Hispanopedia WikiLa monodominancia es una condición ecológica en la que más del 60% de la cubierta arbórea está compuesta por una sola especie de árbol. [ 1 ] [ 2 ] Los bosques monodominantes son bastante comunes en condiciones de climas extratropicales. Aunque la monodominancia se estudia en diferentes regiones, la mayoría de las investigaciones se centran en las numerosas especies prominentes de los bosques tropicales. Connel y Lowman la denominaron originalmente monodominancia. [ 3 ] [ 1 ] Las explicaciones convencionales de la biodiversidad en los bosques tropicales en las décadas anteriores al trabajo de Connel y Lowman ignoraban por completo la monodominancia o predecían que no existiría. [ 4 ]
Connel y Lowman plantearon la hipótesis de dos mecanismos contrastantes mediante los cuales se puede alcanzar la dominancia . [ 3 ] El primero es mediante el rápido rebrote en hábitats inestables con altas tasas de perturbación. El segundo es mediante la exclusión competitiva en hábitats estables que tienen bajas tasas de perturbación. [ 2 ] [ 3 ] Las explicaciones de la monodominancia persistente incluyen que la especie monodominante sea más resistente que otras a las inundaciones estacionales, o que la monodominancia sea simplemente una serie . [ 4 ] Con la monodominancia persistente, la especie monodominante se mantiene con éxito de generación en generación. [ 4 ] [ 2 ]
Ejemplos
Entre los ejemplos de bosques monodominantes en condiciones climáticas templadas se incluyen los extensos bosques boreales de coníferas del hemisferio norte, los bosques templados de Fagus grandifolia (haya americana) en el sur de Nueva Inglaterra , los bosques de Tsuga canadensis (cicuta oriental) en el noreste de Estados Unidos , los bosques de Populus tremuloides (álamo temblón) en las regiones montañosas del oeste de Estados Unidos , los bosques de Fagus sylvatica (haya europea) en Europa central , los bosques de Fagus crenata (haya japonesa) en Japón , o los bosques monodominantes de gran altitud de Nothofagus menziesii (haya plateada) y Nothofagus solandri (haya de montaña) en Nueva Zelanda .
En los entornos de bosques tropicales de tierras bajas, se sabe que un mínimo de 22 especies de ocho familias diferentes crean bosques monodominantes. [ 1 ] Ejemplos de monodominancia persistente se observan en África , América Central y del Sur , y Asia . [ 5 ] Dipterocarpaceae es un ejemplo de una familia de plantas que se reconoce como persistentemente dominante en Asia. [ 5 ] El árbol ectomicorrícico Dicymbe corymbosa , que se encuentra en el centro de Guyana, crea amplias extensiones de bosques monodominantes que contienen más del 80% de las especies de árboles del dosel . [ 6 ]
Las plantas dominantes en el Neotrópico y África suelen pertenecer a la familia Leguminosae . [ 5 ] Las especies Gilbertiodendron dewevrei , Cynometra alexandri y Julbernardia seretii se destacan como dominantes exclusivas en sus respectivos bosques en África ecuatorial. [ 7 ] Los bosques dominados por G. dewevrei están más extendidos en las tierras altas adyacentes a la cuenca central del río Zaire. [ 7 ] Esta especie en el bosque de Ituri forma rodales monodominantes que ocupan más del 90% de los árboles del dosel. [ 5 ]
La monodominancia también suele ocurrir en islas oceánicas en los trópicos. [ 8 ] Ejemplos de ello son los bosques de Ochrosia oppositifolia en las Islas Marshall , los bosques de Barringtonia asiatica en las Islas Samoanas , los bosques de Pisonia grandis en el Atolón Rose , los bosques de Palaquium hornei en las Islas Fiji , los bosques de Leucaena leucocephala en Nuka Hiva y Ua Pou de las Islas Marquesas y en Vanuatu , y los bosques de Metrosideros polymorpha en las Islas Hawaianas .
Causas
Connel y Lowman originalmente plantearon la hipótesis de que la asociación ectomicorrícica causa el reemplazo de otras especies como uno de los dos mecanismos por los cuales una especie se vuelve persistentemente monodominante; el otro es la simple colonización de grandes claros. [ 3 ] Sin embargo, investigaciones posteriores a lo largo de los años han demostrado que no hay un único mecanismo simple por el cual ocurre la monodominancia. [ 9 ] [ 10 ] [ 4 ] [ 11 ] Se ha registrado la formación de especies monodominantes en varios momentos después de la tala del bosque , aunque no se ha demostrado que esto sea un predictor de la persistencia de especies monodominantes. No se ha demostrado la dependencia de ectomicorrizas y suelos pobres. [ 2 ] En cambio, múltiples rasgos de las especies monodominantes adultas dificultan la capacidad de otras especies para crecer, incluyendo un dosel denso, un dosel uniforme, hojarasca profunda, procesamiento lento de nutrientes, fructificación masiva y dispersión deficiente .
Se han propuesto varios mecanismos causales para la formación de bosques monodominantes en ecosistemas tropicales , [ 9 ] [ 1 ] incluyendo características del ambiente como bajas tasas de perturbación y características intrínsecas de la especie dominante : escape de herbívoros , alta tolerancia a la sombra de las plántulas y la formación de redes micorrícicas entre individuos de la misma especie. [ 12 ]
Pabellón
La densa cubierta de los árboles adultos impide que la luz llegue al sotobosque . En el bosque de Ituri , en la República Democrática del Congo, el sotobosque de un bosque monodominante de Gilbertiodendron recibe solo el 0,57 % de la luz solar total, mientras que el sotobosque de un bosque mixto recibe el 1,15 %. Esta diferencia puede impedir que muchas especies de plantas sobrevivan en ese entorno debido a las bajas condiciones de luz y su consiguiente incapacidad para realizar la fotosíntesis de forma suficiente y eficaz . Incluso algunas especies más tolerantes a la sombra no pueden sobrevivir a las severas condiciones de baja luminosidad. [ 4 ]
Hojarasca
Un bosque monodominante generalmente tiene una capa de hojarasca muy profunda porque las hojas no se descomponen tan rápidamente como en otros bosques . En algunos bosques monodominantes, las tasas de descomposición pueden ser de dos a tres veces más lentas que en los bosques mixtos . [ 1 ] Los bajos niveles de amonio y nitrato podrían ser el resultado de esta lenta descomposición, lo que a su vez significa menos nutrientes en el suelo para que otras especies de plantas los utilicen. [ 4 ]
Procesamiento de nutrientes
El procesamiento de nutrientes difiere ligeramente de un bosque a otro. En los bosques de Gilbertiodendron , la disponibilidad de nitrógeno es baja debido a los bajos niveles en las hojas que caen al suelo y a la lenta descomposición . Esto podría impedir la colonización de otras especies vegetales , ya que el suelo carece de los nutrientes necesarios. [ 4 ] En los bosques de Parashorea chinensis , se sabe que los árboles requieren suelos más fértiles que en otras áreas. Sin embargo, existe una gran cantidad de manganeso que impide que otras plantas echen raíces. El manganeso puede envenenar a otros árboles si los niveles son demasiado altos y posiblemente causar clorosis y necrosis foliar , además de impedir la absorción de calcio y magnesio . [ 13 ]
Fructificación masiva
La fructificación masiva es un evento de fructificación masiva que abruma a los animales que consumen la fruta y ayuda a la tasa de supervivencia de las semillas . Las hojas bien defendidas también ayudan a prevenir la depredación . En los bosques de Gilbertiodendron , esta fructificación masiva no ayuda a la depredación menor, pero en Asia y el Neotrópico esto sí induce beneficios de aptitud [ 14 ] y a veces es realmente importante para el mantenimiento monodominante. [ 4 ]
Dispersión deficiente
Un bosque monodominante tiene una dispersión deficiente debido a la falta de animales dispersores, por lo que muchas semillas simplemente caen del árbol progenitor y germinan en el suelo . Esto puede crear una ruta regular y radial alrededor del árbol progenitor que resulta en una "reemplazo árbol por árbol" en un bosque mixto . [ 1 ] En un bosque monodominante, la especie dominante no necesita todas las características descritas para dominar el área. Aunque muchas tienen una combinación, todos los bosques monodominantes tienen al menos una de estas características para crear el hábitat monodominante. [ 4 ]
Asociación ectomicorrícica
Muchos de los árboles tropicales monodominantes están asociados con redes de hongos ectomicorrícicos (ECM) . Se sabe que los hongos micorrícicos influyen en las tendencias de diversidad vegetal en diversos ecosistemas alrededor del mundo. [ 6 ] Las relaciones ectomicorrícicas con los árboles pueden aumentar el suministro de nutrientes mediante un uso más eficaz de la mayor capacidad de los suelos o mediante la descomposición directa de la hojarasca . Se ha sugerido que esto proporciona una ventaja competitiva a dichas especies de árboles. [ 1 ]
Ejemplos de árboles ectomicorrícicos en selvas tropicales se pueden encontrar en Asia, África y el Neotrópico. Existe una fuerte correlación entre la asociación ECM en árboles tropicales y la aparición de monodominancia. [ 6 ]
Los hongos como las micorrizas no parecen dañar las hojas e incluso muestran una relación simbiótica. [ 15 ] Los hongos ectomicorrícicos (ECM) derivan de saprófitos y conservan cierta capacidad para descomponer materia orgánica. Dado que los suelos tropicales suelen ser pobres en nutrientes, se prevé que los árboles ECM tengan una ventaja competitiva sobre los árboles vecinos debido a su capacidad para obtener más nutrientes. Con el tiempo, esto podría conducir a su dominancia en una selva tropical.
Mecanismos mediados por ectomicorrizas
Un estudio de individuos de Dicymbe corymbosa muestra que (en términos de área basal total ) los árboles adultos dominan los recursos y el espacio. Además, forman rebrotes , también conocidos como brotes epicórmicos , que les permiten perseverar en el tiempo. Por lo tanto, si un tallo del árbol muere, es reemplazado por otro tallo vivo en la copa . Esto crea un rebrote de la misma especie a nivel del tallo. Todo esto requiere altos niveles de carbohidratos y nutrientes que se acumulan a partir de la asociación con micorrizas ectotróficas (ECM). Existe evidencia de que las especies de árboles con fructificación masiva dependen de las asociaciones con ECM para acumular estos nutrientes necesarios para la reproducción durante los años entre fructificaciones masivas. Las asociaciones entre los niveles de recursos almacenados en el tejido vegetal, el momento de la fructificación masiva y los patrones de ECM sugieren que los hongos ECM son esenciales para la obtención de los nutrientes necesarios para los árboles con fructificación masiva de gran tamaño. [ 6 ]
Las semillas de árboles monodominantes suelen tener mayores tasas de germinación y supervivencia de plántulas cuando se plantan en bosques monodominantes que en bosques mixtos . Las plántulas monodominantes plantadas en bosques mixtos tienen niveles significativamente menores de colonización de micorrizas ectotróficas (ECM) en las raíces . El menor porcentaje de colonización de ECM puede causar las bajas tasas de supervivencia de estas plántulas en bosques mixtos. [ 6 ] Otro mecanismo que puede ser importante para la supervivencia y el crecimiento de las plántulas es la conexión a una red común de ECM . Al conectar sus pequeños sistemas radiculares a redes de ECM que emanan de adultos más grandes, pueden obtener mayores beneficios. [ 6 ]
Se ha planteado la hipótesis de que las tasas de descomposición más lentas en los bosques monodominantes son resultado de la competencia entre bacterias y hongos saprófitos . Los hongos ectomicorrícicos podrían estar suprimiendo a los saprófitos en el bosque monodominante para ralentizar la descomposición y devolver los nutrientes ligados orgánicamente al árbol. Esto también se conoce como la hipótesis de Gadgil. [ 6 ]
Impactos ecológicos
Todos los rasgos que contribuyen a la creación de un bosque monodominante con el tiempo dificultan el crecimiento de otras especies de plantas y las obligan a desplazarse a un bosque más mixto . Aunque esto resulta inconveniente para las especies de plantas que ya estaban allí, no se ha encontrado evidencia que sugiera que este sea un efecto negativo de la monodominancia. [ 4 ] También se ha observado que los bosques monodominantes tienen significativamente menos nitrógeno en su suelo que los bosques mixtos. En estos bosques monodominantes hay muchas especies de árboles dominantes de la familia de las leguminosas que fijan nitrógeno . La fijación de nitrógeno crea compuestos que ayudan a las plantas a crecer en condiciones de bajos nutrientes. [ 16 ]
Referencias
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