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Articulo de referencia

Nepenthes

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Nepenthes ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z / nih- PEN -theez ) es un género de plantas carnívoras , también conocidas como plantas jarra tropicales o copas de mono , en lafamilia monotípica Nepenthaceae . El género incluye alrededor de 170 especies , [ 4 ] y numerosos híbridos naturales y muchos cultivados. Son principalmenteplantas formadoras de lianas de los trópicos del Viejo Mundo , que se extienden desde el sur de China , Indonesia , Malasia y Filipinas ; hacia el oeste hasta Madagascar (dos especies) y las Seychelles (una); hacia el sur hasta Australia (cuatro) y Nueva Caledonia (una); y hacia el norte hasta la India (una) y Sri Lanka (una). La mayor diversidad se encuentra en Borneo , Sumatra y Filipinas, con muchas especies endémicas . Muchas son plantas de zonas bajas cálidas y húmedas, pero la mayoría son plantas tropicales de montaña , que reciben días cálidos pero noches frescas a frías y húmedas durante todo el año. Algunas se consideran de clima alpino tropical, con días frescos y noches cercanas al punto de congelación. El nombre "vasos de mono" hace referencia a la creencia antigua de que los monos bebían agua de lluvia de estas jarras.

Descripción

Nepenthes mirabilis en la Reserva de Tigres de Periyar , en los Ghats occidentales del sur de la India.

Las especies de Nepenthes suelen consistir en un sistema radicular superficial y un tallo postrado o trepador, a menudo de varios metros de largo y hasta 15 m (49 pies) o más, y generalmente de 1 cm (0,4 pulgadas) o menos de diámetro, aunque este puede ser más grueso en algunas especies (por ejemplo, N. bicalcarata ). De los tallos surgen hojas alternas, en forma de espada, con márgenes enteros . Una extensión del nervio central (el zarcillo ), que en algunas especies ayuda a trepar, sobresale de la punta de la hoja; en el extremo del zarcillo se forma la jarra. La jarra comienza como un pequeño brote y se expande gradualmente hasta convertirse en una trampa en forma de globo o tubo. [ 5 ]     

Estructura básica de una jarra superior

La trampa contiene un fluido secretado por la planta, que puede ser acuoso o más viscoso, y se utiliza para ahogar a la presa. Este fluido contiene biopolímeros viscoelásticos que pueden ser cruciales para la retención de insectos dentro de las trampas de muchas especies. El fluido viscoelástico en las jarras es eficaz para retener insectos alados. [ 6 ] La eficacia de captura de este fluido se mantiene alta, incluso cuando se diluye significativamente con agua, como ocurre inevitablemente en condiciones húmedas. [ 7 ]

La parte inferior de la trampa contiene glándulas que absorben nutrientes de las presas capturadas. A lo largo de la parte superior interna de la trampa hay una capa cerosa y resbaladiza que hace que la fuga de la presa sea casi imposible. Alrededor de la entrada de la trampa se encuentra una estructura llamada peristoma (el "labio"), que es resbaladiza y a menudo bastante colorida, atrayendo a las presas, pero ofreciendo un apoyo inestable. La eficacia de captura de presas del peristoma se ve potenciada en ambientes húmedos, donde la condensación puede provocar la formación de una fina película de agua en su superficie. Cuando está mojada, la superficie resbaladiza del peristoma hace que los insectos "planeen sobre el agua", es decir, que resbalen y caigan dentro de la jarra. [ 8 ] Sobre el peristoma se encuentra una tapa (el opérculo ); en muchas especies, esta evita que la lluvia diluya el líquido dentro de la jarra, cuya parte inferior puede contener glándulas de néctar que atraen a las presas. [ 5 ]

Las especies de Nepenthes suelen producir dos tipos de trampas, un fenómeno conocido como dimorfismo foliar. Cerca de la base de la planta se encuentran las trampas inferiores, grandes y que generalmente se asientan en el suelo. Las trampas superiores o aéreas suelen ser más pequeñas, de diferente color y presentan características distintas a las inferiores. Estas trampas superiores se forman generalmente cuando la planta alcanza la madurez y crece en altura. Para mantener la planta estable, las trampas superiores a menudo forman un bucle en el zarcillo, lo que le permite enroscarse alrededor de un soporte cercano. En algunas especies (por ejemplo, N.  rafflesiana ), diferentes presas pueden ser atraídas por los dos tipos de trampas. Esta morfología variada también suele dificultar la identificación de las especies. [ 5 ]

Las presas suelen consistir en insectos , pero las especies más grandes (por ejemplo, N.  rajah y N.  rafflesiana ) pueden ocasionalmente capturar pequeños vertebrados , como ranas, aves y pequeños mamíferos. [ 9 ] [ 10 ] Se han registrado casos de plantas cultivadas que atrapan aves pequeñas. [ 11 ] [ 12 ] Las flores se presentan en racimos o, más raramente, en panículas con flores masculinas y femeninas en plantas separadas. Tres especies tienen relaciones simbióticas con musarañas arborícolas , que comen el néctar producido por la planta y defecan en las trampas, proporcionando valiosos nutrientes. [ 13 ]

Las Nepenthes son polinizadas por insectos , siendo los principales agentes las moscas (incluidas las moscas azules , los mosquitos y los jejenes ), las polillas, las avispas y las mariposas. [ 14 ] Sus olores pueden variar de dulces a mohosos o parecidos a hongos . [ 15 ] La semilla se produce típicamente en una cápsula de cuatro lados que puede contener de 50 a 500 semillas dispersadas por el viento, que consisten en un embrión central y dos alas, una a cada lado (aunque N.  pervillei difiere).

El género es citológicamente diploide , y todas las especies estudiadas tienen un número cromosómico de 2n = 80. [ 16 ] [ 17 ] Se cree que este número elevado refleja una paleopoliploidía (probablemente 8x o 16x). [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Taxonomía

Actualmente se reconocen como válidas unas 170 especies de Nepenthes . Este número va en aumento, y cada año se describen varias especies nuevas. [ 21 ]

Etimología

El nombre del género Nepenthes se publicó por primera vez en 1737 en el Hortus Cliffortianus de Carl Linnaeus . [ 22 ] Hace referencia a un pasaje de la Odisea de Homero , en el que una reina egipcia le da a Helena la poción "Nepenthes pharmakon". " Nepenthes " ( griego antiguo : νηπενθές ) significa literalmente "sin pena" ( νη nē = "no", πένθος penthos = "pena") y, en la mitología griega , es una droga que calma todas las penas con el olvido. [ 15 ] [ 23 ] Linnaeus explicó:

Si esta no es la Nepenthes de Helena , sin duda lo será para todos los botánicos. ¿Qué botánico no se llenaría de admiración si, tras un largo viaje, encontrara esta maravillosa planta? ¡En su asombro, olvidaría los males del pasado al contemplar esta admirable obra del Creador! [traducido del latín por Harry Veitch ] [ 24 ]

La planta que describió Linneo fue N.  distillatoria , llamada bāndurā (බාඳුරා), una especie de Sri Lanka. [ 15 ]

El género Nepenthes se publicó formalmente como nombre genérico en 1753 en la famosa obra de Linneo, Species Plantarum , que estableció la nomenclatura botánica tal como existe hoy en día. Nepenthes distillatoria es la especie tipo del género. [ 25 ]

Nepenthes de la especie Plantarum de Carolus Linnaeus de 1753

El nombre "vasos de mono" se discutió en el número de mayo de 1964 de National Geographic , en el que Paul A. Zahl escribió: [ 26 ]

Los portadores las llamaban "vasos de mono", un nombre que había oído en otro lugar en referencia a la Nepenthes , pero la idea de que los monos bebieran el líquido de la jarra me parecía descabellada. Más tarde lo comprobé. En Sarawak, encontré un orangután que había sido criado como mascota y luego liberado. Al acercarme con cuidado en el bosque, le ofrecí una jarra medio llena. Para mi sorpresa, el simio la aceptó y, con la delicadeza de una dama tomando el té, se la bebió de un trago.

En Indonesia, estas plantas suelen llamarse kantong semar ( bolsillo de Semar ) y en Filipinas sako ni Hudas ( bolsa de dinero de Judas ).

Evolución y filogenia

La ausencia de evidencia de especies intermedias, fósiles o vivas (es decir, un eslabón perdido ), impide establecer una cronología filogenética para el desarrollo de los rasgos distintivos de las Nepenthes modernas, entre los que se incluyen su dioecia estricta relativamente rara y sus trampas carnívoras. Si bien Nepenthes está lejanamente emparentada con varios géneros modernos, entre ellos, incluso sus parientes carnívoros [las droseras ( Drosera ), la venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ), la planta de rueda de agua ( Aldrovanda ) y el pino de rocío ( Drosophyllum )], carecen de estos rasgos. Entre las Nepenthes conocidas , no se encuentran características protomodernas ni grandes variaciones, lo que sugiere que todas las especies existentes se diversificaron a partir de un único ancestro cercano portador de todos los rasgos modernos. Las comparaciones filogenéticas de las secuencias del gen matK del cloroplasto entre especies de Nepenthes y con especies relacionadas respaldan esta conclusión, la gran distancia genética entre Nepenthes y otras, y la agrupación "pom-pon" abruptamente divergente de las especies de Nepenthes . [ 27 ]

El polen fosilizado de plantas similares a Nepenthes que vivieron en el norte del mar de Tetis hace entre 65 y 35 millones de años indica que la Europa entonces más cálida pudo haber sido el lugar donde se desarrolló la proto- Nepenthes , y luego escapó a Asia e India cuando África colisionó con Europa y el consiguiente cambio climático extinguió la especie ancestral en su hábitat original. Hace unos 20 millones de años, Borneo , Sumatra y Sulawesi , y posiblemente incluso Filipinas, estaban conectadas con el continente asiático, proporcionando un puente para la colonización de la mayoría de los sitios de radiación de especies de Nepenthes . Los extensos puentes terrestres en el área hace 20.000 años durante la edad de hielo habrían proporcionado acceso a los sitios restantes de poblaciones de Nepenthes en Oceanía . La principal complicación de esta hipótesis es la presencia de Nepenthes en las distantes islas de Seychelles y Madagascar . Se cree que las semillas fueron transportadas por aves marinas y costeras , que descansan durante sus migraciones en hábitats pantanosos y podrían haberlas recogido inadvertidamente. Esta hipótesis posiblemente se ve reforzada por el éxito de N.  distillatoria, que habita en pantanos de tierras bajas , en la colonización de tantos lugares. [ 27 ]

Distribución y hábitat

Distribución mundial de Nepenthes

El género Nepenthes se encuentra principalmente en el archipiélago malayo , con la mayor biodiversidad en Borneo, Sumatra y Filipinas, [ 28 ] [ 29 ] especialmente en los bosques lluviosos montanos de Borneo . La distribución completa del género incluye Madagascar ( N.  madagascariensis y N.  masoalensis ), las Seychelles ( N.  pervillei ), Sri Lanka ( N.  distillatoria ) e India ( N.  khasiana ) en el oeste hasta Australia ( N.  mirabilis , N.  rowanae , N.  parvula y N.  tenax ) y Nueva Caledonia ( N.  vieillardii ) en el sureste. La mayoría de las especies están restringidas a rangos muy pequeños, incluyendo algunas que se encuentran solo en montañas individuales. Estas distribuciones limitadas y la inaccesibilidad de las regiones a menudo significan que algunas especies pasan décadas sin ser redescubiertas en la naturaleza (por ejemplo, N.  deaniana , que fue redescubierta 100 años después de su descubrimiento inicial). Aproximadamente 10 especies tienen distribuciones poblacionales mayores que una sola isla o grupo de islas más pequeñas. Nepenthes mirabilis tiene la particularidad de ser la especie con la distribución más amplia del género, extendiéndose desde Indochina y a lo largo del archipiélago malayo hasta Australia. [ 5 ] [ 30 ] [ 31 ]

Debido a la naturaleza de los hábitats que ocupan las especies de Nepenthes , a menudo se clasifican como especies de tierras bajas o de tierras altas, según su altitud sobre el nivel del mar , siendo 1200 m (3937 pies) la línea divisoria aproximada entre tierras bajas y tierras altas. Las especies que crecen a altitudes más bajas requieren climas cálidos constantes con poca diferencia entre las temperaturas diurnas y nocturnas, mientras que las especies de tierras altas prosperan cuando reciben días cálidos y noches mucho más frescas. Nepenthes lamii crece a mayor altitud que cualquier otra especie del género, hasta 3520 m (11 549 pies) . [ 5 ] [ 31 ]    

La mayoría de las especies de Nepenthes crecen en ambientes con alta humedad y precipitación, y niveles de luz moderados a altos. Algunas especies, como N.  ampullaria , prefieren los bosques densos y sombreados, pero la mayoría prospera en los márgenes de comunidades de árboles y arbustos o en claros. Algunas especies (por ejemplo, N.  mirabilis ) se han encontrado creciendo en áreas de bosque talado , a los lados de carreteras y en campos alterados. Otras especies se han adaptado a crecer en comunidades de pastos similares a la sabana . Los suelos en los que crecen las especies de Nepenthes suelen ser ácidos y pobres en nutrientes, compuestos de turba , arena blanca, arenisca o suelos volcánicos. Las excepciones a estas generalidades incluyen especies que prosperan en suelos con alto contenido de metales pesados ​​(por ejemplo , N.  rajah ), en playas arenosas en la zona de rocío marino (por ejemplo , N.  albomarginata ). Otras especies crecen en inselbergs y como litófitas , mientras que otras, como N.  inermis , pueden crecer como epífitas sin contacto con el suelo. [ 5 ]

Relaciones ecológicas

Un lagarto ahogado encontrado en una jarra de N.  rajah recién abierta.

La interacción más evidente entre las especies de Nepenthes y su entorno, incluyendo otros organismos, es la de depredador y presa . Las especies de Nepenthes atraen a sus presas mediante la producción activa de colores atractivos, néctar azucarado y aromas dulces. De esta relación, las plantas obtienen principalmente nitrógeno y fósforo para complementar sus necesidades nutricionales para el crecimiento, dado que estos nutrientes suelen ser escasos en el suelo. La presa más frecuente es un grupo abundante y diverso de artrópodos , con hormigas y otros insectos a la cabeza de la dieta. Otros artrópodos que se encuentran con frecuencia incluyen arañas , escorpiones y ciempiés , mientras que los caracoles y las ranas son menos comunes, pero no inexistentes. La presa menos común para las especies de Nepenthes son las ratas que se encuentran en N.  rajah . La composición de las presas capturadas depende de muchos factores, incluyendo la ubicación, pero puede incluir cientos de insectos individuales y muchas especies diferentes. [ 5 ] Si bien muchas especies de Nepenthes son generalistas en lo que capturan, al menos una, N.  albomarginata , se ha especializado y atrapa casi exclusivamente termitas y produce casi nada de néctar. Nepenthes albomarginata debe su nombre al anillo de tricomas blancos que se encuentra directamente debajo del peristoma. Estos tricomas —o "pelos"— son apetecibles para las termitas y las atraen a la jarra. Al recolectar los tricomas comestibles, cientos o miles de termitas caen en la jarra. [ 32 ] [ 33 ]

Simbiosis

Una jarra inferior de N.  attenboroughii que alberga una gran población de larvas de mosquito. La tapa vertical de esta especie expone sus jarras a la intemperie, de modo que a menudo se llenan completamente de líquido. [ 34 ]

N. bicalcarata provides space in the hollow tendrils of its upper pitchers for the carpenter ant Camponotus schmitzi to build nests. The ants take larger prey from the pitchers, which may benefit N. bicalcarata by reducing the amount of putrefaction of collected organic matter that could harm the natural community of infaunal species that aid the plant's digestion.[35]

N. lowii has also formed a dependent relationship, but with vertebrates instead of insects. The pitchers of N. lowii provide a sugary exudate reward on the reflexed pitcher lid (operculum) and a perch for tree shrew species, which have been found eating the exudate and defecating into the pitcher. A 2009 study, which coined the term "tree shrew lavatories", determined between 57 and 100% of the plant's foliar nitrogen uptake comes from the faeces of tree shrews.[36] Another study showed the shape and size of the pitcher orifice of N. lowii exactly match the dimensions of a typical tree shrew (Tupaia montana).[37][38] A similar adaptation was found in N. macrophylla, N. rajah, N. ampullaria, and is also likely to be present in N. ephippiata.[38][39]

Similarly, N. hemsleyana, which is native to Borneo, has a symbiotic partnership with Hardwicke's woolly bat.[40] During the day, a bat may roost above the digestive fluid inside the pitcher. While a bat is inside, it may defaecate, with the plant gaining nitrogen from the droppings. Further research has discovered that the shape and design of the pitcher has evolved to be an acoustic reflector to make it easier for bats to echo-locate, and distinguishes it from other closely related species that don't make good roosts.[41][42]

Infauna

Los organismos que pasan al menos parte de su vida dentro de las trampas de las especies de Nepenthes se denominan a menudo infauna de Nepenthes . Las especies infaunales más comunes, que suelen representar el nivel trófico superior del ecosistema infaunal, son muchas especies de larvas de mosquito . Otras especies infaunales incluyen larvas de moscas y jejenes , arañas, ácaros , hormigas e incluso una especie de cangrejo ( Geosesarma malayanum ). Muchas de estas especies se especializan en una sola especie de planta carnívora y no se encuentran en ningún otro lugar. Estos especialistas se denominan nepentebiontes . Otros, a menudo asociados con las especies de Nepenthes pero no dependientes de ellas , se denominan nepentófilos. Los nepentexenos, por otro lado, rara vez se encuentran en las trampas, pero suelen aparecer cuando la putrefacción se acerca a cierto umbral, atrayendo larvas de mosca que normalmente no se encontrarían en la comunidad infaunal de la trampa. La compleja relación ecológica entre las plantas carnívoras y la infauna aún no se comprende del todo, pero podría ser mutualista : la infauna recibe refugio, alimento o protección, y la planta que la alberga experimenta una descomposición acelerada de las presas capturadas, lo que aumenta la tasa de digestión y mantiene reprimidas las poblaciones bacterianas dañinas. [ 35 ] [ 43 ] [ 44 ]

Propiedades antimicrobianas

Los fluidos digestivos de Nepenthes son estériles antes de que se abran las jarras y contienen metabolitos secundarios y proteínas que actúan como bactericidas y fungicidas después de que se abren. Mientras se produce el fluido digestivo, la jarra aún no está abierta, por lo que no hay posibilidad de contaminación microbiana. Durante el desarrollo de la jarra, se producen al menos 29 proteínas digestivas, incluyendo proteasas , quitinasas , proteínas relacionadas con la patogénesis y proteínas similares a la taumatina , en el fluido de la jarra. Además de descomponer las presas, estas pueden actuar como agentes antimicrobianos. [ 45 ] Cuando las jarras se abren, el fluido queda expuesto a bacterias, esporas de hongos, insectos y lluvia. A menudo, las jarras tienen una tapa que cubre la trampa, excepto algunas (por ejemplo, N. lowii , N. attenboroughii y N. jamban ), lo que impide que entre el agua de lluvia. La tapa impide que el agua de lluvia diluya el fluido digestivo. Una vez que las bacterias y los hongos entran en el fluido, se producen metabolitos secundarios además de proteínas antimicrobianas. [ 46 ] Las naftoquinonas , una clase de metabolitos secundarios, se producen comúnmente y matan o inhiben el crecimiento y la reproducción de bacterias y hongos. [ 47 ] Esta adaptación podría haber evolucionado ya que las plantas de Nepenthes que podían producir metabolitos secundarios y proteínas antimicrobianas para matar bacterias y hongos probablemente eran más aptas. Las plantas que producían compuestos antimicrobianos podían prevenir la pérdida de valiosos nutrientes obtenidos de los insectos dentro de la jarra. Dado que Nepenthes no puede digerir ciertas bacterias y hongos, los bactericidas y fungicidas permiten a las plantas maximizar la absorción de nutrientes.

Historia botánica

Dibujo de Plukenet de N.  distillatoria , procedente de su Almagestum Botanicum de 1696.

El registro más antiguo conocido de Nepenthes data del siglo XVII. En 1658, el gobernador colonial francés Étienne de Flacourt publicó una descripción de una planta carnívora en su obra fundamental Histoire de la Grande Isle de Madagascar . Dice: [ 48 ]

Es una planta que crece hasta aproximadamente 90 cm de altura y que lleva en el extremo de sus hojas, de 18 cm de largo, una flor o fruto hueco que se asemeja a un pequeño jarrón, con su propia tapa, una vista maravillosa. Las hay rojas y amarillas, siendo las amarillas las más grandes. Los habitantes de este país son reacios a recoger las flores, diciendo que si alguien las recoge al pasar, sin duda lloverá ese día. En efecto, yo y todos los demás franceses las recogimos, pero no llovió. Después de la lluvia, estas flores están llenas de agua, cada una conteniendo medio vaso. [traducido del francés en Plantas jarra de Borneo ] [ 15 ]

Flacourt denominó a la planta Amramatico , en honor a un nombre local. Más de un siglo después, esta especie fue descrita formalmente como N.  madagascariensis . [ 49 ]

La segunda especie descrita fue N.  distillatoria , endémica de Sri Lanka . En 1677, el médico danés Thomas Bartholin la mencionó brevemente con el nombre de Miranda herba , que en latín significa "hierba maravillosa". [ 50 ] Tres años después, el comerciante holandés Jacob Breyne se refirió a esta especie como Bandura zingalensium , en honor a un nombre local de la planta. [ 51 ] Posteriormente, Bandura se convirtió en el nombre más común para las plantas carnívoras tropicales, hasta que Linneo acuñó Nepenthes en 1737. [ 15 ]

Nepenthes distillatoria fue descrita nuevamente en 1683, esta vez por el médico y naturalista sueco Herman Niklas Grim . [ 52 ] Grim la llamó Planta mirabilis destillatoria o la "planta destiladora milagrosa", y fue el primero en ilustrar claramente una planta carnívora tropical. [ 15 ] Tres años después, en 1686, el naturalista inglés John Ray citó a Grim diciendo: [ 53 ]

La raíz extrae la humedad de la tierra, la cual, con la ayuda de los rayos del sol, asciende hasta la planta y luego fluye a través de los tallos y nervios de las hojas hacia el recipiente natural, donde se almacena hasta su uso para las necesidades humanas. [traducido del latín en Plantas jarra de Borneo ] [ 15 ]

Una de las primeras ilustraciones de Nepenthes aparece en el Almagestum Botanicum de Leonard Plukenet de 1696. [ 54 ] La planta, llamada Utricaria vegetabilis zeylanensium , es indudablemente N.  distillatoria . [ 15 ]

Cantharifera, tal como se ilustra en el Herbarium Amboinensis de Rumphius , volumen 5, publicado en 1747, aunque probablemente fue dibujada a finales del siglo XVII. La enredadera de la derecha no es una Nepenthes , sino una especie de Flagellaria .

Casi al mismo tiempo, el botánico alemán Georg Eberhard Rumphius descubrió dos nuevas especies de Nepenthes en el archipiélago malayo . Rumphius ilustró la primera, ahora considerada sinónimo de N.  mirabilis , y la denominó Cantharifera , que significa "portadora de cántaros". Se cree que la segunda, conocida como Cantharifera  alba , era N.  maxima . Rumphius describió las plantas en su obra más famosa, el Herbarium Amboinense , un catálogo de la flora de la isla de Ambon , compuesto por seis volúmenes . Sin embargo, no se publicaría hasta muchos años después de su muerte. [ 55 ]

Tras quedar ciego en 1670, cuando el manuscrito estaba solo parcialmente terminado, Rumphius continuó trabajando en el Herbarium Amboinensis con la ayuda de escribanos y artistas. En 1687, cuando el proyecto estaba casi terminado, al menos la mitad de las ilustraciones se perdieron en un incendio. Perseverando, Rumphius y sus ayudantes completaron el libro por primera vez en 1690. Sin embargo, dos años después, el barco que transportaba el manuscrito a los Países Bajos fue atacado y hundido por los franceses, lo que los obligó a comenzar de nuevo con una copia que, afortunadamente, había conservado el gobernador general Johannes Camphuijs . El Herbarium Amboinensis finalmente llegó a los Países Bajos en 1696. Aun así, el primer volumen no apareció hasta 1741, 39 años después de la muerte de Rumphius. Para entonces, el nombre de Linneo, Nepenthes, ya se había consolidado. [ 15 ]

Ilustración de Bandura  zeylanica ( N.  distillatoria ) del Thesaurus Zeylanicus de Burmann de 1737

La Nepenthes distillatoria fue ilustrada nuevamente en el Thesaurus Zeylanicus de Johannes Burmann de 1737. El dibujo representa el extremo de un tallo florido con jarros. Burmann se refiere a la planta como Bandura zeylanica . [ 56 ]

La siguiente mención de plantas carnívoras tropicales se hizo en 1790, cuando el sacerdote portugués João de Loureiro describió Phyllamphora  mirabilis , o la "maravillosa hoja en forma de urna", de Vietnam . A pesar de vivir en el país durante unos 35 años, parece improbable que Loureiro observara plantas vivas de esta especie, ya que afirmó que la tapa es una parte móvil que se abre y se cierra activamente . En su obra más célebre, Flora Cochinchinensis , escribe: [ 57 ]

[...] La punta de la hoja termina en un largo zarcillo colgante, retorcido en espiral en el centro, del cual cuelga una especie de jarrón, oblongo, abombado, con un borde liso y saliente y una tapa adherida a un lado, que por su propia naturaleza se abre y se cierra libremente para recibir el rocío y almacenarlo. ¡Una obra maravillosa del Señor! [traducido del francés en Plantas carnívoras de Borneo ] [ 15 ]

Phyllamphora  mirabilis fue transferida finalmente al género Nepenthes por Rafarin en 1869. [ 58 ] Por lo tanto, P.  mirabilis es el basiónimo de esta especie de planta carnívora tropical, la más cosmopolita. [ 35 ]

La descripción de Loureiro de una tapa móvil fue repetida por Jean Louis Marie Poiret en 1797. Poiret describió dos de las cuatro especies de Nepenthes conocidas en ese momento: N.  madagascariensis y N.  distillatoria . Le dio a la primera su nombre actual y llamó a la segunda Nepente de l'Inde , o simplemente " Nepenthes de la India", aunque esta especie está ausente del continente. En la Encyclopédie Méthodique Botanique de Jean-Baptiste Lamarck , incluyó el siguiente relato: [ 49 ]

Esta urna es hueca, como acabo de decir, generalmente llena de agua blanda y clara, y luego se cierra. Se abre durante el día y se pierde más de la mitad del líquido, pero esta pérdida se repone durante la noche, y al día siguiente la urna vuelve a estar llena y cerrada con su tapa. Este es su sustento, y suficiente para más de un día porque siempre está aproximadamente a la mitad de su capacidad al acercarse la noche. [traducido del francés en Plantas jarra de Borneo ] [ 15 ]

El invernadero de Nepenthes de los viveros Veitch, tal como se ilustra en The Gardeners' Chronicle , 1872.

Con el descubrimiento de nuevas especies y la introducción original de especímenes en Europa por Sir Joseph Banks en 1789, el interés por las Nepenthes creció a lo largo del siglo XIX, culminando en lo que se ha denominado la "Edad de Oro de las Nepenthes " en la década de 1880. [ 5 ] [ 15 ] Sin embargo, la popularidad de estas plantas disminuyó a principios del siglo XX, antes de desaparecer casi por completo durante la Segunda Guerra Mundial . Esto se evidencia en el hecho de que no se describieron nuevas especies entre 1940 y 1966. El resurgimiento del interés mundial en el cultivo y estudio de las Nepenthes se atribuye al botánico japonés Shigeo Kurata , cuyo trabajo en las décadas de 1960 y 1970 contribuyó en gran medida a dar a conocer estas plantas. [ 21 ]

Cultivo

Nepenthes rajah cultivada , Nepenthes aristolochioides y otras especies
Nepenthes cultivada en un jardín en Kottayam , Kerala.

Nepenthes se puede cultivar en invernaderos. Las especies más fáciles incluyen N.  alata , N.  ventricosa , N.  khasiana y N.  sanguinea . Estas cuatro especies son montañesas ( N.  alata tiene formas tanto de tierras bajas como de tierras altas), algunas especies fáciles de habitar en tierras bajas son N.  rafflesiana , N.  bicalcarata , N.  mirabilis y N.  hirsuta . [ 59 ]

Las formas de tierras altas son aquellas especies que crecen en hábitats generalmente de mayor altitud y, por lo tanto, expuestas a temperaturas nocturnas más frescas. Las formas de tierras bajas son aquellas especies que crecen más cerca del nivel del mar. Ambas formas responden mejor al agua de lluvia (aunque algunas aguas del grifo funcionan siempre que se enjuaguen mensualmente con agua de lluvia o agua con bajo contenido de sólidos disueltos y químicos), luz brillante (aunque algunas especies pueden crecer a pleno sol), un sustrato bien drenado, buena circulación de aire y humedad relativamente alta, aunque especies más fáciles como N.  alata pueden adaptarse a ambientes con menor humedad. Las especies de tierras altas necesitan refrigeración nocturna para prosperar a largo plazo. Los fertilizantes químicos se utilizan mejor en baja concentración. La alimentación ocasional con grillos congelados (descongelados antes de su uso) puede ser beneficiosa. El cultivo en terrario de plantas más pequeñas, como N.  bellii , N.  × trichocarpa  y N.  ampullaria , es posible, pero la mayoría de las plantas crecerán demasiado con el tiempo. [ 60 ] [ 61 ]

Las plantas se pueden propagar mediante semillas, esquejes y cultivo de tejidos . Las semillas se suelen sembrar en musgo Sphagnum picado y húmedo , o en medios de cultivo de tejidos vegetales estériles una vez desinfectados adecuadamente. Generalmente, las semillas pierden viabilidad poco después de la cosecha, por lo que no suelen ser el método de propagación preferido. Para la germinación y el cultivo se ha utilizado una mezcla 1:1 de sustrato para orquídeas con musgo o perlita . Las semillas pueden tardar dos meses en germinar y dos años o más en producir plantas maduras. Los esquejes se pueden enraizar en musgo Sphagnum húmedo en una bolsa de plástico o tanque con alta humedad y luz moderada. Pueden empezar a enraizar en uno o dos meses y a formar trampas en unos seis meses. El cultivo de tejidos se utiliza actualmente a nivel comercial y ayuda a reducir la recolección de plantas silvestres, además de hacer que muchas especies raras estén disponibles para los aficionados a precios razonables. Las especies de Nepenthes se consideran plantas amenazadas o en peligro de extinción y todas ellas figuran en el Apéndice II de CITES , con la excepción de N. rajah y N. khasiana , que figuran en el Apéndice I de CITES. [ 62 ] La inclusión en CITES implica que todo el comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está controlado por el sistema de permisos de CITES, y los especímenes silvestres de especies del Apéndice I están prohibidos para el comercio internacional.

Híbridos y cultivares

El complejo híbrido artificial N.  ventricosa × ( N.  lowii × N.  macrophylla )

Existen muchos híbridos de Nepenthes y numerosos cultivares con nombre propio . Algunos de los híbridos y cultivares producidos artificialmente más conocidos incluyen:

  • N. × coccinea (( N.  rafflesiana × N.  ampullaria ) × N.  mirabilis )
  • N. × ventrata ( N. ventricosa × N. alata )
  • N. × 'Bloody Mary' ( N. ventricosa × N. ampullaria )
  • N. 'D'amato' ( N. lowii × N. ventricosa )
  • N. × mixta ( N.  northiana × N.  maxima )
  • N. 'Syurga' ( N. ventricosa × N. northiana )
  • N. 'Menarik' ( N. rafflesiana × N. veitchii )
  • N. 'Emmarene' ( N.  khasiana × N.  ventricosa )
  • N. 'Judith Finn' ( N.  spathulata × N.  veitchii )
  • N. 'Gaya' ( N.  khasiana × ( N.  ventricosa × N.  maxima ))

Véase también

Referencias

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