Especies

Una especie tipológica es un grupo de organismos cuyos individuos se ajustan a ciertas propiedades fijas (un tipo, que puede definirse mediante una "especie nominal" elegida), de modo que incluso las personas prealfabetizadas suelen reconocer el mismo taxón que los taxónomos modernos. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Las guías de campo y los sitios web de identificación actuales, como iNaturalist, utilizan este concepto. Los grupos de variaciones o fenotipos dentro de los especímenes (como colas más largas o más cortas) diferenciarían las especies. Este método se utilizó como método "clásico" para determinar especies, como con Linneo, al principio de la teoría evolutiva. Sin embargo, los diferentes fenotipos no son necesariamente especies diferentes (por ejemplo, una Drosophila de cuatro alas nacida de una madre de dos alas no es una especie diferente). Las especies nombradas de esta manera se llaman morfoespecies . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

En la década de 1970, Robert R. Sokal , Theodore J. Crovello y Peter Sneath propusieron una variación del concepto de especie morfológica, una especie fenética , definida como un conjunto de organismos con un fenotipo similar entre sí, pero diferente de otros conjuntos de organismos. ^{[ 14 ]} Se diferencia del concepto de especie morfológica al incluir una medida numérica de distancia o similitud para agrupar entidades basada en comparaciones multivariadas de un número razonablemente grande de rasgos fenotípicos. ^{[ 15 ]}

Una especie de reconocimiento de pareja es un grupo de organismos que se reproducen sexualmente y se reconocen entre sí como parejas potenciales. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Ampliando esto para permitir el aislamiento post-apareamiento, una especie de cohesión es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos de cohesión intrínsecos; independientemente de si las poblaciones pueden hibridar con éxito, siguen siendo especies de cohesión distintas si la cantidad de hibridación es insuficiente para mezclar completamente sus respectivos acervos genéticos . ^{[ 18 ]} Un desarrollo más profundo del concepto de reconocimiento lo proporciona el concepto biosemiótico de especie. ^{[ 19 ]}

Una especie filogenética o cladística es "la agregación más pequeña de poblaciones (sexuales) o linajes (asexuales) diagnosticables por una combinación única de estados de caracteres en individuos comparables (semaforontos)". ^{[ 35 ]} La base empírica – estados de caracteres observados – proporciona la evidencia para respaldar hipótesis sobre linajes evolutivamente divergentes que han mantenido su integridad hereditaria a través del tiempo y el espacio. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} Los marcadores moleculares pueden usarse para determinar diferencias genéticas diagnósticas en el ADN nuclear o mitocondrial de varias especies. ^{[ 40 ] [ 35 ] [ 41 ]} Por ejemplo, en un estudio realizado sobre hongos , el estudio de los caracteres de nucleótidos usando especies cladísticas produjo los resultados más precisos en el reconocimiento de las numerosas especies de hongos de todos los conceptos estudiados. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Las versiones del concepto filogenético de especie que enfatizan la monofilia o la diagnosticabilidad ^{[ 43 ]} pueden llevar a la división de especies existentes, por ejemplo en Bovidae , al reconocer subespecies antiguas como especies, a pesar de que no hay barreras reproductivas y las poblaciones pueden intergradarse morfológicamente. ^{[ 44 ]} Otros han llamado a este enfoque inflación taxonómica , diluyendo el concepto de especie y haciendo inestable la taxonomía. ^{[ 45 ]} Otros defienden este enfoque, considerando "inflación taxonómica" peyorativo y etiquetando la visión opuesta como "conservadurismo taxonómico"; alegando que es políticamente conveniente dividir especies y reconocer poblaciones más pequeñas a nivel de especie, porque esto significa que pueden incluirse más fácilmente como en peligro de extinción en la lista roja de la UICN y pueden atraer legislación y financiación para la conservación. ^{[ 46 ]}

A diferencia del concepto biológico de especie, una especie cladística no se basa en el aislamiento reproductivo; sus criterios son independientes de los procesos que son fundamentales en otros conceptos. ^{[ 35 ]} Por lo tanto, se aplica a linajes asexuales. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Sin embargo, no siempre proporciona límites claros e intuitivamente satisfactorios entre taxones, y puede requerir múltiples fuentes de evidencia, como más de un locus polimórfico, para dar resultados plausibles. ^{[ 41 ]}

Una especie evolutiva, propuesta por George Gaylord Simpson en 1951, es "una entidad compuesta de organismos que mantiene su identidad respecto de otras entidades similares a través del tiempo y el espacio, y que tiene su propio destino evolutivo independiente y tendencias históricas". ^{[ 7 ] [ 47 ]} Esto difiere del concepto biológico de especie al incorporar la persistencia a lo largo del tiempo. Wiley y Mayden afirmaron que consideran el concepto de especie evolutiva como "idéntico" al concepto de especies como linajes de Willi Hennig , y aseveraron que el concepto biológico de especie, "las diversas versiones" del concepto filogenético de especie y la idea de que las especies son del mismo tipo que los taxones superiores no son adecuadas para los estudios de biodiversidad (con la intención de estimar con precisión el número de especies). Además, sugirieron que el concepto funciona tanto para especies asexuales como para especies con reproducción sexual. ^{[ 48 ]} Una versión del concepto es el "Concepto General de Linaje de Especies" de Kevin de Queiroz . ^{[ 49 ]}

Una especie ecológica es un conjunto de organismos adaptados a un conjunto particular de recursos, denominado nicho ecológico, en el medio ambiente. Según este concepto, las poblaciones forman los grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies, ya que los procesos ecológicos y evolutivos que controlan la distribución de los recursos tienden a producir dichos grupos. ^{[ 50 ]}

Una especie genética, según la definición de Robert Baker y Robert Bradley, es un conjunto de poblaciones genéticamente aisladas que se reproducen entre sí. Esto es similar al concepto biológico de especie de Mayr, pero enfatiza el aislamiento genético en lugar del reproductivo. ^{[ 51 ]} En el siglo XXI, una especie genética podría establecerse comparando secuencias de ADN. Anteriormente, se disponía de otros métodos, como la comparación de cariotipos (conjuntos de cromosomas ) y aloenzimas ( variantes enzimáticas ). ^{[ 52 ]}

Una unidad evolutivamente significativa (UES) o "especie de vida silvestre" ^{[ 53 ]} es una población de organismos considerada distinta a efectos de conservación. ^{[ 54 ]}

En paleontología , con solo la anatomía comparada (morfología) e histología ^{[ 55 ]} de fósiles como evidencia, se puede aplicar el concepto de cronoespecie . Durante la anagénesis (evolución, que no necesariamente implica ramificación), algunos paleontólogos buscan identificar una secuencia de especies, cada una derivada de la anterior filogenéticamente extinta a través de un cambio continuo, lento y más o menos uniforme. En dicha secuencia temporal, algunos paleontólogos evalúan cuánto cambio se requiere para que una forma morfológicamente distinta se considere una especie diferente de sus ancestros. ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

Los virus tienen poblaciones enormes, es dudoso que estén vivos ya que consisten en poco más que una cadena de ADN o ARN en una cubierta proteica, y mutan rápidamente. Todos estos factores hacen que los conceptos convencionales de especie sean en gran medida inaplicables. ^{[ 60 ]} Una cuasiespecie viral es un grupo de genotipos relacionados por mutaciones similares, que compiten dentro de un entorno altamente mutagénico y, por lo tanto, están regidos por un equilibrio mutación-selección . Se predice que una cuasiespecie viral en una región baja pero evolutivamente neutra y altamente conectada (es decir, plana) en el paisaje de aptitud superará a una cuasiespecie ubicada en un pico de aptitud más alto pero más estrecho en el que los mutantes circundantes no son aptos, "el efecto cuasiespecie" o la "supervivencia del más plano". No hay indicios de que una cuasiespecie viral se asemeje a una especie biológica tradicional. ^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]} El Comité Internacional de Taxonomía de Virus ha desarrollado desde 1962 un esquema taxonómico universal para virus; esto ha estabilizado la taxonomía viral. ^{[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]}

La mayoría de los libros de texto modernos utilizan la definición de Ernst Mayr de 1942, ^{[ 67 ] [ 68 ]} conocida como el concepto biológico de especie , como base para una discusión más profunda sobre la definición de especie. También se le llama concepto reproductivo o de aislamiento. Esto define una especie como ^{[ 69 ]}

grupos de poblaciones naturales que se reproducen entre sí o que potencialmente lo hacen, y que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares. ^{[ 69 ]}

Se ha argumentado que esta definición es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual en la dinámica de la selección natural. ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]} El uso que hace Mayr del adjetivo «potencialmente» ha sido un punto de debate; algunas interpretaciones excluyen los apareamientos inusuales o artificiales que ocurren solo en cautiverio, o que involucran animales capaces de aparearse pero que normalmente no lo hacen en la naturaleza. ^{[ 69 ]}

El concepto de especie renovable ^{[ 74 ]} extiende la definición biológica de especie de Mayr para incluir también a los organismos agámicos (asexuales). Extiende el concepto de cruzamiento , el "vínculo" que une a individuos separados en una especie, al concepto de cohesión renovable , el "vínculo" que funciona tanto para organismos sexuales como agámicos. La cohesión renovable es "la restricción de la diversidad genética de un grupo de individuos emparentados como resultado de su origen reciente a partir de un ancestro común". Esta limitación de la diversidad genética resulta de los efectos de la deriva genética explicados por la teoría coalescente , que es suficiente para restringir la diversidad genética incluso en ausencia de selección. El aislamiento reproductivo como "anticruzamiento" y requisito previo para la especiación, se extiende al aislamiento renovable , que incluye tanto a organismos sexuales como agámicos.

Una especie renovable "es el grupo más inclusivo de individuos, unidos por la cohesión renovable, es decir, 1) se reproducen en un nicho ecológico específico y 2) son genéticamente similares debido al origen reciente de sus genomas (como segmentos de ADN completos e ininterrumpidos o en partes) a partir de genomas de individuos ancestrales. [...] Aplicado a los organismos sexuales, el concepto de especie renovable se reduce al concepto biológico de Mayr".

Aparte de la conexión con el concepto biológico de especie de Mayr, la renovación de especies toma prestado su mecanismo de cohesión de la "cohesión a través de la deriva genética" de Templeton (uno de los mecanismos de cohesión de especies descritos en ^{[ 75 ]} ).

Muchos autores han argumentado que una definición simple de libro de texto, siguiendo el concepto de Mayr, funciona bien para la mayoría de los organismos multicelulares , pero falla en varias situaciones:

• Cuando los organismos se reproducen asexualmente , como en organismos unicelulares como bacterias y otros procariotas , ^{[ 82 ]} y organismos multicelulares partenogenéticos o apomícticos . El código de barras de ADN y la filogenética se utilizan comúnmente en estos casos. ^{[ 75 ] [ 83 ] [ 84 ]} El término cuasiespecies se utiliza a veces para entidades que mutan rápidamente, como los virus. ^{[ 85 ] [ 86 ]}
• Cuando los científicos no saben si dos grupos de organismos morfológicamente similares son capaces de reproducirse entre sí; este es el caso de todas las formas de vida extintas en paleontología , ya que no es posible realizar experimentos de reproducción. ^{[ 87 ]}
• Cuando la hibridación permite un flujo genético sustancial entre especies. ^{[ 88 ]}
• En las especies en anillo , cuando los miembros de poblaciones adyacentes en un área de distribución ampliamente continua se reproducen con éxito entre sí, pero los miembros de poblaciones más distantes no lo hacen. ^{[ 89 ]}

El mosquitero musical y el mosquitero común son casi idénticos en apariencia, pero no se cruzan entre sí.

La identificación de especies se ve dificultada por la discordancia entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estas se pueden categorizar en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (p. ej. convergencia morfológica , especies crípticas ) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (p. ej. plasticidad fenotípica , múltiples etapas del ciclo de vida ). ^{[ 90 ]} Además, la transferencia horizontal de genes (THG) dificulta la definición de una especie. ^{[ 91 ]} Todas las definiciones de especies asumen que un organismo adquiere sus genes de uno o dos progenitores muy parecidos al organismo "hijo", pero eso no es lo que ocurre en la THG. ^{[ 92 ]} Existe una fuerte evidencia de THG entre grupos de procariotas muy disímiles , y al menos ocasionalmente entre grupos disímiles de eucariotas , ^{[ 91 ]} incluyendo algunos crustáceos y equinodermos . ^{[ 93 ]}

El biólogo evolutivo James Mallet concluye que

No existe una manera sencilla de determinar si las formas geográficas o temporales relacionadas pertenecen a la misma especie o a especies diferentes. Las brechas entre especies solo pueden verificarse localmente y en un momento dado. Es necesario admitir que la intuición de Darwin es correcta: cualquier realidad local o integridad de las especies se reduce considerablemente en grandes extensiones geográficas y periodos de tiempo. ^{[ 18 ]}

El botánico Brent Mishler ^{[ 94 ]} argumentó que el concepto de especie no es válido, en particular porque el flujo genético disminuye gradualmente en lugar de en pasos discretos, lo que dificulta la delimitación objetiva de las especies. ^{[ 95 ]} De hecho, se han observado patrones complejos e inestables de flujo genético en los teleósteos cíclidos de los Grandes Lagos del este de África . ^{[ 96 ]} Wilkins argumentó que "si fuéramos fieles a la evolución y al enfoque filogenético consecuente de los taxones, deberíamos reemplazarlo con una idea de ' clado más pequeño '" (un concepto de especie filogenética). ^{[ 97 ]} Mishler y Wilkins ^{[ 98 ]} y otros ^{[ 99 ]} coinciden con este enfoque, aunque esto plantearía dificultades en la nomenclatura biológica. Wilkins citó la observación del ictiólogo Charles Tate Regan de principios del siglo XX de que "una especie es lo que un biólogo debidamente cualificado decida llamar especie". ^{[ 97 ]} Wilkins señaló que el filósofo Philip Kitcher lo llamó el "concepto cínico de especie", ^{[ 100 ]} y argumentó que, lejos de ser cínico, conduce útilmente a una taxonomía empírica para cualquier grupo dado, basada en la experiencia de los taxónomos. ^{[ 97 ]} Otros biólogos han ido más allá y han argumentado que deberíamos abandonar por completo el concepto de especie y referirnos a las "Unidades Taxonómicas Menos Inclusivas" (LITU), ^{[ 101 ]} una visión que sería coherente con la teoría evolutiva actual. ^{[ 99 ]}

El concepto de especie se ve aún más debilitado por la existencia de microespecies , grupos de organismos, incluyendo muchas plantas, con muy poca variabilidad genética, que generalmente forman agregados de especies . ^{[ 102 ]} Por ejemplo, el diente de león Taraxacum officinale y la mora Rubus fruticosus son agregados con muchas microespecies, quizás 400 en el caso de la mora y más de 200 en el diente de león solo en Gran Bretaña, ^{[ 103 ]} complicados por la hibridación , la apomixis y la poliploidía , lo que hace que el flujo genético entre poblaciones sea difícil de determinar y su taxonomía discutible. ^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]} Los complejos de especies ocurren en insectos como las mariposas Heliconius , ^{[ 107 ]} vertebrados como las ranas arborícolas Hypsiboas , ^{[ 108 ]} y hongos como la amanita muscaria . ^{[ 109 ]}

• 
  Las moras pertenecen a cualquiera de los cientos de microespecies del grupo de especies Rubus fruticosus .
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  El género de mariposas Heliconius contiene muchas especies similares.
• 
  El complejo de especies Hypsiboas calcaratus – fasciatus contiene al menos seis especies de ranas arborícolas.

La hibridación natural plantea un desafío al concepto de especie reproductivamente aislada, ya que los híbridos fértiles permiten el flujo genético entre dos poblaciones. Por ejemplo, el cuervo común (Corvus corone) y el cuervo encapuchado (Corvus cornix) parecen y se clasifican como especies separadas, pero pueden hibridar donde sus rangos geográficos se superponen. ^{[ 110 ]}

• La hibridación de cuervos carroñeros y cuervos encapuchados permite el flujo genético entre "especies".
• 
  Cuervo carroñero
• 
  Híbrido con vientre oscuro
• 
  Corneja

Una especie en anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede reproducirse sexualmente con poblaciones adyacentes relacionadas, pero para la cual existen al menos dos poblaciones "extremas" en la serie, que están demasiado distantemente relacionadas para reproducirse entre sí, aunque existe un flujo genético potencial entre cada población "vinculada". ^{[ 111 ]} Estas poblaciones "extremas" no reproductivas, aunque genéticamente conectadas, pueden coexistir en la misma región, cerrando así el anillo. Las especies en anillo presentan, por lo tanto, una dificultad para cualquier concepto de especie que se base en el aislamiento reproductivo. ^{[ 112 ]} Sin embargo, las especies en anillo son, en el mejor de los casos, raras. Ejemplos propuestos incluyen el complejo de la gaviota argéntea y la gaviota sombría menor alrededor del Polo Norte, el grupo Ensatina eschscholtzii de 19 poblaciones de salamandras en América, ^{[ 113 ]} y la reinita verdosa en Asia, ^{[ 114 ]} pero muchas de las llamadas especies en anillo han resultado ser el resultado de una clasificación errónea, lo que lleva a preguntas sobre si realmente existen especies en anillo. ^{[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]}

• 
  Siete "especies" de gaviotas del género Larus se reproducen entre sí formando un anillo alrededor del Ártico.
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  Extremos opuestos del círculo: una gaviota argéntea ( Larus argentatus ) (al frente) y una gaviota sombría ( Larus fuscus ) en Noruega.
• 
  Un chipe verdoso , Phylloscopus trochiloides
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  Supuesta evolución de cinco "especies" de currucas verdosas en los alrededores del Himalaya.

Los nombres comúnmente utilizados para los tipos de organismos suelen ser ambiguos: "gato" podría referirse al gato doméstico, Felis catus , o a la familia de los felinos, Felidae . Otro problema con los nombres comunes es que a menudo varían de un lugar a otro, de modo que puma, cougar, catamount, pantera, pintor y león de montaña se refieren a Puma concolor en diversas partes de América, mientras que "pantera" también puede referirse al jaguar ( Panthera onca ) de Latinoamérica o al leopardo ( Panthera pardus ) de África y Asia. En contraste, los nombres científicos de las especies se eligen para que sean únicos y universales (excepto algunos homónimos intercódigos ); se usan en dos partes juntas : el género, como en Puma , y ​​el epíteto específico, como en concolor . ^{[ 119 ] [ 120 ]}

Una especie recibe un nombre taxonómico cuando se describe formalmente un espécimen tipo en una publicación que le asigna un nombre científico único. La descripción generalmente proporciona los medios para identificar la nueva especie, que puede no basarse únicamente en la morfología ^{[ 121 ]} (véase especies crípticas ), diferenciándola de otras especies previamente descritas y relacionadas o confusas, y proporciona un nombre válidamente publicado (en botánica) o un nombre disponible (en zoología) cuando el artículo es aceptado para su publicación. El material tipo generalmente se conserva en un repositorio permanente, a menudo la colección de investigación de un museo o universidad importante, que permite la verificación independiente y los medios para comparar especímenes. ^{[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]} Se pide a los descriptores de nuevas especies que elijan nombres que, en palabras del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , sean "apropiados, compactos, eufónicos, fáciles de recordar y que no causen ofensa". ^{[ 125 ]}

En ocasiones, los libros y artículos no identifican intencionadamente las especies por completo, utilizando la abreviatura « sp. » en singular o « spp. » en plural en lugar del nombre o epíteto específico (por ejemplo, « Canis sp.»). Esto suele ocurrir cuando los autores confían en que algunos individuos pertenecen a un género determinado, pero no están seguros de a qué especie exacta pertenecen, como sucede habitualmente en paleontología . ^{[ 126 ]}

Los autores también pueden usar "spp." como una forma abreviada de decir que algo se aplica a muchas especies dentro de un género, pero no a todas. Si los científicos quieren decir que algo se aplica a todas las especies dentro de un género, usan el nombre del género sin el nombre o epíteto específico. Los nombres de géneros y especies generalmente se imprimen en cursiva . Sin embargo, las abreviaturas como "sp." no deben ir en cursiva. ^{[ 126 ]}

Cuando la identidad de una especie no está clara, un especialista puede usar "cf." antes del epíteto para indicar que se requiere confirmación. Las abreviaturas "nr." (cercano) o "aff." (afín) pueden usarse cuando la identidad no está clara, pero la especie parece ser similar a la que se menciona a continuación. ^{[ 126 ]}

Con el auge de las bases de datos en línea, se han ideado códigos para proporcionar identificadores para especies que ya están definidas, entre las que se incluyen:

• El Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) emplea un 'taxid' numérico o identificador de taxonomía , un "identificador único estable", por ejemplo, el taxid de Homo sapiens es 9606. ^{[ 127 ]}
• La Enciclopedia de Genes y Genomas de Kioto (KEGG) emplea un código de tres o cuatro letras para un número limitado de organismos; en este código, por ejemplo, H. sapiens es simplemente hsa . ^{[ 128 ]}
• UniProt emplea un "mnemotécnico de organismo" de no más de cinco caracteres alfanuméricos, por ejemplo, HUMAN para H. sapiens . ^{[ 129 ]}
• El Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) proporciona un número único para cada especie. El LSID para Homo sapiens es urn:lsid:catalogueoflife.org:taxon:4da6736d-d35f-11e6-9d3f-bc764e092680:col20170225 . ^{[ 130 ]}

La denominación de una especie, incluyendo su género (y taxones superiores), constituye una hipótesis sobre las relaciones evolutivas y la distinguibilidad de ese grupo de organismos. A medida que se dispone de más información, la hipótesis puede corroborarse o refutarse. En ocasiones, especialmente en el pasado, cuando la comunicación era más difícil, los taxónomos que trabajaban de forma aislada asignaban dos nombres distintos a organismos individuales que posteriormente se identificaban como la misma especie. Cuando se descubre que dos nombres de especies se aplican a la misma especie, se prioriza el nombre más antiguo, que suele conservarse, y el más reciente se considera un sinónimo menor, proceso denominado sinonimia . La división de un taxón en múltiples taxones, a menudo nuevos, se denomina escisión . Los taxónomos suelen ser denominados "agrupadores" o "divisores" por sus colegas, según su enfoque personal para reconocer las diferencias o similitudes entre organismos. ^{[ 131 ] [ 132 ] [ 126 ]} La circunscripción de taxones, considerada una decisión taxonómica a discreción de especialistas competentes, no se rige por los Códigos de Nomenclatura Zoológica o Botánica, a diferencia del PhyloCode , y contrariamente a lo que se hace en otros campos, en los que las definiciones de términos técnicos, como unidades geocronológicas y entidades geopolíticas, están explícitamente delimitadas. ^{[ 133 ] [ 99 ]}

Los códigos nomenclaturales que guían la denominación de especies, incluyendo el ICZN para animales y el ICN para plantas, no establecen reglas para definir los límites de las especies. La investigación puede modificar estos límites, también conocido como circunscripción, basándose en nuevas evidencias. En tales casos, puede ser necesario distinguir las especies según las definiciones de límites utilizadas, y los nombres pueden calificarse con sensu stricto ("en sentido estricto") para indicar el uso con el significado exacto dado por un autor, como la persona que nombró la especie, mientras que el antónimo sensu lato ("en sentido amplio") indica un uso más amplio, por ejemplo, incluyendo otras subespecies . Se pueden utilizar otras abreviaturas como "auct." ("autor") y calificadores como "non" ("no") para aclarar aún más el sentido en el que los autores especificados delimitaron o describieron la especie. ^{[ 126 ] [ 134 ] [ 135 ]}

El proceso evolutivo por el cual las poblaciones biológicas de organismos que se reproducen sexualmente evolucionan para volverse distintas o reproductivamente aisladas como especies se llama especiación . ^{[ 139 ] [ 140 ]} Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859, El origen de las especies . ^{[ 141 ]} La especiación depende de una medida de aislamiento reproductivo , un flujo genético reducido. Esto ocurre más fácilmente en la especiación alopátrica , donde las poblaciones están separadas geográficamente y pueden divergir gradualmente a medida que se acumulan mutaciones. El aislamiento reproductivo se ve amenazado por la hibridación, pero esta puede ser seleccionada en contra una vez que un par de poblaciones tienen alelos incompatibles del mismo gen, como se describe en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . ^{[ 136 ]} Un mecanismo diferente, la especiación filogenética, implica que un linaje cambia gradualmente con el tiempo en una forma nueva y distinta (una cronoespecie ), sin aumentar el número de especies resultantes. ^{[ 142 ]}

La transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, ya sea por hibridación , cambio antigénico o reordenamiento , es a veces una fuente importante de variación genética. Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden intercambiar plásmidos con bacterias de otras especies, incluidas algunas aparentemente distantemente relacionadas en diferentes dominios filogenéticos , lo que dificulta el análisis de sus relaciones y debilita el concepto de especie bacteriana. ^{[ 143 ] [ 91 ] [ 144 ] [ 137 ]}

Louis-Marie Bobay y Howard Ochman sugieren, basándose en el análisis de los genomas de muchos tipos de bacterias, que estas a menudo pueden agruparse en comunidades que intercambian genes regularmente, de forma muy similar a como las plantas y los animales se agrupan en poblaciones reproductivamente aisladas. Las bacterias pueden, por lo tanto, formar especies, análogas al concepto biológico de especie de Mayr, que consisten en poblaciones que se reproducen asexualmente e intercambian genes mediante recombinación homóloga. ^{[ 145 ] [ 146 ]}

Una especie se extingue cuando muere el último individuo de esa especie, pero puede estar funcionalmente extinta mucho antes de ese momento. Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, unos cinco mil millones de especies, están ahora extintas. Algunas de estas se extinguieron en masas, como las que ocurrieron al final de los períodos Ordovícico , Devónico , Pérmico , Triásico y Cretácico . Las extinciones masivas tuvieron diversas causas, incluyendo la actividad volcánica , el cambio climático y cambios en la química oceánica y atmosférica, y a su vez tuvieron efectos importantes en la ecología, la atmósfera, la superficie terrestre y las aguas de la Tierra. ^{[ 147 ] [ 148 ]} Otra forma de extinción es a través de la asimilación de una especie por otra mediante hibridación. La especie única resultante se ha denominado " compiloespecie ". ^{[ 149 ]}

En su biología , Aristóteles empleó el término γένος (génos) para referirse a una especie, como un ave o un pez , y εἶδος (eidos) para referirse a una forma específica dentro de una especie, como (dentro de las aves) la grulla , el águila , el cuervo o el gorrión . Estos términos se tradujeron al latín como «género» y «especie», aunque no corresponden a los términos linneanos con ese nombre; hoy en día las aves son una clase , las grullas una familia y los cuervos un género . Una especie se distinguía por sus atributos ; por ejemplo, un ave tiene plumas, pico, alas, un huevo de cáscara dura y sangre caliente. Una forma se distinguía por ser compartida por todos sus miembros, heredando las crías cualquier variación que pudieran tener de sus padres. Aristóteles creía que todas las especies y formas eran distintas e inmutables. Más importante aún, en las obras de Aristóteles, los términos γένος (génos) y εἶδος (eidos) son relativos; un taxón que se considera un eidos en un contexto dado puede considerarse un génos en otro, y subdividirse aún más en eide (plural de eidos). ^{[ 156 ] [ 157 ]} Su enfoque siguió siendo influyente hasta el Renacimiento , ^{[ 158 ]} y aún hoy, en menor medida. ^{[ 159 ]}

Cuando los observadores de la Edad Moderna comenzaron a desarrollar sistemas de organización para los seres vivos, ubicaron cada tipo de animal o planta en un contexto. Muchos de estos primeros esquemas de delimitación se considerarían hoy caprichosos: incluían la consanguinidad basada en el color (todas las plantas con flores amarillas) o el comportamiento (serpientes, escorpiones y ciertas hormigas mordedoras). John Ray , un naturalista inglés, fue el primero en intentar una definición biológica de especie en 1686, de la siguiente manera:

No se me ha ocurrido un criterio más seguro para determinar las especies que los rasgos distintivos que se perpetúan en la propagación por semilla. Así, independientemente de las variaciones que se produzcan en los individuos o en la especie, si provienen de la semilla de una misma planta, son variaciones accidentales y no permiten distinguir una especie  ... Asimismo, los animales que difieren específicamente conservan sus especies distintas de forma permanente; una especie nunca surge de la semilla de otra ni viceversa. ^{[ 160 ]}

En el siglo XVIII, el científico sueco Carl Linnaeus clasificó los organismos según características físicas compartidas, y no simplemente basándose en diferencias. ^{[ 161 ]} Al igual que muchos sistemáticos contemporáneos, ^{[ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]} estableció la idea de una jerarquía taxonómica de clasificación basada en características observables y destinada a reflejar relaciones naturales. ^{[ 165 ] [ 166 ]} En ese momento, sin embargo, todavía se creía ampliamente que no existía una conexión orgánica entre las especies (excepto, posiblemente, entre las de un género dado), ^{[ 99 ]} sin importar cuán similares parecieran. Esta visión estaba influenciada por la educación académica y religiosa europea, que sostenía que los taxones habían sido creados por Dios, formando una jerarquía aristotélica , la scala naturae o gran cadena del ser . Sin embargo, independientemente de si se suponía que era fija o no, la scala (una escalera) implicaba inherentemente la posibilidad de ascender. ^{[ 167 ]}

Al observar la evidencia de hibridación, Linneo reconoció que las especies no eran fijas y podían cambiar; no consideró que pudieran surgir nuevas especies y mantuvo la visión de especies fijadas divinamente que podían alterarse mediante procesos de hibridación o aclimatación. ^{[ 168 ]} Para el siglo XIX, los naturalistas comprendieron que las especies podían cambiar de forma con el tiempo y que la historia del planeta proporcionaba tiempo suficiente para cambios importantes. Jean-Baptiste Lamarck , en su Filosofía Zoológica de 1809 , describió la transmutación de las especies , proponiendo que una especie podía cambiar con el tiempo, en una ruptura radical con el pensamiento aristotélico. ^{[ 169 ]}

En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace proporcionaron una explicación convincente de la evolución y la formación de nuevas especies. ^{[ 170 ]} Darwin argumentó que eran las poblaciones las que evolucionaban, no los individuos, por selección natural a partir de la variación natural entre los individuos. ^{[ 171 ]} Esto requería una nueva definición de especie. Darwin concluyó que las especies son lo que parecen ser: ideas, provisionalmente útiles para nombrar grupos de individuos que interactúan, escribiendo:

Considero que el término especie se asigna arbitrariamente, por conveniencia, a un conjunto de individuos muy parecidos entre sí  ... No difiere esencialmente de la palabra variedad, que se aplica a formas menos distintivas y más fluctuantes. El término variedad, de nuevo, en comparación con las meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por conveniencia. ^{[ 172 ]}