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Articulo de referencia

Flagelo

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Un flagelo ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; pl. : flagelos ) ( del latín 'látigo' o 'azote') es un apéndice parecido a un pelo que sobresale de ciertas células espermáticas de plantas y animales , de esporas de hongos ( zoosporas ) y de una amplia gama de microorganismos para proporcionar motilidad . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Muchos protistas con flagelos se conocen como flagelados .

Un microorganismo puede tener de uno a muchos flagelos. Por ejemplo, la bacteria gramnegativa Helicobacter pylori utiliza sus flagelos para desplazarse por el estómago hasta alcanzar la mucosa, donde puede colonizar el epitelio y potencialmente causar gastritis y úlceras , un factor de riesgo para el cáncer de estómago . [ 6 ] En algunas bacterias que se desplazan en enjambre , el flagelo también puede funcionar como un orgánulo sensorial , siendo sensible a la humedad fuera de la célula. [ 7 ]

En los tres dominios de Bacteria , Archaea y Eukaryota , el flagelo presenta una estructura, composición proteica y mecanismo de propulsión diferentes, pero comparte la misma función de proporcionar motilidad. La palabra latina flagellum significa " látigo " para describir su movimiento de natación similar al de un látigo. El flagelo en las arqueas se denomina arqueelo para destacar su diferencia con el flagelo bacteriano. [ 8 ] [ 9 ]

Los flagelos y cilios eucariotas son idénticos en estructura, pero difieren en longitud y función. [ 10 ] Las fimbrias y pili procariotas son apéndices más pequeños y delgados, con funciones diferentes. Los cilios y flagelos adheridos a la superficie se utilizan para nadar o mover fluidos de una región a otra. [ 11 ]

Tipos

Los flagelos procariotas (bacterianos y arqueanos) se mueven mediante un movimiento rotatorio, mientras que los flagelos eucariotas se mueven mediante un movimiento de flexión. El flagelo procariota utiliza un motor rotatorio , y el flagelo eucariota utiliza un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP, mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados ​​por ATP (arqueas) o por protones (bacterias). [ 12 ]

Los tres tipos de flagelos son bacterianos, arqueales y eucariotas.

Los flagelos en eucariotas poseen dineína y microtúbulos que se mueven mediante un mecanismo de flexión. Las bacterias y arqueas no tienen dineína ni microtúbulos en sus flagelos, y se mueven mediante un mecanismo rotatorio. [ 13 ]

Otras diferencias entre estos tres tipos son:

flagelos bacterianos

Estructura y composición

El ensamblaje y la función de los flagelos bacterianos requieren la coordinación de más de 50 proteínas. [ 22 ] El flagelo bacteriano está compuesto por subunidades proteicas de flagelina . [ 13 ] Su forma es un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curvatura pronunciada justo fuera de la membrana externa; este "gancho" permite que el eje de la hélice apunte directamente lejos de la célula. Un eje se extiende entre el gancho y el cuerpo basal , pasando a través de anillos proteicos en la membrana celular que actúan como cojinetes. Los organismos Gram positivos tienen dos de estos anillos del cuerpo basal, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática . Los organismos Gram negativos tienen cuatro de estos anillos: el anillo L se asocia con los lipopolisacáridos , el anillo P se asocia con la capa de peptidoglicano , el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está directamente unido al citoplasma . El filamento termina con una proteína de recubrimiento. [ 23 ] [ 24 ]

El filamento flagelar es la larga hélice que impulsa a la bacteria al girar mediante el motor, a través del gancho. En la mayoría de las bacterias estudiadas, incluidas las gramnegativas Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus , el filamento está compuesto por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas proteicas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos. [ 25 ]

El cuerpo basal comparte varias características con algunos tipos de poros secretores , como el tapón hueco en forma de varilla que se extiende a través de la membrana plasmática. Las similitudes entre los flagelos bacterianos y las estructuras y proteínas del sistema secretor bacteriano proporcionan evidencia científica que respalda la teoría de que los flagelos bacterianos evolucionaron a partir del sistema de secreción de tipo tres (TTSS).

La estructura atómica tanto de los flagelos bacterianos como del inyectosoma del TTSS se ha dilucidado con gran detalle, especialmente gracias al desarrollo de la criomicroscopía electrónica . Las partes mejor comprendidas son las que se encuentran entre la membrana interna y la externa , es decir, los anillos de andamiaje de la membrana interna (MI), los pares de andamiaje de la membrana externa (ME) y las secciones de varilla/aguja (inyectosoma) o varilla/gancho (flagelo). [ 26 ]

Motor

Ensamblaje motor flagelar bacteriano
Aquí se muestra el anillo C en la base con FliG en rojo, FliM en amarillo y FliN en tonos de púrpura; el anillo MS en azul; MotAB en marrón; el anillo LP en rosa; y la varilla en gris. [ 27 ]
El increíble motor giratorio de la naturaleza – YouTube

El flagelo bacteriano es impulsado por un motor rotatorio ( complejo Mot ) compuesto de proteínas, ubicado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana celular interna. El motor es impulsado por la fuerza protón-motriz , es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo celular ( las especies de Vibrio tienen dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados ​​por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones [ 28 ] ). El rotor transporta protones a través de la membrana y gira en el proceso. El rotor por sí solo puede operar a 6000 a 100 000 rpm [ 29 ] , pero con el filamento flagelar unido generalmente solo alcanza de 200 a 1000 rpm. La dirección de rotación puede ser cambiada por el interruptor del motor flagelar casi instantáneamente, causado por un ligero cambio en la posición de una proteína, FliG , en el rotor. [ 30 ] La unidad generadora de par es el estator, que es un motor rotatorio impulsado por protones que impulsa el motor flagelar bacteriano principal. Desde el estator, la rotación del pentámero MotA5 alrededor del dímero MotB2 se ancla a la pared celular que está acoplada directamente a la rotación del anillo C. Por lo tanto, cada motor de la unidad generadora de par del estator y el rotor del motor flagelar actúan como ruedas dentadas entrelazadas con una relación de engranajes de 6,2. [ 31 ] [ 32 ] Se han observado entre 11 y 16 motores de estator en relación directa con los rotores del motor flagelar en varias bacterias. [ 33 ] El par se transfiere de MotAB a la hélice de par en el dominio D5 de FliG y con el aumento en el requerimiento de par o velocidad se emplean más MotAB. [ 27 ] Debido a que el motor flagelar no tiene interruptor de encendido/apagado, la proteína epsE se utiliza como un embrague mecánico para desacoplar el motor del rotor, deteniendo así el flagelo y permitiendo que la bacteria permanezca en un lugar. [ 34 ]

La producción y rotación de un flagelo puede consumir hasta el 10 % del presupuesto energético de una célula de Escherichia coli , lo que confiere beneficios a largo plazo, ya que cualquier cosa que suponga una desventaja para la aptitud biológica puede ser eliminada con el tiempo. [ 22 ] Su funcionamiento genera especies reactivas de oxígeno que elevan las tasas de mutación. [ 22 ]

La forma cilíndrica de los flagelos es adecuada para la locomoción de organismos microscópicos; estos organismos operan a un número de Reynolds bajo , donde la viscosidad del agua circundante es mucho más importante que su masa o inercia. [ 35 ]

La velocidad de rotación de los flagelos varía en respuesta a la intensidad de la fuerza protón-motriz, lo que permite ciertas formas de control de la velocidad y también que algunos tipos de bacterias alcancen velocidades notables en proporción a su tamaño; algunas alcanzan aproximadamente 60 longitudes celulares por segundo. A tal velocidad, una bacteria tardaría unos 245 días en recorrer 1  km; aunque esto pueda parecer lento, la perspectiva cambia cuando se introduce el concepto de escala. En comparación con las formas de vida macroscópicas, es realmente muy rápido si se expresa en términos de número de longitudes corporales por segundo. Un guepardo, por ejemplo, solo alcanza unas 25 longitudes corporales por segundo. [ 36 ]

Mediante el uso de sus flagelos, las bacterias pueden moverse rápidamente hacia atrayentes y alejarse de repelentes, a través de un movimiento aleatorio sesgado , con carreras y volteretas producidas por la rotación de su flagelo en sentido antihorario y horario , respectivamente. Las dos direcciones de rotación no son idénticas (con respecto al movimiento del flagelo) y son seleccionadas por un interruptor molecular. [ 37 ] La rotación en sentido horario se denomina modo de tracción, en el que el cuerpo sigue a los flagelos. La rotación en sentido antihorario se denomina modo de propulsión , en el que los flagelos se quedan rezagados con respecto al cuerpo. [ 38 ]

Asamblea

Durante el ensamblaje flagelar, los componentes del flagelo pasan a través de los núcleos huecos del cuerpo basal y del filamento naciente. Durante el ensamblaje, los componentes proteicos se añaden en la punta del flagelo en lugar de en la base. [ 39 ] In vitro , los filamentos flagelares se ensamblan espontáneamente en una solución que contiene flagelina purificada como única proteína. [ 40 ]

Evolución

Al menos 10 componentes proteicos del flagelo bacteriano comparten proteínas homólogas con el sistema de secreción tipo III (T3SS) que se encuentra en muchas bacterias gramnegativas, [ 41 ] por lo que es probable que uno haya evolucionado del otro. Debido a que el T3SS tiene un número similar de componentes que un aparato flagelar (alrededor de 25 proteínas), es difícil determinar cuál evolucionó primero. Sin embargo, el sistema flagelar parece involucrar más proteínas en general, incluyendo varios reguladores y chaperonas, por lo que se ha argumentado que los flagelos evolucionaron a partir de un T3SS. Sin embargo, también se ha sugerido [ 42 ] que el flagelo pudo haber evolucionado primero o que las dos estructuras evolucionaron en paralelo. La necesidad de motilidad (movilidad) de los primeros organismos unicelulares apoya que los flagelos más móviles serían seleccionados primero por la evolución, [ 42 ] pero la evolución del T3SS a partir del flagelo puede verse como "evolución reductiva" y no recibe apoyo topológico de los árboles filogenéticos . [ 43 ] La hipótesis de que las dos estructuras evolucionaron por separado a partir de un ancestro común explica las similitudes proteicas entre las dos estructuras, así como su diversidad funcional. [ 44 ]

Flagella y el movimiento del diseño inteligente

Algunos autores han argumentado que los flagelos no pueden haber evolucionado, asumiendo que solo pueden funcionar correctamente cuando todas las proteínas están en su lugar. En otras palabras, el aparato flagelar es " irreductiblemente complejo ". [ 45 ] Sin embargo, muchas proteínas pueden ser eliminadas o mutadas y el flagelo aún funciona, aunque a veces con eficiencia reducida. [ 46 ] Además, con muchas proteínas únicas para un cierto número entre especies, la diversidad de la composición de los flagelos bacterianos fue mayor de lo esperado. [ 47 ] Por lo tanto, el aparato flagelar es claramente muy flexible en términos evolutivos y perfectamente capaz de perder o ganar componentes proteicos. Por ejemplo, se han encontrado varias mutaciones que aumentan la motilidad de E. coli . [ 48 ] La evidencia adicional para la evolución de los flagelos bacterianos incluye la existencia de flagelos vestigiales, formas intermedias de flagelos y patrones de similitudes entre secuencias de proteínas flagelares, incluyendo la observación de que casi todas las proteínas flagelares centrales tienen homologías conocidas con proteínas no flagelares. [ 41 ] Además, se han identificado varios procesos que desempeñan papeles importantes en la evolución flagelar, incluyendo el autoensamblaje de subunidades repetitivas simples, la duplicación genética con divergencia posterior, el reclutamiento de elementos de otros sistemas ('bricolaje molecular') y la recombinación. [ 49 ]

Disposiciones flagelares

Las diferentes especies de bacterias tienen diferentes números y disposiciones de flagelos, [ 50 ] [ 51 ] denominados usando el término tricho , del griego trichos que significa pelo . [ 52 ]

  • Las bacterias monotricas como Vibrio cholerae tienen un solo flagelo polar . [ 53 ]
  • Las bacterias anfítricas tienen un solo flagelo en cada uno de sus dos extremos opuestos (por ejemplo, Campylobacter jejuni o Alcaligenes faecalis ); ambos flagelos giran, pero se coordinan para producir un empuje coherente.
  • Las bacterias lofótricas ( lopho, término griego que significa cresta o penacho ) [ 54 ] tienen múltiples flagelos ubicados en el mismo punto de la superficie bacteriana, como Helicobacter pylori , que actúan en conjunto para dirigir las bacterias en una sola dirección. En muchos casos, las bases de los múltiples flagelos están rodeadas por una región especializada de la membrana celular, llamada orgánulo polar .
  • Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas direcciones (por ejemplo, E. coli ).

Las espiroquetas , en cambio, poseen flagelos llamados endoflagelos que surgen de polos opuestos de la célula y se ubican dentro del espacio periplásmico, como se observa al romper la membrana externa y también mediante microscopía de criotomografía electrónica . [ 55 ] La rotación de los filamentos con respecto al cuerpo celular provoca que toda la bacteria se mueva hacia adelante en un movimiento similar a un sacacorchos, incluso a través de material lo suficientemente viscoso como para impedir el paso de bacterias normalmente flageladas.

En ciertas formas grandes de Selenomonas , más de 30 flagelos individuales se organizan fuera del cuerpo celular, entrelazándose helicoidalmente entre sí para formar una estructura gruesa (fácilmente visible con el microscopio óptico) llamada " fascículo ".

En algunas especies de Vibrio (en particular Vibrio parahaemolyticus [ 56 ] ) y bacterias relacionadas como Aeromonas , coexisten dos sistemas flagelares, que utilizan diferentes conjuntos de genes y diferentes gradientes iónicos para obtener energía. Los flagelos polares se expresan constitutivamente y proporcionan motilidad en fluidos a granel, mientras que los flagelos laterales se expresan cuando los flagelos polares encuentran demasiada resistencia para girar. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Estos proporcionan motilidad de enjambre en superficies o en fluidos viscosos.

Agrupación

El agrupamiento es un fenómeno que se produce en las células multiflageladas, donde los flagelos se agrupan y giran de forma sincronizada para facilitar el movimiento. Estos flagelos, caracterizados por su estructura helicoidal levógira, se alinean y giran como una unidad cuando sus rotores moleculares giran en sentido antihorario, impulsando la célula hacia adelante a través de su entorno. Cuando los rotores invierten su giro a sentido horario, los flagelos se desenrollan del haz, interrumpiendo su movimiento coordinado. Este desenrollamiento desencadena un comportamiento conocido como volteo, en el que la célula detiene su trayectoria hacia adelante y, en su lugar, se sacude o vibra en el sitio. El volteo produce una reorientación aleatoria de la célula, cambiando efectivamente la dirección de su posterior natación hacia adelante. Este proceso es fundamental para bacterias como Escherichia coli , ya que les permite navegar en entornos complejos alternando entre la natación dirigida y la reorientación aleatoria. El mecanismo de agrupamiento y volteo pone de manifiesto las intrincadas estrategias de motilidad de los microorganismos, que les permiten responder a los estímulos ambientales. Este comportamiento está bien estudiado en la quimiotaxis bacteriana, donde las células ajustan su trayectoria hacia condiciones favorables.

En el modelo que describe la quimiotaxis ("movimiento intencionado"), la rotación en sentido horario de un flagelo se ve suprimida por compuestos químicos favorables a la célula (por ejemplo, alimento). Al moverse en una dirección favorable, la concentración de estos atrayentes químicos aumenta y, por lo tanto, los giros se suprimen continuamente, permitiendo el movimiento hacia adelante; de ​​igual modo, cuando la dirección del movimiento de la célula es desfavorable (por ejemplo, alejándose de un atrayente químico), los giros ya no se suprimen y ocurren con mucha más frecuencia, con la posibilidad de que la célula se reoriente en la dirección correcta.

Sin embargo, incluso si todos los flagelos giraran en el sentido de las agujas del reloj, a menudo no pueden formar un haz debido a razones geométricas e hidrodinámicas. [ 63 ] [ 64 ]

Mecanismo molecular de la conmutación rotacional

El motor flagelar está compuesto enteramente de proteínas. El estator es la unidad generadora de torque y es un motor rotatorio impulsado por protones que acciona el motor flagelar bacteriano principal. Desde el estator, la rotación del pentámero MotA5 alrededor del dímero MotB2 se ancla como un engranaje a la pared celular, la cual está directamente acoplada a la rotación del anillo C y, por lo tanto, actúa como un generador de fuerza al interactuar con el anillo C del rotor. [ 31 ] Dado que el anillo C puede rotar bidireccionalmente, mientras que los complejos del estator rotan unidireccionalmente, el anillo C debe sufrir una reorganización interna. Durante esta reorganización, el anillo C no se descompone ni se reconstruye, sino que los dominios proteicos experimentan cambios conformacionales coordinados. [ 65 ]

El anillo C posee sitios de unión para señales de conmutación, como la proteína CheY fosforilada, que inicia una cascada de reordenamientos internos. Múltiples dominios proteicos dentro del anillo C se reorientan, incluyendo los dominios FliGN y FliGM, que rotan y cambian de posición junto con el dominio FliGC. Estos giros coordinados de los dominios provocan que el estator cambie su posición con respecto al anillo C. Cuando el estator aplica fuerza desde el exterior del anillo C, el rotor gira en sentido antihorario (agrupamiento). Cuando el estator se reposiciona para aplicar fuerza a la cara interna del anillo C, el rotor gira en sentido horario (volteo). Si bien el mecanismo de rotación del estator permanece constante, la dirección desde la que aplica fuerza al anillo C determina la dirección de giro del rotor. Estos hallazgos se basan en estructuras de motores flagelares de Salmonella Typhimurium . Aunque los componentes centrales del motor están altamente conservados en todas las especies bacterianas, sigue sin estar claro si este mecanismo de conmutación específico está universalmente conservado o si diferentes especies bacterianas emplean variaciones de esta estrategia [ 65 ] .

flagelos eucariotas

Flagelos eucariotas. 1–axonema, 2–membrana celular, 3–IFT (Transporte Intraflagelar), 4–cuerpo basal, 5–corte transversal de flagelos, 6–tripletes de microtúbulos del cuerpo basal.
Sección transversal de un axonema
Sección longitudinal a través del área de los flagelos en Chlamydomonas reinhardtii . En el ápice celular se encuentra el cuerpo basal, que sirve de anclaje para el flagelo. Los cuerpos basales se originan a partir de los centriolos y presentan una subestructura similar a la de estos, con nueve tripletes de microtúbulos periféricos (véase la estructura en la parte inferior central de la imagen).
La estructura "9+2" es visible en esta micrografía de sección transversal de un axonema.

Terminología

Con el fin de enfatizar la distinción entre los flagelos bacterianos y los cilios y flagelos eucariotas, algunos autores intentaron reemplazar el nombre de estas dos estructuras eucariotas con " undulipodios " (p. ej., todos los artículos de Margulis desde la década de 1970) [ 66 ] o "cilios" para ambos (p. ej., Hülsmann, 1992; [ 67 ] Adl et al., 2012; [ 68 ] la mayoría de los artículos de Cavalier-Smith ), conservando "flagelos" para la estructura bacteriana. Sin embargo, el uso discriminatorio de los términos "cilios" y "flagelos" para eucariotas adoptado en este artículo (véase §  Flagelos versus cilios más adelante) sigue siendo común (p. ej., Andersen et al., 1991; [ 69 ] Leadbeater et al., 2000). [ 70 ]

Estructura interna

El núcleo de un flagelo eucariota, conocido como axonema, es un haz de nueve pares fusionados de microtúbulos llamados dobletes que rodean dos microtúbulos centrales simples ( singletes ). Este axonema 9+2 es característico del flagelo eucariota. En la base de un flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal , "blefaroplasto" o cinetosoma, que es el centro organizador de microtúbulos para los microtúbulos flagelares y mide aproximadamente 500 nanómetros de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centriolos . El flagelo está encerrado dentro de la membrana plasmática de la célula , de modo que el interior del flagelo es accesible al citoplasma celular .

Además del axonema y el cuerpo basal, de morfología relativamente constante, otras estructuras internas del aparato flagelar son la zona de transición (donde se unen el axonema y el cuerpo basal) y el sistema radicular (estructuras microtubulares o fibrilares que se extienden desde los cuerpos basales hacia el citoplasma), más variables y útiles como indicadores de las relaciones filogenéticas de los eucariotas. Otras estructuras, menos comunes, son la varilla paraflagelar (o paraxial, paraxonemal), la fibra R y la fibra S. [ 71 ] : 63–84 Para las estructuras de superficie, véase más adelante.

Mecanismo

Cada uno de los nueve dobletes de microtúbulos externos extiende un par de brazos de dineína (un brazo interno y otro externo) hacia el microtúbulo adyacente; estos generan fuerza mediante la hidrólisis de ATP. El axonema flagelar también contiene radios radiales , complejos polipeptídicos que se extienden desde cada uno de los nueve dobletes de microtúbulos externos hacia el par central, con la cabeza del radio orientada hacia adentro. Se cree que el radio radial participa en la regulación del movimiento flagelar, aunque su función exacta y su mecanismo de acción aún no se comprenden completamente. [ 72 ]

Flagelos versus cilios

Patrón de batido del "flagelo" y el "cilio" eucariotas, una distinción tradicional antes de que se conocieran las estructuras de ambos.

Los patrones regulares de batido de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides, hasta el transporte de fluidos a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio . [ 73 ]

Aunque los cilios y flagelos eucariotas son en última instancia lo mismo, a veces se clasifican según su patrón de movimiento, una tradición que se remonta a antes de que se conocieran sus estructuras. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser planar y ondulatorio, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complejo con una fase de impulso y otra de recuperación. [ 73 ] Otra forma tradicional de distinción es por el número de 9+2 orgánulos en la célula. [ 72 ]

Transporte intraflagelar

El transporte intraflagelar , proceso mediante el cual las subunidades axonemales, los receptores transmembrana y otras proteínas se mueven a lo largo del flagelo, es esencial para el correcto funcionamiento del flagelo, tanto en la motilidad como en la transducción de señales. [ 74 ]

Evolución y ocurrencia

Los flagelos o cilios eucariotas, probablemente una característica ancestral, [ 75 ] están muy extendidos en casi todos los grupos de eucariotas, como una condición relativamente perenne, o como una etapa del ciclo de vida flagelada (por ejemplo, zoides , gametos , zoosporas , que pueden producirse continuamente o no). [ 76 ] [ 77 ] [ 68 ]

La primera situación se encuentra en células especializadas de organismos multicelulares (por ejemplo, los coanocitos de las esponjas o los epitelios ciliados de los metazoos ), como en los ciliados y muchos eucariotas con una "condición flagelada" (o " nivel de organización monadoide ", véase Flagellata , un grupo artificial).

Las etapas del ciclo de vida flageladas se encuentran en muchos grupos, por ejemplo, muchas algas verdes (zoosporas y gametos masculinos), briofitas (gametos masculinos), pteridofitas (gametos masculinos), algunas gimnospermas ( cícadas y Ginkgo , como gametos masculinos), diatomeas céntricas (gametos masculinos), algas pardas (zoosporas y gametos), oomicetos (zoosporas y gametos asexuales), hifoquítridos (zoosporas), laberintomicetos (zoosporas), algunos apicomplejos (gametos), algunos radiolarios (probablemente gametos), [ 78 ] foraminíferos (gametos), plasmodioforomicetos (zoosporas y gametos), mixogástridos (zoosporas), metazoos (gametos masculinos) y hongos quitridios (zoosporas y gametos).

Los flagelos o cilios están completamente ausentes en algunos grupos, probablemente debido a una pérdida más que a una condición primitiva . La pérdida de cilios ocurrió en algas rojas , algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ), las gimnospermas excepto las cícadas y el Ginkgo , las angiospermas , las diatomeas pennadas , algunos apicomplejos , algunos amebozoos , en el esperma de algunos metazoos , [ 79 ] y en hongos (excepto los quitridios ).

Tipología

Se utilizan varios términos relacionados con flagelos o cilios para caracterizar a los eucariotas. [ 77 ] [ 80 ] [ 71 ] : 60–63 [ 81 ] [ 82 ] Según las estructuras superficiales presentes, los flagelos pueden ser:

  • flagelos latigazo (= flagelos lisos, acronemáticos): sin pelos, por ejemplo, en Opisthokonta
  • flagelos peludos (= flagelos pleuronemáticos, de oropel): con pelos (= mastigonemas sensu lato ), divididos en:
  • flagelos esticonemáticos: con una sola hilera de pelos
  • flagelos pantonemáticos: con dos filas de pelos
  • acronemático: flagelos con un único mastigonema terminal o pelo flagelar (por ejemplo, bodónidos ); [ 83 ] algunos autores usan el término como sinónimo de latigazo cervical
  • con escamas: por ejemplo, Prasinophyceae
  • con espinas: por ejemplo, algunas algas pardas
  • con membrana ondulante: por ejemplo, algunos cinetoplástidos , algunos parabasálidos
  • con probóscide (protrusión de la célula en forma de tronco): por ejemplo, apusomonas , algunos bodónidos [ 84 ]

Según el número de flagelos, las células pueden ser: (recordando que algunos autores usan "ciliadas" en lugar de "flageladas") [ 68 ] [ 85 ]

Según el lugar de inserción de los flagelos: [ 86 ]

  • Opistoconto: células con flagelos insertados posteriormente, por ejemplo, en Opisthokonta (Vischer, 1945). En Haptophyceae , los flagelos se insertan lateral o terminalmente, pero se dirigen posteriormente durante la natación rápida. [ 87 ]
  • acroconto: células con flagelos insertados apicalmente.
  • subakrokonto: células con flagelos insertados subapicalmente.
  • pleuroconto: células con flagelos insertados lateralmente.

Según el patrón de pulsación:

  • deslizamiento: un flagelo que se arrastra sobre el sustrato [ 84 ]
  • heterodinámico: flagelos con diferentes patrones de batido (generalmente con un flagelo funcionando en la captura de alimento y el otro funcionando en el deslizamiento, anclaje, propulsión o "dirección"). [ 88 ]
  • isodinámico: flagelos que se mueven con los mismos patrones.

Otros términos relacionados con el tipo flagelar:

  • isoconto: células con flagelos de igual longitud. También se utilizaba antiguamente para referirse a las Chlorophyta.
  • anisoconto: células con flagelos de longitud desigual, por ejemplo, algunas Euglenophyceae y Prasinophyceae.
  • heterokonta: término introducido por Luther (1899) para referirse a las Xanthophyceae , debido al par de flagelos de longitud desigual. Ha adquirido un significado específico al referirse a células con un flagelo anterior estraminipiloso (con mastigonemas tripartitos, en una o dos filas) y un flagelo posterior generalmente liso. También se utiliza para referirse al taxón Heterokonta .
  • estefanoconto: células con una corona de flagelos cerca de su extremo anterior, por ejemplo, los gametos y esporas de Oedogoniales , las esporas de algunos Bryopsidales . Término introducido por Blackman y Tansley (1902) para referirse a los Oedogoniales .
  • akont: células sin flagelos. También se utilizaba para referirse a grupos taxonómicos, como Aconta o Akonta: las Zygnematophyceae y Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), o las Rhodophyceae (Christensen, 1962).

flagelos arqueales

El arqueo que poseen algunas especies de Archaea es superficialmente similar al flagelo bacteriano; en la década de 1980, se creía que eran homólogos basándose en la morfología y el comportamiento macroscópicos. [ 89 ] Tanto los flagelos como los arqueos consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y rotan para impulsarla. Los flagelos de las arqueas tienen una estructura única que carece de un canal central. De forma similar a las pilinas bacterianas de tipo IV , las proteínas de las arqueas (arqueelinas) se componen de péptidos señal de clase 3 y son procesadas por una enzima similar a la peptidasa de la prepilina de tipo IV. Las arqueelinas suelen modificarse mediante la adición de glicanos unidos a N , necesarios para su correcto ensamblaje o función. [ 4 ]

Los descubrimientos de la década de 1990 revelaron numerosas diferencias detalladas entre los flagelos de las arqueas y las bacterias. Estas incluyen:

  • La rotación de los flagelos bacterianos es impulsada por la fuerza protón-motriz (un flujo de iones H +) o, ocasionalmente, por la fuerza sodio-motriz (un flujo de iones Na + ); la rotación de los flagelos arqueales es impulsada por ATP . [ 90 ]
  • Mientras que las células bacterianas suelen tener muchos filamentos flagelares, cada uno de los cuales rota de forma independiente, el flagelo arqueal está compuesto por un haz de muchos filamentos que rota como un conjunto único (¿Cita? Parece que no es el caso en Pyrococcus furiosus [ 91 ] ).
  • Los flagelos bacterianos crecen mediante la adición de subunidades de flagelina en la punta; los flagelos arqueales crecen mediante la adición de subunidades en la base.
  • Los flagelos bacterianos son más gruesos que los arqueelos, y el filamento bacteriano tiene un "tubo" hueco lo suficientemente grande en su interior como para que las subunidades de flagelina puedan fluir hacia arriba por el interior del filamento y agregarse en la punta; el arqueelo es demasiado delgado (12-15  nm) para permitir esto. [ 92 ]
  • Muchos componentes de los flagelos bacterianos comparten similitud de secuencia con componentes de los sistemas de secreción de tipo III , pero los componentes de los flagelos bacterianos y las arqueas no comparten similitud de secuencia. En cambio, algunos componentes de las arqueas comparten similitud de secuencia y morfológica con componentes de los pili de tipo IV , que se ensamblan mediante la acción de los sistemas de secreción de tipo II (la nomenclatura de los pili y los sistemas de secreción de proteínas no es consistente). [ 92 ]

Estas diferencias apoyan la teoría de que los flagelos bacterianos y las arqueolas son un caso clásico de analogía biológica , o evolución convergente , en lugar de homología . [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] La investigación sobre la estructura de las arqueolas logró un progreso significativo a partir de principios de la década de 2010, con la primera estructura de resolución atómica de una proteína de arqueola, el descubrimiento de funciones adicionales de las arqueolas y los primeros informes de arqueolas en Nanoarchaeota y Thaumarchaeota. [ 96 ] [ 97 ]

Hongos

Los únicos hongos que poseen un solo flagelo en sus esporas son los quitridios . En Batrachochytrium dendrobatidis, el flagelo mide entre 19 y 20  μm de longitud. [ 98 ] Un centriolo no funcional se encuentra adyacente al cinetosoma . Nueve soportes interconectados unen el cinetosoma al plasmalema , y ​​una placa terminal está presente en la zona de transición. Se ha observado una estructura interna en forma de anillo unida a los túbulos de los dobletes flagelares dentro de la zona de transición en una sección transversal. [ 98 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. ↑ Bardy, Sonia L.; Ng, Sandy YM; Jarrell, Ken F. (1 de febrero de 2003). "Estructuras de motilidad procariota" . Microbiology . 149 (2): 295– 304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . 
  2. 1 2 Armitage JP (enero de 2024). "Introducción microbiana: El flagelo bacteriano: cómo nadan las bacterias" . Microbiología . 170 ( 1): 001406. doi : 10.1099/mic.0.001406 . PMC 10866024. PMID 38226962 .  
  3. ↑ Silflow, Carolyn D.; Lefebvre, Paul A. (1 de diciembre de 2001). "Ensamblaje y motilidad de cilios y flagelos eucariotas. Lecciones de Chlamydomonas reinhardtii" . Plant Physiology . 127 (4): 1500– 1507. doi : 10.1104/pp.010807 . PMC 1540183. PMID 11743094 .  
  4. 1 2 Jarrell, Ken F., ed. (2009). Pili y flagelos: investigación actual y tendencias futuras . Norfolk: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  5. ↑ Malo, Aurelio F; Gomendio, Montserrat; Garde, Julian; Lang-Lenton, Barbara; Soler, Ana J; Roldan, Eduardo RS (22 de junio de 2006). " Diseño y función del esperma" . Biology Letters . 2 (2): 246– 249. doi : 10.1098/rsbl.2006.0449 . PMC 1618917. PMID 17148374 .  
  6. ↑ Lacy, BE; Rosemore, J (octubre de 2001). "Helicobacter pylori: úlceras y más: el comienzo de una era" . The Journal of Nutrition . 131 (10): 2789S– 2793S. doi : 10.1093/jn/131.10.2789S . PMID 11584108. Archivado del original (página de resumen) el 7 de febrero de 2009. Recuperado el 2 de junio de 2008 . 
  7. ↑ Wang, Qingfeng; Suzuki, Asaka; Mariconda, Susana; Porwollik, Steffen; Harshey, Rasika M (1 de junio de 2005). " Detección de humedad: un nuevo papel para el flagelo bacteriano" . The EMBO Journal . 24 (11): 2034– 2042. doi : 10.1038/sj.emboj.7600668 . PMC 1142604. PMID 15889148 .  
  8. ↑ Albers, Sonja-Verena; Jarrell, Ken F. (27 de enero de 2015). "El arqueo: cómo nadan las arqueas" . Frontiers in Microbiology . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647. PMID 25699024 .  
  9. ↑ Quax, TEF; Albers, SV; Pfeiffer, F (14 de diciembre de 2018). "Taxis en arqueas" . Temas emergentes en ciencias de la vida . 2 ( 4): 535– 546. doi : 10.1042/ETLS20180089 . PMC 7289035. PMID 33525831 .  
  10. ↑ Haimo, LT; Rosenbaum, JL (1 de diciembre de 1981). "Cilios, flagelos y microtúbulos" . The Journal of Cell Biology . 91 (3): 125s– 130s . doi : 10.1083/jcb.91.3.125s . PMC 2112827. PMID 6459327 .  
  11. ↑ Wan, Kirsty Y. (21 de noviembre de 2018). " Coordinación de cilios y flagelos eucariotas" . Ensayos en bioquímica . 62 (6): 829– 838. doi : 10.1042/ebc20180029 . ISSN 0071-1365 . PMC 6281475. PMID 30464007 .   
  12. ↑ Streif, Stefan; Staudinger, Wilfried Franz; Marwan, Wolfgang; Oesterhelt, Dieter (diciembre de 2008). "La rotación flagelar en la arquea Halobacterium salinarum depende del ATP". Journal of Molecular Biology . 384 (1): 1– 8. doi : 10.1016/j.jmb.2008.08.057 . PMID 18786541 . 
  13. 1 2 Alberts, Bruce (2015). Biología molecular de la célula (Sexta ed.). Nueva York, NY. pág. 942. ISBN   978-0-8153-4464-3.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  14. ↑ Silverman, Michael; Simon, Melvin (mayo de 1974). "Rotación flagelar y el mecanismo de la motilidad bacteriana". Nature . 249 ( 5452): 73– 74. Bibcode : 1974Natur.249...73S . doi : 10.1038/249073a0 . PMID 4598030. S2CID 10370084 .  
  15. ↑ Lowe, Graeme; Meister, Markus; Berg, Howard C. (febrero de 1987). "Rotación rápida de haces flagelares en bacterias nadadoras". Nature . 325 (6105): 637– 640. Bibcode : 1987Natur.325..637L . doi : 10.1038/325637a0 . S2CID 4242129 . 
  16. ↑ Berg, Howard C.; Anderson, Robert A. (octubre de 1973). " Las bacterias nadan rotando sus filamentos flagelares". Nature . 245 (5425): 380– 382. Bibcode : 1973Natur.245..380B . doi : 10.1038/245380a0 . PMID 4593496. S2CID 4173914 .  
  17. ↑ Jahn, TL; Bovee, EC (octubre de 1965). "Movimiento y locomoción de microorganismos". Annual Review of Microbiology . 19 (1): 21– 58. doi : 10.1146/annurev.mi.19.100165.000321 . PMID 5318439 . 
  18. ↑ Harshey, RM (2003). "Motilidad bacteriana en una superficie: muchas maneras de alcanzar un objetivo común". Annual Review of Microbiology . 57 : 249–73 . doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 . 
  19. ↑ Ng, Sandy YM; Chaban, Bonnie; Jarrell, Ken F. (2006). "Flagelos arqueales, flagelos bacterianos y pili de tipo IV: una comparación de genes y modificaciones postraduccionales". Fisiología microbiana . 11 ( 3– 5): 167– 191. doi : 10.1159/000094053 . PMID 16983194 . S2CID 30386932 .  
  20. ↑ Metlina, AL (noviembre de 2004). "Flagelos bacterianos y arqueales como orgánulos de motilidad procariota". Biochemistry (Moscow) . 69 (11): 1203–1212 . doi : 10.1007/s10541-005-0065-8 . PMID 15627373. S2CID 632440 .  
  21. ↑ Jarrell, K (2009). "Flagelos y pili arqueales". Pili y flagelos: investigación actual y tendencias futuras . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  22. 1 2 3 Bhattacharyya, Souvik; Lopez, Shelby; Singh, Abhyudai; Harshey, Rasika M. (2024). "La motilidad flagelar es mutagénica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 (41) e2412541121. Bibcode : 2024PNAS..12112541B . doi : 10.1073/pnas.2412541121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11474059. PMID 39352926 .   
  23. ↑ Macnab, Robert M. (octubre de 2003). "Cómo las bacterias ensamblan flagelos". Annual Review of Microbiology . 57 (1): 77– 100. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090832 . PMID 12730325 . 
  24. ↑ Diószeghy, Zoltán; Závodszky, Péter; Namba, Keiichi; Vonderviszt, Ferenc (18 de junio de 2004). "Estabilización de filamentos flagelares mediante protección HAP2". Cartas FEBS . 568 ( 1– 3): 105– 109. Bibcode : 2004FEBSL.568..105D . doi : 10.1016/j.febslet.2004.05.029 . PMID 15196929 . S2CID 33886010 .  
  25. ↑ Galkin, Vitold E.; Yu, Xiong; Bielnicki, Jakub; Heuser, John; Ewing, Cheryl P.; Guerry, Patricia; Egelman, Edward H. (18 de abril de 2008). "Divergencia de estructuras cuaternarias entre filamentos flagelares bacterianos". Science . 320 (5874): 382– 385. Bibcode : 2008Sci...320..382G . doi : 10.1126 /science.1155307 . PMID 18420936. S2CID 7702002 .  
  26. ↑ Worrall, Liam J.; Majewski, Dorothy D.; Strynadka, Natalie CJ (15 de septiembre de 2023). "Perspectivas estructurales sobre los sistemas de secreción de tipo III del flagelo bacteriano y el inyectosoma" . Annual Review of Microbiology . 77 (1): 669– 698. doi : 10.1146/annurev-micro-032521-025503 . ISSN 0066-4227 . PMID 37713458. S2CID 261963968 .   
  27. 1 2 Singh, Prashant K.; Sharma, Pankaj; Afanzar, Oshri; Goldfarb, Margo H.; Maklashina, Elena; Eisenbach, Michael; Cecchini, Gary; Iverson, TM (17 de abril de 2024). "Las estructuras de crio-EM revelan cómo el flagelo bacteriano rota y cambia de dirección" . Nature Microbiology . 9 (5): 1271– 1281. doi : 10.1038/s41564-024-01674-1 . ISSN 2058-5276 . PMC 11087270. PMID 38632342 .   
  28. ↑ Atsumi, Tatsuo; McCartert, Linda; Imae, Yasuo (enero de 1992). "Los motores flagelares polares y laterales de Vibrio marinos son impulsados ​​por diferentes fuerzas ión-motrices". Nature . 355 ( 6356): 182– 184. Bibcode : 1992Natur.355..182A . doi : 10.1038/355182a0 . PMID 1309599. S2CID 4315167 .  
  29. ↑ Kojima, Seiji; Blair, David F (2004), El motor flagelar bacteriano: estructura y función de una máquina molecular compleja , International Review of Cytology, vol. 233, Elsevier, pp. 93–134 , doi : 10.1016/s0074-7696(04)33003-2 , ISBN   978-0-12-364637-8PMID 15037363 , consultado el 23 de abril de 2024 
  30. ↑ Dean, Tim (2 de agosto de 2010). "Dentro del motor más eficiente de la naturaleza: el flagelo" . Australian Life Scientist .
  31. 1 2 Hosu, Basarab G.; Vrabioiu, Alina M.; Samuel, Aravinthan DT (9 de diciembre de 2025). "Las unidades generadoras de par del motor flagelar bacteriano son motores rotatorios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 122 (49). doi : 10.1073/pnas.2515291122 . ISSN 0027-8424 . 
  32. ↑ Manson, Michael D. (10 de febrero de 2026). "La rotación flagelar completa su ciclo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 123 (6). doi : 10.1073/pnas.2533096123 .
  33. ↑ Joshi, Ayush; Lele, Pushkar P. (1 de marzo de 2025). "Analizando la rotación del estator en el flagelo bacteriano: conciliando experimentos y cambiando modelos" . Biomolecules . 15 (3): 355. doi : 10.3390/biom15030355 . PMC 11940233 . 
  34. ↑ Whitfield, John (19 de junio de 2008). "Los motores bacterianos tienen su propio embrague" . Nature News news.2008.903. doi : 10.1038/news.2008.903 . Recuperado el 17 de mayo de 2017 .
  35. ↑ Dusenbery, DB (2009). «Capítulo 13». Vivir a microescala: La física inesperada de ser pequeño . Cambridge: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6.
  36. ↑ Hildebrand, Milton (noviembre de 1959). "Movimientos del guepardo y el caballo al correr". Journal of Mammalogy . 44 (4): 481– 495. doi : 10.2307/1376265 . JSTOR 1376265 . Aunque según Hunter, Luke; Hamman, Dave (2003). Cheetah . Struik Publishers. pp. 37–38 . la velocidad más rápida registrada del guepardo fue de 110 km/h (68 mph)   
  37. ↑ Meadows, Robin (10 de mayo de 2011). "Cómo las bacterias cambian de marcha" . PLOS Biology . 9 (5) e1001061. doi : 10.1371/journal.pbio.1001061 . PMC 3091840. PMID 21572986 .  
  38. ↑ Sun, Qifang; Yuan, Chengzhi; Zhou, Sainan; Lu, Jing; Zeng, Meiyan; Cai, Xiong; Song, Houpan (19 de octubre de 2023). "Infección por Helicobacter pylori: un proceso dinámico desde el diagnóstico hasta el tratamiento" . Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 13 1257817. doi : 10.3389/fcimb.2023.1257817 . PMC 10621068. PMID 37928189 .  
  39. ↑ Minamino, Tohru; Imada, Katsumi; Namba, Keiichi (2008). "Mecanismos de exportación de proteínas de tipo III para el ensamblaje flagelar bacteriano". Molecular BioSystems . 4 (11): 1105– 1115. doi : 10.1039/b808065h . PMID 18931786 . 
  40. ↑ Asakura, Sho; Eguchi, Goro; Iino, Tetsuo (octubre de 1964). "Reconstitución de flagelos bacterianos in vitro". Revista de biología molecular . 10 (1): 42–IN9. doi : 10.1016/S0022-2836(64)80026-7 . PMID 14222895 . 
  41. 1 2 Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (octubre de 2006). "De El origen de las especies al origen de los flagelos bacterianos". Nature Reviews Microbiology . 4 (10): 784– 790. doi : 10.1038/nrmicro1493 . PMID 16953248. S2CID 24057949 .  
  42. 1 2 Saier, M (marzo de 2004). "Evolución de los sistemas de secreción de proteínas bacterianas de tipo III". Trends in Microbiology . 12 (3): 113– 115. doi : 10.1016/j.tim.2004.01.003 . PMID 15001186 . 
  43. ↑ Gophna, Uri; Ron, Eliora Z.; Graur, Dan (julio de 2003). "Los sistemas de secreción bacteriana de tipo III son antiguos y evolucionaron mediante múltiples eventos de transferencia horizontal". Gene . 312 : 151–163 . doi : 10.1016/S0378-1119(03)00612-7 . PMID 12909351 . 
  44. ↑ McCann, Honour C.; Guttman, David S. (enero de 2008). "Evolución del sistema de secreción de tipo III y sus efectores en las interacciones planta-microbio" . New Phytologist . 177 (1): 33– 47. Bibcode : 2008NewPh.177...33M . doi : 10.1111/J.1469-8137.2007.02293.X . PMID 18078471 . 
  45. ↑ Behe, Michael J. (2007). El límite de la evolución: la búsqueda de los límites del darwinismo . Nueva York, NY: Free Press. ISBN 978-0-7432-9620-5.
  46. ↑ Rajagopala, Seesandra V; Titz, Björn; Goll, Johannes; Parrish, Jodi R; Wohlbold, Katrin; McKevitt, Matthew T; Palzkill, Timothy; Mori, Hirotada; Finley, Russell L; Uetz, Peter (enero de 2007). " La red proteica de la motilidad bacteriana" . Biología de sistemas moleculares . 3 (1): 128. doi : 10.1038/msb4100166 . PMC 1943423. PMID 17667950 .  
  47. ↑ Titz, Björn; Rajagopala, Seesandra V.; Ester, Claudia; Häuser, Roman; Uetz, Peter (noviembre de 2006). " Nuevo factor de ensamblaje conservado del flagelo bacteriano" . Journal of Bacteriology . 188 (21): 7700– 7706. doi : 10.1128/JB.00820-06 . PMC 1636259. PMID 16936039 .  
  48. ↑ Kakkanat, Asha; Phan, Minh-Duy; Lo, Alvin W.; Beatson, Scott A.; Schembri, Mark A. (10 de mayo de 2017). " Nuevos genes asociados con la motilidad mejorada de Escherichia coli ST131" . PLOS ONE . 12 (5) e0176290. Bibcode : 2017PLoSO..1276290K . doi : 10.1371/journal.pone.0176290 . PMC 5425062. PMID 28489862 .  
  49. ↑ Pallen, MJ; Gophna, U. (2007). «Flagelos bacterianos y secreción de tipo III: estudios de caso en la evolución de la complejidad». Genome Dynamics . 3 : 30–47 . doi : 10.1159/000107602 . ISBN 978-3-8055-8340-4. PMID 18753783 . 
  50. ↑ "Flagelos bacterianos" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022. Recuperado el 29 de diciembre de 2021 .
  51. ^ Ruan, Juanfang; Kato, Takayuki; Santini, Claire-Lise; Miyata, Tomoko; Kawamoto, Akihiro; Zhang, Wei-Jia; Bernardac, Alain; Wu, Long-Fei; Namba, Keiichi (11 de diciembre de 2012). "Arquitectura de un aparato flagelar en la bacteria magnetotáctica de natación rápida MO-1" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (50): 20643– 20648. Código bibliográfico : 2012PNAS..10920643R . doi : 10.1073/pnas.1215274109 . PMC 3528567 . PMID 23184985 .  
  52. ↑ "prefijo trico-" . Consultado el 26 de marzo de 2022 .
  53. ↑ Echazarreta, MA; Klose, KE (2019). " Síntesis flagelar de Vibrio" . Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 131. doi : 10.3389/fcimb.2019.00131 . PMC 6504787. PMID 31119103 .  
  54. ↑ "Lopho" . Consultado el 26 de marzo de 2022 .
  55. ↑ Kudryashev, Mikhail; Cyrklaff, Marek; Baumeister, Wolfgang; Simon, Markus M.; Wallich, Reinhard; Frischknecht, Friedrich (marzo de 2009). " Tomografía crioelectrónica comparativa de espiroquetas patógenas de la enfermedad de Lyme" . Molecular Microbiology . 71 (6): 1415– 1434. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06613.x . PMID 19210619. S2CID 19650892 .  
  56. ↑ Kim, Yun-Kyeong; McCarter, Linda L. (julio de 2000). "Análisis del sistema genético flagelar polar de Vibrio parahaemolyticus" . Journal of Bacteriology . 182 (13): 3693–3704 . doi : 10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000 . PMC 94540. PMID 10850984 .  
  57. ^ Atsumi, T; Maekawa, Y; Yamada, T; Kawagishi, yo; Imae, Y; Homma, M (agosto de 1996). "Efecto de la viscosidad sobre la natación de los flagelos laterales y polares de Vibrio alginolyticus" . Revista de Bacteriología . 178 (16): 5024– 5026. doi : 10.1128/jb.178.16.5024-5026.1996 . PMC 178290 . PMID 8759871 .  
  58. ↑ McCarter, Linda L. (2004). "Los sistemas flagelares duales permiten la motilidad en diferentes circunstancias". Fisiología microbiana . 7 ( 1– 2): 18– 29. doi : 10.1159/000077866 . PMID 15170400 . S2CID 21963003 .  
  59. ↑ Merino, Susana; Shaw, Jonathan G.; Tomás, Juan M. (octubre de 2006). "Flagelos laterales bacterianos: un sistema de flagelos inducible" . Cartas de microbiología FEMS . 263 (2): 127– 135. doi : 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x . PMID 16978346 . 
  60. ↑ Belas, R; Simon, M; Silverman, M (julio de 1986). "Regulación de la transcripción del gen de los flagelos laterales en Vibrio parahaemolyticus" . Journal of Bacteriology . 167 (1): 210– 218. doi : 10.1128/jb.167.1.210-218.1986 . PMC 212863. PMID 3013835 .  
  61. ↑ Canales, Rocío; Altarriba, María; Vilches, Silvia; Horsburgh, Gavin; Shaw, Jonathan G.; Tomás, Juan M.; Merino, Susana (febrero de 2006). "Análisis del sistema genético flagelar lateral de Aeromonas hydrophila AH-3" . Revista de Bacteriología . 188 (3): 852– 862. doi : 10.1128/JB.188.3.852-862.2006 . PMC 1347325 . PMID 16428388 .  
  62. ↑ Canales, Rocío; Ramírez, Silvia; Vilches, Silvia; Horsburgh, Gavin; Shaw, Jonathan G.; Tomás, Juan M.; Merino, Susana (15 de enero de 2006). "Biogénesis del flagelo polar en Aeromonas hydrophila" . Revista de Bacteriología . 188 (2): 542– 555. doi : 10.1128/JB.188.2.542-555.2006 . PMC 1347287 . PMID 16385045 .  
  63. ↑ Kim, MunJu; Bird, James C.; Van Parys, Annemarie J.; Breuer, Kenneth S.; Powers, Thomas R. (23 de diciembre de 2003). "Un modelo a escala macroscópica del agrupamiento de flagelos bacterianos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (26): 15481– 15485. arXiv : cond-mat/0312562 . Bibcode : 2003PNAS..10015481K . doi : 10.1073 /pnas.2633596100 . PMC 307593. PMID 14671319 .  
  64. ↑ Macnab, RM (enero de 1977). "Flagelos bacterianos que giran en haces: un estudio de geometría helicoidal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 74 (1): 221– 5. Bibcode : 1977PNAS...74..221M . doi : 10.1073 / pnas.74.1.221 . PMC 393230. PMID 264676 .  
  65. 1 2 Johnson, Steven; Deme, Justin C.; Furlong, Emily J.; Caesar, Joseph JE; Chevance, Fabienne FV; Hughes, Kelly T.; Lea, Susan M. (mayo de 2024). "Base estructural del cambio direccional por el flagelo bacteriano" . Nature Microbiology . 9 (5): 1282– 1292. doi : 10.1038/s41564-024-01630-z . ISSN 2058-5276 . PMID 38459206 .  
  66. ↑ Taylor, FJR Max (1 de noviembre de 2003). "El colapso del sistema de dos reinos, el auge de la protistología y la fundación de la Sociedad Internacional de Protistología Evolutiva (ISEP)" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 53 (6): 1707– 1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID 14657097 . 
  67. ↑ Hülsmann, Norbert (agosto de 1992). "Undulipodium: Fin de una discusión inútil". European Journal of Protistology . 28 (3): 253– 257. doi : 10.1016/s0932-4739(11)80231-2 . PMID 23195228 . 
  68. 1 2 3 Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; le Gall, Line; Lynn, Denis H.; McManus, Hilary; Mitchell, Edward AD; Mozley-Stanridge, Sharon E.; Parfrey, Laura W.; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W. (septiembre de 2012). "La clasificación revisada de los eucariotas" . Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429– 514. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  69. ↑ Andersen, RA; Barr, DJS; Lynn, DH; Melkonian, M.; Moestrup, Ø.; Sleigh, MA (febrero de 1991). "Terminología y nomenclatura de los elementos del citoesqueleto asociados con el aparato flagelar/ciliar en protistas". Protoplasma . 164 ( 1– 3): 1– 8. Bibcode : 1991Prpls.164....1A . doi : 10.1007/bf01320809 . S2CID 40755371 . 
  70. ↑ Leadbeater, Barry SC; Green, John C., eds. (2000). Flagelados: Unidad, Diversidad y Evolución . Volumen especial de la Asociación de Sistemática. Vol. 59. Taylor and Francis. ISBN  978-1-4822-6822-5.
  71. 1 2 Barsanti, Laura; Gualtieri, Paolo (2006). Algas: Anatomía, bioquímica y biotecnología . Florida, EE. UU.: CRC Press. ISBN 978-0-203-49259-8.
  72. 1 2 Lindemann, CB; Lesich, KA (15 de febrero de 2010). "Batido flagelar y ciliar: lo probado y lo posible". Journal of Cell Science . 123 (Pt 4): 519– 28. doi : 10.1242/jcs.051326 . PMID 20145000 . S2CID 18673550 .  
  73. 1 2 Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James (2000). "Sección 19.4 Cilios y flagelos: Estructura y movimiento". Cilios y flagelos: Estructura y movimiento . WH Freeman. ISBN 0-7167-3136-3Archivado del original el 2 de mayo de 2018.
  74. ↑ Pazour, Gregory J. (octubre de 2004). "Transporte intraflagelar y enfermedad renal dependiente de cilios: la hipótesis ciliar de la enfermedad renal poliquística" . Journal of the American Society of Nephrology . 15 (10): 2528– 2536. doi : 10.1097/01.ASN.0000141055.57643.E0 . PMID 15466257 . 
  75. ↑ Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (julio de 2013). "Evolución de los centros organizadores de microtúbulos en el árbol de los eucariotas" . The Plant Journal . 75 (2): 230– 244. Bibcode : 2013PlJ....75..230Y . doi : 10.1111/tpj.12145 . PMID 23398214 . 
  76. ↑ Raven, JA (2000). "La condición flagelada" . Leadbeater & Green 2000 , pp. 27–48 . CRC Press. ISBN  978-1-4822-6822-5.
  77. 1 2 Webster, John; Weber, Roland (25 de enero de 2007). "Esporas de hongos" . 2007 (3.ª ed.). Cambridge: Cambridge University Press. págs. 23–24 . ISBN   978-1-139-46150-4.
  78. ↑ Lahr, Daniel JG; Parfrey, Laura Wegener; Mitchell, Edward AD; Katz, Laura A.; Lara, Enrique (22 de julio de 2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia de sexo en organismos ameboides" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 278 (1715): 2081–2090 . doi : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .  
  79. 1 2 Austin, CR (1995). Grudzinskas, Jurgis Gediminas; Yovich, JL (eds.). Gametos: el espermatozoide . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-47996-7.
  80. ↑ South, GR; Whittick, A (1987). Introducción a la ficología . Oxford: Blackwell Scientific Publications. pág. 65. ISBN  978-1-4443-1420-5.
  81. ↑ Dodge, JD (1973). La ultraestructura de las células de las algas . Londres: Academic Press. págs. 57–79 . ISBN  978-0-323-15823-7.
  82. ↑ Lee, RE (2008). Ficología (4.ª ed.). Cambridge University Press. pág . 7. ISBN   978-1-139-46987-6. pelos tubulares lee.
  83. ↑ Corliss, JO; Lom, J (2000). «Un glosario anotado de términos protozoológicos». En Lee, JJ; Leedale, GF; Bradbury, P. (eds.). Guía ilustrada de los protozoos . Vol. 2 (2.ª ed.). Sociedad de Protozoólogos. pp. 1346–85 . ISBN    1-891276-23-9.
  84. 1 2 Jeuck, Alexandra; Arndt, Hartmut (noviembre de 2013). "Una breve guía de flagelados heterótrofos comunes de hábitats de agua dulce basada en la morfología de organismos vivos" . Protist . 164 (6): 842– 860. doi : 10.1016/j.protis.2013.08.003 . PMID 24239731 . 
  85. ↑ Sleigh, M (1989). Protozoos y otros protistas . Londres: Edward Arnold. págs. 98–99 . ISBN  978-0-521-42805-7.
  86. ↑ Sparrow, FK (1960). Aquatic phycomycetes (2.ª ed.). Ann Arbor: Michigan: University of Michigan Press. p. 15 .  {{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
  87. ↑ Hibberd, DJ (1976). "La ultraestructura y taxonomía de las Chrysophyceae y Prymnesiophyceae (Haptophyceae): un estudio con algunas observaciones nuevas sobre la ultraestructura de las Chrysophyceae". Journal of the Linnean Society of London, Botany . 72 (2): 55– 80. doi : 10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x .
  88. ↑ Sleigh, MA (1985). "Origen y evolución del movimiento flagelar" . Cell Motil . 5 : 137–138 . Archivado del original el 3 de marzo de 2016. Recuperado el 21 de febrero de 2016 .
  89. ↑ Cavalier-Smith, T (1987). "El origen de las células eucariotas y arqueobacterianas" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 503 ( 1): 17– 54. Bibcode : 1987NYASA.503...17C . doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x . PMID 3113314. S2CID 38405158. Archivado del original el 9 de octubre de 2023. Recuperado el 9 de mayo de 2008 .  
  90. ↑ Madigan, Michael T. (2019). Biología de los microorganismos de Brock (Decimoquinta edición global). Nueva York, Nueva York. págs. 70–71 . ISBN   978-1-292-23510-3.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  91. ↑ Egelman, Edward H, ed. (17 de mayo de 2017). "Carta de decisión: Estructura y organización in situ de la maquinaria del arqueo Pyrococcus furiosus" . doi : 10.7554/elife.27470.025 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  92. 1 2 Ghosh, Abhrajyoti; Albers, Sonja-Verena (1 de febrero de 2011). "Ensamblaje y función del flagelo arqueal". Biochemical Society Transactions . 39 (1): 64– 69. doi : 10.1042/BST0390064 . PMID 21265748 . 
  93. ↑ Thomas, Nikhil A.; Bardy, Sonia L.; Jarrell, Ken F. (abril de 2001). "El flagelo arqueal: un tipo diferente de estructura de motilidad procariota". FEMS Microbiology Reviews . 25 (2): 147– 174. doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . PMID 11250034 . S2CID 34411164 .  
  94. ↑ Chimileski, Scott; Papke, R. Thane (2015). "Comprendiendo los pili de tipo IV de las arqueas: un repertorio en expansión de apéndices celulares implica una regulación compleja y diversas funciones" . Frontiers in Microbiology . 6 : 362. doi : 10.3389/fmicb.2015.00362 . ISSN 1664-302X . PMC 4419858. PMID 25999922 .   
  95. ↑ de Sousa Machado, J. Nuno; Vollmar, Léonie; Schimpf, Julia; Chaudhury, Paushali; Kumariya, Rashmi; van der Does, Chris; Hugel, Thorsten; Albers, Sonja-Verena (2021). "La autofosforilación de la proteína ArlH similar a KaiC inhibe la oligomerización y la interacción con ArlI, la ATPasa motora del archaellum" . Microbiología Molecular . 116 (3): 943– 956. doi : 10.1111/mmi.14781 . ISSN 0950-382X . PMID 34219289 .  
  96. ↑ Nuno de Sousa Machado, João; Albers, Sonja-Verena; Daum, Bertram (2022). "Hacia el esclarecimiento del mecanismo giratorio de la maquinaria Archaellum" . Fronteras en Microbiología . 13 848597.doi : 10.3389/ fmicb.2022.848597 . ISSN 1664-302X . PMC 8978795 . PMID 35387068 .   
  97. ↑ Jarrell, Ken F; Albers, Sonja-Verena; Machado, J Nuno de Sousa (2021). "Una historia completa de la motilidad y la arqueelación en arqueas" . FEMS Microbes . 2 xtab002. doi : 10.1093/femsmc/xtab002 . ISSN 2633-6685 . PMC 10117864. PMID 37334237 .   
  98. 1 2 Longcore, Joyce E.; Pessier, Allan P.; Nichols, Donald K. (marzo de 1999). " Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov. , un quitridio patógeno para anfibios". Mycologia . 91 (2): 219– 227. doi : 10.2307/3761366 . JSTOR 3761366 . 

Lecturas adicionales

  • Berg, Howard C. (enero de 2000). "Comportamiento móvil de las bacterias" . Physics Today . 53 (1): 24– 29. Bibcode : 2000PhT....53a..24B . doi : 10.1063/1.882934 . S2CID 178516210 . 
  • Lindemann, Charles (4 de abril de 2008). "Mecanismos de motilidad de los espermatozoides" . Universidad de Oakland. Archivado del original el 16 de mayo de 2008. Recuperado el 18 de mayo de 2008 .
  • Purcell, EM (1977). "Vida a bajo número de Reynolds" (PDF) . American Journal of Physics . 45 (1): 3– 11. Bibcode : 1977AmJPh..45....3P . doi : 10.1119/1.10903 . hdl : 2433/226838 . Archivado del original (PDF) el 5 de junio de 2011. Recuperado el 19 de octubre de 2009 .
  • Matzke, NJ (10 de noviembre de 2003). "Evolución en el espacio (browniano): un modelo para el origen del flagelo bacteriano" . talkdesign.org.
  • Biblioteca de imágenes celulares - Flagelos

Dominio público Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, o un diccionario universal de artes y ciencias (1.ª ed.). James y John Knapton, et al.  {{cite encyclopedia}}: Falta o está vacío |title=( ayuda )