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movimiento de correr y dar volteretas

El movimiento de carrera y voltereta es un patrón de movimiento que exhiben ciertas bacterias y otros agentes microscópicos. Consiste en una secuencia alternada de "carreras" y ...

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El movimiento de carrera y voltereta es un patrón de movimiento que exhiben ciertas bacterias y otros agentes microscópicos. Consiste en una secuencia alternada de "carreras" y "volteretas": durante una carrera, el agente se impulsa en una dirección fija (o que varía lentamente), y durante una voltereta, permanece estacionario mientras se reorienta preparándose para la siguiente carrera. [ 1 ]

El movimiento es errático o "aleatorio" en el sentido de un proceso estocástico ; es decir, la nueva dirección se muestrea a partir de una función de densidad de probabilidad , que puede depender del entorno local del organismo (por ejemplo, gradientes químicos). La duración de una carrera suele ser aleatoria en el mismo sentido. Un ejemplo es la E. coli de tipo salvaje en un medio acuoso diluido, para la cual la duración de la carrera se distribuye exponencialmente con una media de aproximadamente 1 segundo. [ 1 ]

El movimiento de carrera y voltereta constituye la base de ciertos modelos matemáticos de partículas autopropulsadas , en cuyo caso las partículas mismas pueden denominarse partículas de carrera y voltereta . [ 2 ]

Descripción

Muchas bacterias nadan, impulsadas por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular. A diferencia de los flagelos de los protistas , los flagelos bacterianos son rotores y, independientemente de la especie y el tipo de flagelación, solo tienen dos modos de funcionamiento: rotación en sentido horario o antihorario. La natación bacteriana se utiliza en la taxis bacteriana (mediada por receptores específicos y vías de transducción de señales ) para que la bacteria se mueva de manera dirigida a lo largo de gradientes y alcance condiciones más favorables para la vida. [ 3 ] [ 4 ] La dirección de la rotación flagelar está controlada por el tipo de moléculas detectadas por los receptores en la superficie de la célula: en presencia de un gradiente atrayente, la velocidad de natación suave aumenta, mientras que la presencia de un gradiente repelente aumenta la velocidad de volteo. [ 1 ] [ 5 ]

Ejemplos biológicos

El movimiento de carrera y voltereta se encuentra en muchas bacterias peritricas , incluidas E. coli , Salmonella typhimurium y Bacillus subtilis . [ 6 ] También se ha observado en el alga Chlamydomonas reinhardtii [ 7 ] y la cianobacteria Synechocystis . [ 8 ]

Movilidad dirigida (taxis)

Grupos genéticamente diversos de microorganismos dependen de la motilidad dirigida (taxis), como la quimiotaxis o la fototaxis , para navegar de manera óptima a través de entornos complejos o colonizar los tejidos del huésped. [ 9 ] [ 8 ] En los organismos modelo Escherichia coli y Salmonella , las bacterias nadan en un patrón aleatorio producido por la rotación flagelar alternada en sentido antihorario (CCW) y horario (CW) . Los quimiorreceptores detectan atrayentes o repelentes y estimulan respuestas a través de una cascada de señalización que controla la dirección del motor flagelar. Esto puede resultar en una quimiotaxis, donde los gradientes de atrayentes extienden el tiempo de rotación de los motores flagelares en sentido antihorario, lo que resulta en una natación más suave en una dirección favorable, mientras que los repelentes causan un aumento de las rotaciones en sentido horario, lo que resulta en más volteretas y cambios de dirección. [ 9 ] La cianobacteria Synechocystis utiliza la carrera y voltereta de una manera que puede resultar en fototaxis. [ 8 ]

Escherichia coli

Un arquetipo de natación bacteriana está representado por el organismo modelo bien estudiado Escherichia coli . [ 5 ] Con su flagelación peritrica , E. coli realiza un patrón de natación de carrera y voltereta, como se muestra en los diagramas a continuación. La rotación en sentido antihorario de los motores flagelares conduce a la formación de haces flagelares que impulsan la célula en una carrera hacia adelante, paralela al eje longitudinal de la célula. La rotación en sentido horario desensambla el haz y la célula rota aleatoriamente (voltereta). Después del evento de voltereta, se recupera la natación en línea recta en una nueva dirección. [ 1 ] Es decir, la rotación en sentido antihorario resulta en un movimiento constante y la rotación en sentido horario en voltereta; la rotación en sentido antihorario en una dirección dada se mantiene durante más tiempo en presencia de moléculas de interés (como azúcares o aminoácidos). [ 1 ] [ 5 ]

La E. coli posee flagelos que se proyectan en todas direcciones. La rotación en sentido horario (CW) de los motores flagelares produce una reorientación aleatoria de la bacteria, mientras que la rotación en sentido antihorario (CCW) genera un movimiento aproximadamente rectilíneo. [ 10 ]
Patrón de natación de carrera y voltereta [ 5 ]
Diagrama de E. coli , con flagelos que se proyectan en todas direcciones.

En un medio uniforme, las trayectorias de carrera y giro aparecen como una secuencia de segmentos casi rectos intercalados con eventos de reorientación erráticos, durante los cuales la bacteria permanece estacionaria. Los segmentos rectos corresponden a las carreras, y los eventos de reorientación a los giros. Debido a que ocurren a un número de Reynolds bajo , las bacterias que parten del reposo alcanzan rápidamente una velocidad terminal fija , por lo que las carreras pueden aproximarse como un movimiento a velocidad constante. La desviación de las carreras reales respecto a las líneas rectas se atribuye generalmente a la difusión rotacional , que provoca pequeñas fluctuaciones en la orientación a lo largo de la carrera.

En contraste con el efecto más gradual de la difusión rotacional, el cambio en la orientación (ángulo de giro) durante un giro es grande; para una E. coli aislada en un medio acuoso uniforme, el ángulo de giro medio es de aproximadamente 70 grados, con una distribución relativamente amplia. En entornos más complejos, la distribución de giros y la duración de la carrera pueden depender del entorno local del agente, lo que permite la navegación orientada a un objetivo ( taxis ). [ 11 ] [ 12 ] Por ejemplo, una distribución de giros que depende de un gradiente químico puede guiar a las bacterias hacia una fuente de alimento o alejarlas de un repelente, un comportamiento conocido como quimiotaxis . [ 13 ] Los giros suelen ser más rápidos que las carreras: los eventos de giro de E. coli duran aproximadamente 0,1 segundos, en comparación con ~ 1 segundo para una carrera.

Sinecocistis

Sinecocistis
Sección transversal de una célula de Synechocystis con pili . Estas células carecen de flagelos, pero logran la motilidad mediante pili retráctiles de tipo IV [ 14 ].
Movimiento de carrera y volteo de una cianobacteria Synechocystis . Durante la carrera, la célula se mueve rápidamente de un punto a otro, mientras que durante el volteo permanece confinada en un área determinada y tiende a cambiar de dirección. [ 8 ]

Otro ejemplo es Synechocystis , un género de cianobacteria . Las cianobacterias no tienen flagelos. Sin embargo, las especies de Synechocystis pueden moverse en suspensiones celulares y sobre superficies húmedas, utilizando pili retráctiles de tipo IV , mostrando un movimiento intermitente de dos fases: una carrera de alta motilidad y un giro de baja motilidad (véase el diagrama) . [ 14 ] [ 15 ] Las dos fases pueden modificarse bajo diversos factores de estrés externos. Aumentar la intensidad de la luz , de forma uniforme en el espacio, incrementa la probabilidad de que Synechocystis se encuentre en el estado de carrera aleatoriamente en todas las direcciones. Esta característica, sin embargo, desaparece después de un tiempo característico típico de aproximadamente una hora, cuando se recupera la probabilidad inicial. Estos resultados fueron bien descritos por un modelo matemático basado en una teoría de respuesta lineal propuesta por Vourc'h et al. [ 15 ] [ 8 ]

Las células de Synechocystis también pueden experimentar motilidad sesgada bajo iluminación direccional. Bajo un flujo de luz direccional , las células de Synechocystis realizan motilidad fototáctica y se dirigen hacia la fuente de luz ( fototaxis positiva ). Vourc'h et al. (2020) demostraron que esta motilidad sesgada proviene de los desplazamientos promedio durante los períodos de carrera, que ya no son aleatorios (como lo eran bajo iluminación uniforme). [ 15 ] Demostraron que el sesgo es el resultado del número de carreras, que es mayor hacia la fuente de luz, y no de carreras más largas en esta dirección. [ 15 ] En conjunto, estos resultados sugieren vías distintas para el reconocimiento de la intensidad y la dirección de la luz en este microorganismo procariota. Este efecto puede utilizarse en el control activo de los flujos bacterianos. [ 8 ]

También se ha observado que una iluminación local muy fuerte inactiva el aparato de motilidad. [ 16 ] Aumentar la intensidad de la luz a más de ~475 μmol m −2 s −1 invierte la dirección de las células de Synechocystis para alejarse de los altos niveles de la fuente de radiación. [ 17 ] [ 18 ] Además, las células de Synechocystis muestran un comportamiento de fototaxis negativa bajo radiación ultravioleta como un mecanismo de escape efectivo para evitar daños al ADN y otros componentes celulares de Synechocystis . [ 19 ] [ 18 ] [ 20 ] [ 8 ] Contrariamente a la fase de carrera que puede extenderse desde una fracción de segundo hasta varios minutos, la voltereta dura solo una fracción de segundo. La fase de voltereta es una rotación en sentido horario que permite a la célula cambiar la dirección de motilidad de la siguiente carrera. [ 21 ] [ 22 ] [ 8 ]

La quimiotaxis es otro mecanismo que permite a un organismo moverse hacia o lejos de gradientes de nutrientes u otros estímulos químicos. Mediante quimiorreceptores transmembrana [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ], el microorganismo realiza un movimiento aleatorio tridimensional que se observa en un entorno homogéneo, y la dirección de cada movimiento se identifica después de un giro. [ 21 ] [ 8 ]

Modelado matemático

Teórica y computacionalmente, el movimiento de carrera y voltereta puede modelarse como un proceso estocástico. Uno de los modelos más simples se basa en las siguientes suposiciones: [ 26 ] [ 27 ]

  • Los recorridos son rectos y se realizan a velocidad constante v 0 (la aceleración inicial es instantánea).
  • Los eventos de volteo no están correlacionados y ocurren a una tasa promedio α , es decir, el número de eventos de volteo en un intervalo de tiempo dado tiene una distribución de Poisson . Esto implica que las duraciones de las carreras tienen una distribución exponencial con media α −1 .
  • La duración de la caída es insignificante.
  • Las interacciones con otros agentes son insignificantes (límite de dilución).

Con algunas otras suposiciones simplificadoras, se puede derivar una ecuación integro-diferencial para la función de densidad de probabilidad f ( r , ŝ , t ) , donde r es la posición de la partícula y ŝ es el vector unitario en la dirección de su orientación. En d dimensiones, esta ecuación es ∂F(r,s^,t)∂t+v0s^⋅∇F(r,s^,t)=ξ−1∇⋅(∇V(r)F(r,s^,t))−αF(r,s^,t)+αΩd∫gramo(s^−s^′)F(r,s^′,t)ds^′{\displaystyle {\frac {\partial f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)}{\partial t}}+v_{0}\,{\hat {\mathbf {s} }}\cdot \nabla f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)=\xi ^{-1}\nabla \cdot (\nabla V(\mathbf {r} )f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t))-\alpha f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)+{\frac {\alpha }{\Omega _{d}}}\int g({\sombrero {\mathbf {s} }}-{\sombrero {\mathbf {s} }}')f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }}',t)d{\hat {\mathbf {s} }}'} donde Ω d = 2π d /2 /Γ( d /2) es el ángulo sólido d -dimensional , V ( r ) es un potencial externo, ξ es la fricción y la función g ( ŝ - ŝ ' ) es una sección transversal de dispersión que describe las transiciones de la orientación ŝ ' a ŝ . Para una reorientación completa, g = 1 . La integral se toma sobre todos los vectores unitarios posibles, es decir, la esfera unitaria d -dimensional .

En el espacio libre (lejos de los límites), el desplazamiento cuadrático medio ⟨ r ( t ) 2 ⟩ escala genéricamente como ⟨ r ( t ) 2 ⟩ ~ t 2 para t pequeño y ⟨ r ( t ) 2 ⟩ ~ t para t grande . En dos dimensiones, el desplazamiento cuadrático medio correspondiente a la condición inicial f ( r , ŝ , 0) = δ( r )/(2π) es ⟨r2⟩=2v02α2(1−σ1)[αt+mi−α(1−σ1)t−11−σ1]{\displaystyle \langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]} dónde σ1=∫02πgramo(s^)(porque⁡θ)dθ{\displaystyle \sigma _{1}=\int _{0}^{2\pi }g({\hat {\mathbf {s} }})(\cos \theta )d\theta } con ŝ parametrizado como ŝ = (cos θ , sin θ ) . [ 28 ]

En sistemas del mundo real, pueden ser necesarios modelos más complejos. En tales casos, se han desarrollado métodos de análisis especializados para inferir parámetros del modelo a partir de datos de trayectorias experimentales. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

La abstracción matemática del movimiento de carrera y voltereta también aparece fuera de la biología, por ejemplo, en modelos idealizados de transferencia radiativa y transporte de neutrones . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Véase también

  • Navegación animal  : Capacidad de muchos animales para orientarse con precisión sin mapas ni instrumentos.
  • Motilidad bacteriana  : capacidad de las bacterias para moverse de forma independiente utilizando energía metabólica.
  • Locomoción acuática  : movimiento impulsado biológicamente a través de un medio líquido.
  • Detección de quórum  : capacidad biológica para detectar y responder a la densidad de población celular.
  • Micronadador  – Objeto microscópico capaz de desplazarse a través de un fluido
  • Materia activa  : comportamiento de la materia a escala sistémica.
  • Squirmer  – Modelo en dinámica de fluidos
  • Partícula browniana activa  : modelo de movimiento autopropulsado en un entorno disipativo.
  • Proceso telegráfico  : proceso estocástico de tiempo continuo sin memoria que muestra dos valores distintos.

Notas

  1. 1 2 3 4 5 Berg 2004 .
  2. ↑ Cates & Tailleur 2015 .
  3. ↑ Sowa y Berry 2008 .
  4. ↑ Krell et al. 2011 .
  5. ^ Bastos - Arrieta et al . 2018 .
  6. ↑ Guasto, Rusconi y Stocker 2012 .
  7. ↑ Polin et al. 2009 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mehdizadeh Allaf, Malihe; Peerhossaini, Hassan (2022-03-24). "Cianobacterias: Microorganismos Modelo y Más Allá" . Microorganismos . 10 ( 4): 696. doi : 10.3390/microorganisms10040696 . ISSN 2076-2607 . PMC 9025173. PMID 35456747 .   El material modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
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