparando gaviotas con organismos distantemente emparentados. Este enfoque se basa en la existencia de evolución convergente , donde organismos distantemente emparentados desarrollan el mismo rasgo debido a presiones de selección similares . Como se mencionó, muchas especies de aves como las golondrinas también acosan a los depredadores, sin embargo , se sabe que grupos más distantemente emparentados incluidos los mamíferos participan en este comportamiento. Un ejemplo es la ardilla terrestre de California , que distrae a depredadores como la serpiente de cascabel y la serpiente gopher de localizar sus madrigueras pateando arena en la cara de la serpiente, interrumpiendo así sus órganos sensoriales; para las serpientes crotalinas, esto incluye los órganos detectores de calor en las fosas loreales . ^{[ 16 ]} Esta especie social también usa llamadas de alarma.

Algunos peces participan en el acoso grupal; por ejemplo, las percas sol a veces atacan a las tortugas mordedoras . ^{[ 1 ]} Se ha observado que las percas sol, que forman grandes colonias de anidación, atacan tanto a tortugas liberadas como a tortugas que se encuentran en su hábitat natural, lo que puede indicar su presencia, ahuyentar al depredador de la zona o contribuir a la transmisión del reconocimiento del depredador. De manera similar, se sabe que las ballenas jorobadas acosan a las orcas cuando estas atacan a otras especies, incluyendo otros cetáceos, focas, leones marinos y peces. ^{[ 17 ]}

Sin embargo, existe una distinción entre el acoso grupal en animales y la respuesta de lucha o huida . El primero depende en gran medida de la dinámica de grupo, mientras que el segundo se centra conceptualmente en el individuo y, en algunos casos, en su descendencia. Un estudio realizado por Adamo y McKee (2017) que examinó al grillo Gryllus texensis muestra esto al activar repetidamente un alto riesgo de depredación para examinar cómo los animales en general perciben tales riesgos. ^{[ 18 ]} Según la amenaza percibida, los grillos tomaron medidas para salvarse a sí mismos o intentaron preservar a su descendencia.

Las llamadas de acoso son señales que emiten las especies que acosan a un depredador. Estas se diferencian de las llamadas de alarma , que permiten a los congéneres escapar del depredador. El carbonero común , un ave cantora europea , utiliza una de estas señales para llamar a las aves cercanas y acosar a un ave rapaz posada , como un búho. Esta llamada se produce en el rango de 4,5 kHz ^{[ 5 ]} y se propaga a largas distancias. Sin embargo, cuando las presas están en vuelo, emplean una señal de alarma en el  rango de 7 a 8 kHz. Esta llamada es menos eficaz para viajar a grandes distancias, pero es mucho más difícil de oír para búhos y halcones (y detectar la dirección de donde proviene). ^{[ 19 ]} En el caso de la llamada de alarma, podría ser desventajoso para el emisor si el depredador la detecta; por lo tanto, la selección natural ha favorecido a las aves capaces de oír y emplear llamadas en este rango de frecuencia más alto.

Además, las vocalizaciones de las aves varían acústicamente como resultado de la adaptación al entorno, según la hipótesis de adaptación acústica. En un estudio de Billings (2018) que examinó, específicamente la estructura acústica de baja frecuencia de las llamadas de acoso en diferentes tipos de hábitat (cerrado, abierto y urbano) en tres familias de paseriformes (Corvidae, Icteridae, Turdidae), se descubrió que el tamaño del ave era un factor en la variación de dichas llamadas. Adicionalmente, las especies en hábitats cerrados y urbanos presentaban menor energía y menores frecuencias bajas en sus llamadas de acoso, respectivamente. ^{[ 20 ]}

Las llamadas de acoso también pueden formar parte del arsenal de un animal para hostigar al depredador. Estudios sobre las llamadas de acoso de Phainopepla indican que pueden servir para mejorar el ataque en picado contra los depredadores, incluidos los arrendajos de matorral . En esta especie, la llamada de acoso es un barrido ascendente suave y se emite al descender en picado en un arco junto al depredador. Esta llamada también se escuchó durante interacciones de comportamiento agonístico con congéneres y puede servir adicional o alternativamente como llamada de alarma a su pareja. ^{[ 21 ]}

La evolución del comportamiento de acoso grupal puede explicarse utilizando estrategias evolutivamente estables , que a su vez se basan en la teoría de juegos . ^{[ 22 ]}

El acoso laboral implica riesgos (costos) para el individuo y beneficios (recompensas) tanto para el individuo como para otros. Los individuos suelen estar emparentados genéticamente, y el acoso laboral se estudia cada vez más desde la perspectiva evolutiva centrada en los genes, considerando la aptitud inclusiva (la transmisión de los genes a través de los miembros de la familia), en lugar de centrarse únicamente en el beneficio individual.

El comportamiento de acoso varía en intensidad según la amenaza percibida de un depredador, según un estudio realizado por Dutour et al. (2016). ^{[ 23 ]} Sin embargo, particularmente en términos de su aparición en especies de aves, se acepta que es un subproducto del mutualismo , más que del altruismo recíproco , según Russell y Wright (2009). ^{[ 24 ]}

Al cooperar para ahuyentar con éxito a los depredadores, todos los individuos involucrados aumentan sus posibilidades de supervivencia y reproducción. Un individuo tiene pocas posibilidades contra un depredador más grande, pero cuando interviene un grupo numeroso, el riesgo para cada miembro del grupo se reduce o diluye. Este llamado efecto de dilución, propuesto por W. D. Hamilton, es otra forma de explicar los beneficios de la cooperación entre individuos egoístas. Las leyes de Lanchester también ofrecen una perspectiva sobre las ventajas de atacar en grupo en lugar de individualmente. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Otra interpretación implica el uso de la teoría de la señalización y, posiblemente, el principio de desventaja . Aquí la idea es que un ave que acosa, al ponerse aparentemente en riesgo, muestra su estatus y salud para ser preferida por parejas potenciales . ^{[ 27 ]}

• La reciprocidad interespecífica explica el comportamiento de acoso de los pinzones comunes en época de cría, Fringilla coelebs.Artículo de Indrikis Krams y Tatjana Krama ( PDF )
• Fotografía de naturaleza : el uso del comportamiento de acoso en la fotografía.
• Las aves atacan a la víbora bufadora – artículo en la revista electrónica Observaciones Ornitológicas