Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Historia de la especiación

Charles Darwin en 1868 El estudio científico de la especiación (cómo evolucionan las especies para convertirse en nuevas especies) comenzó en la época de Charles Darwin, a media...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Charles Darwin en 1868

El estudio científico de la especiación (cómo evolucionan las especies para convertirse en nuevas especies) comenzó en la época de Charles Darwin, a mediados del siglo XIX. Muchos naturalistas de la época reconocieron la relación entre la biogeografía (la forma en que se distribuyen las especies) y la evolución de las especies. El siglo XX fue testigo del crecimiento del campo de la especiación, con importantes colaboradores como Ernst Mayr, que investigó y documentó los patrones y relaciones geográficas de las especies. El campo cobró importancia con la síntesis evolutiva moderna a principios de ese siglo. Desde entonces, la investigación sobre la especiación se ha expandido enormemente.

El lenguaje de la especiación se ha vuelto más complejo. El debate sobre los esquemas de clasificación de los mecanismos de especiación y aislamiento reproductivo continúa. El siglo XXI ha presenciado un resurgimiento en el estudio de la especiación, con nuevas técnicas como la filogenética molecular y la sistemática . La especiación se ha dividido en gran medida en modos discretos que corresponden a tasas de flujo genético entre dos poblaciones incipientes. La investigación actual ha impulsado el desarrollo de esquemas alternativos y el descubrimiento de nuevos procesos de especiación.

Historia temprana

La única figura en El origen de las especies de Darwin de 1859 , un árbol de linajes que se dividen para formar nuevas especies [1]

Charles Darwin introdujo la idea de que las especies podían evolucionar y dividirse en linajes separados, refiriéndose a ella como especificación en su libro de 1859 El origen de las especies . [2] No fue hasta 1906 que el término moderno especiación fue acuñado por el biólogo Orator F. Cook . [2] [3] Darwin, en su publicación de 1859, se centró principalmente en los cambios que pueden ocurrir dentro de una especie, y menos en cómo las especies pueden dividirse en dos. [4] : 1  Es casi universalmente aceptado que el libro de Darwin no abordó directamente su título. [1] En cambio, Darwin vio la especiación como algo que ocurre cuando las especies ingresan a nuevos nichos ecológicos . [4] : 125 

Las opiniones de Darwin

Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo geográfico de especiación en su publicación El origen de las especies . [5] En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando por ejemplo que "las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones [del mundo]". [6] FJ Sulloway sostiene que la posición de Darwin sobre la especiación era "engañosa" al menos [7] y puede haber desinformado posteriormente a Wagner y David Starr Jordan haciéndoles creer que Darwin veía la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. [4] : 83  Sin embargo, Darwin nunca aceptó por completo el concepto de especiación geográfica de Wagner. [5]

El biólogo evolucionista James Mallet sostiene que el mantra repetido sobre el origen de las especies de Darwin nunca discutió realmente la especiación es engañoso. [1] La afirmación comenzó con Thomas Henry Huxley y George Romanes (contemporáneos de Darwin), quienes declararon que Darwin no pudo explicar los orígenes de la inviabilidad y la esterilidad en los híbridos. [1] [8] Afirmaciones similares fueron promulgadas por la escuela de pensamiento mutacionista a fines del siglo XX, e incluso después de la síntesis evolutiva moderna de Richard Goldschmidt . [1] [8] Otro fuerte defensor de esta visión sobre Darwin provino de Mayr. [1] [8] Mayr sostuvo que Darwin no pudo abordar el problema de la especiación, ya que no definió las especies utilizando el concepto biológico de especie. [9] Sin embargo, la visión de Mayr no ha sido completamente aceptada, ya que los cuadernos de transmutación de Darwin contenían escritos sobre el papel del aislamiento en la división de las especies. [9] Además, muchas de las ideas de Darwin sobre la especiación coinciden en gran medida con las teorías modernas de la radiación adaptativa y la especiación ecológica . [5]

Los dilemas de Darwin

Al abordar la cuestión del origen de las especies, hay dos cuestiones clave: (1) ¿cuáles son los mecanismos evolutivos de la especiación?, y (2) ¿qué explica la separación e individualidad de las especies en la biota? Desde la época de Charles Darwin, los esfuerzos por comprender la naturaleza de las especies se han centrado principalmente en el primer aspecto, y ahora se acepta ampliamente que un factor crítico detrás del origen de nuevas especies es el aislamiento reproductivo. [10] Darwin también consideró el segundo aspecto del origen de las especies.

Darwin se quedó perplejo ante la agrupación de los organismos en especies. [11] El capítulo 6 de su libro se titula “Dificultades de la teoría”. Al analizar estas “dificultades”, señaló: “En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies mediante gradaciones insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza confusa en lugar de que las especies estén, tal como las vemos, bien definidas?”. Este dilema puede denominarse la ausencia o rareza de variedades de transición en el espacio del hábitat. [12]

Otro dilema, [13] relacionado con el primero, es la ausencia o rareza de variedades transicionales en el tiempo. Darwin señaló que, según la teoría de la selección natural, “debieron haber existido innumerables formas transicionales” y se preguntó “por qué no las encontramos incrustadas en cantidades incontables en la corteza terrestre”. El hecho de que en la naturaleza existan especies claramente definidas tanto en el espacio como en el tiempo implica que alguna característica fundamental de la selección natural opera para generar y mantener las especies. [11]

Una posible explicación de cómo se pueden resolver estos dilemas se analiza en el artículo Especiación, en la sección "Efecto de la reproducción sexual en la formación de especies".

Influencia biogeográfica

El viajero alemán Moritz Wagner (1813-1887)

El reconocimiento de los factores geográficos implicados en las poblaciones de especies estaba presente incluso antes de Darwin, y muchos naturalistas eran conscientes del papel del aislamiento en las relaciones entre especies. [14] : 482  En 1833, CL Gloger publicó La variación de las aves bajo la influencia del clima en el que describió las variaciones geográficas, pero no reconoció que el aislamiento geográfico era un indicador de eventos de especiación pasados. [14] : 482  Otro naturalista en 1856, Wollaston , estudió los escarabajos de las islas en comparación con las especies continentales. [14] : 482  Vio el aislamiento como clave para su diferenciación. [14] : 482  Sin embargo, no reconoció que el patrón se debía a la especiación. [14] : 483  Un naturalista, Leopold von Buch (1825) reconoció los patrones geográficos y declaró explícitamente que el aislamiento geográfico puede llevar a que las especies se separen en nuevas especies. [14] : 483  Mayr sugiere que Von Buch fue probablemente el primer naturalista en sugerir verdaderamente la especiación geográfica. [15] Otros naturalistas, como Henry Walter Bates (1863), reconocieron y aceptaron los patrones como evidencia de especiación, pero en el caso de Bate, no propusieron un modelo coherente. [14] : 484 

En 1868, Moritz Wagner fue el primero en proponer el concepto de especiación geográfica [16] [14] : 484  en el que utilizó el término Separationstheorie . [5] Edward Bagnall Poulton , el biólogo evolucionista y un fuerte defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, [17] en el proceso acuñando el término "especiación simpátrica" ​​en 1904. [18] [19]

Wagner y otros naturalistas que estudiaron las distribuciones geográficas de los animales, como Karl Jordan y David Starr Jordan , notaron que las especies estrechamente relacionadas a menudo estaban geográficamente aisladas unas de otras (distribuidas alopátricamente), lo que llevó a defender la importancia del aislamiento geográfico en el origen de las especies. [4] : 2  Se cree que Karl Jordan reconoció la unificación de la mutación y el aislamiento en el origen de nuevas especies, en marcado contraste con las opiniones predominantes en ese momento. [14] : 486  David Starr Jordan reiteró la propuesta de Wagner en 1905, proporcionando una gran cantidad de evidencia de la naturaleza para apoyar la teoría, [16] [20] [4] : 2  y afirmando que el aislamiento geográfico es obvio pero que desafortunadamente había sido ignorado por la mayoría de los genetistas y biólogos evolutivos experimentales en ese momento. [14] : 487  Joel Asaph Allen sugirió que el patrón observado de separación geográfica de especies estrechamente relacionadas se llamara " Ley de Jordan " (o Ley de Wagner). [14] : 487  A pesar de las controversias, la mayoría de los taxónomos aceptaron el modelo geográfico de especiación. [14] : 487 

Muchos de los primeros términos utilizados para describir la especiación fueron delineados por Ernst Mayr. [21] Fue el primero en resumir la literatura contemporánea de entonces en su publicación de 1942 Sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo y en su posterior publicación de 1963 Especies animales y evolución . Al igual que las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la ocurrencia de la especiación geográfica. [4] : 86  Describió los tres modos: geográfico, semigeográfico y no geográfico; que hoy en día se conocen como alopátrico, parapátrico y simpátrico respectivamente. [21] La publicación de Mayr de 1942, fuertemente influenciada por las ideas de Karl Jordan y Poulton, fue considerada como la revisión autorizada de la especiación durante más de 20 años, y todavía es valiosa hoy en día. [19]

Un enfoque principal de las obras de Mayr fue la importancia de la geografía para facilitar la especiación; las islas a menudo actúan como un tema central para muchos de los conceptos de especiación propuestos. [22] Uno de los cuales fue el concepto de especiación peripátrica , una variante de la especiación alopátrica [23] [24] (desde entonces ha distinguido los dos modos refiriéndose a ellos como peripátrico y dicópátrico [25] ). Este concepto surgió por una interpretación de la teoría de las separaciones de Wagner como una forma de especiación por efecto fundador que se centró en pequeñas especies geográficamente aisladas. [5] Este modelo fue posteriormente ampliado y modificado para incorporar la selección sexual por Kenneth Y. Kaneshiro en 1976 y 1980. [26] [27] [28]

Síntesis evolutiva moderna

Muchos genetistas de la época hicieron poco para salvar la brecha entre la genética de la selección natural y el origen de las barreras reproductivas entre especies. [4] : 3  Ronald Fisher propuso un modelo de especiación en su publicación de 1930 La teoría genética de la selección natural , donde describió la selección disruptiva que actúa sobre poblaciones simpátricas o parapátricas, con el aislamiento reproductivo completado por el refuerzo. [29] Otros genetistas como JBS Haldane ni siquiera reconocieron que las especies fueran reales, mientras que Sewall Wright ignoró el tema, a pesar de aceptar la especiación alopátrica. [4] : 3 

Los principales contribuyentes a la incorporación de la especiación en la síntesis evolutiva moderna fueron Ernst Mayr y Theodosius Dobzhansky . [29] Dobzhansky, un genetista, publicó Genética y el origen de las especies en 1937, en el que formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación. [4] : 2  Reconoció que la especiación era un problema sin resolver en la biología en ese momento, rechazando la posición de Darwin de que las nuevas especies surgían por la ocupación de nuevos nichos, argumentando que el aislamiento reproductivo se basaba en cambio en barreras al flujo genético. [4] : 2  Posteriormente, Mayr realizó un extenso trabajo sobre la geografía de las especies, enfatizando la importancia de la separación y el aislamiento geográficos, en el que llenó los vacíos de Dobzhansky sobre el origen de la biodiversidad (en su libro de 1942). [30] Ambos trabajos dieron lugar, no sin controversia, a la comprensión moderna de la especiación; estimulando una gran cantidad de investigaciones sobre el tema. [4] : 3  Además, esto se extendió a las plantas así como a los animales con el libro de G. Ledyard Stebbins , Variación y evolución en plantas y el libro mucho posterior, de 1981, Especiación de plantas de Verne Grant .

Ernst Mayr , un influyente biólogo evolutivo [31]

En 1947, durante una conferencia en la Universidad de Princeton, "se había logrado un consenso entre genetistas, paleontólogos y sistemáticos y se había establecido la biología evolutiva como disciplina biológica independiente". [32] Esta síntesis del siglo XX incorporó la especiación. Desde entonces, las ideas se han confirmado de manera consistente y repetida. [30]

Obra contemporánea

Después de la síntesis, la investigación sobre especiación continuó en gran medida dentro de la historia natural y la biogeografía, con mucho menos énfasis en la genética. [4] : 4  El estudio de la especiación ha experimentado su mayor aumento desde la década de 1980 [4] : 4  con una afluencia de publicaciones y una gran cantidad de nuevos términos, métodos, conceptos y teorías. [21] Esta "tercera fase" del trabajo -como lo expresaron Jerry A. Coyne y H. Allen Orr- ha llevado a una creciente complejidad del lenguaje utilizado para describir los muchos procesos de especiación. [21] La investigación y la literatura sobre especiación se han vuelto "enormes, dispersas y cada vez más técnicas". [4] : 1 

A partir de la década de 1980, nuevas herramientas de investigación aumentaron la solidez de la investigación, [4] : 4  asistidas por nuevos métodos, marcos teóricos, modelos y enfoques. [21] Coyne y Orr analizan los desarrollos modernos posteriores a la década de 1980 centrados en cinco temas principales:

  1. genética (también un factor primordial en la Síntesis Moderna),
  2. biología molecular y análisis (a saber, filogenética y sistemática );
  3. análisis comparativo;
  4. modelado matemático y simulaciones por computadora; y
  5. El papel de la ecología . [4] : 5 

Los ecólogos se dieron cuenta de que los factores ecológicos detrás de la especiación estaban subrepresentados. Esto vio el crecimiento de la investigación sobre el papel de la ecología en facilitar la especiación, correctamente denominada especiación ecológica . [4] : 4  Este enfoque en la ecología generó una serie de nuevos términos relacionados con las barreras a la reproducción [21] ( por ejemplo, especiación alocrónica , en la que el flujo genético se reduce o elimina por el momento de los períodos de reproducción; o aislamiento del hábitat, en el que las especies ocupan diferentes hábitats dentro de la misma área). La especiación simpátrica , considerada por Mayr como poco probable, ha sido ampliamente aceptada. [33] [34] [35] La investigación sobre la influencia de la selección natural en la especiación, incluido el proceso de refuerzo , ha crecido. [36]

Los investigadores han debatido durante mucho tiempo los roles de la selección sexual , la selección natural y la deriva genética en la especiación. [4] : 383  Darwin discutió extensamente la selección sexual, con su trabajo ampliado en gran medida por Ronald Fisher; sin embargo, no fue hasta 1983 que la bióloga Mary Jane West-Eberhard reconoció la importancia de la selección sexual en la especiación. [37] [4] : 3  La selección natural juega un papel en que cualquier selección hacia el aislamiento reproductivo puede resultar en especiación, ya sea indirecta o directamente. La deriva genética ha sido ampliamente investigada desde la década de 1950 en adelante, especialmente con modelos de cambio de pico de especiación por deriva genética. [4] : 388  Mayr defendió los efectos fundadores , en los que los individuos aislados, como los que se encuentran en islas cerca de un continente, experimentan un fuerte cuello de botella poblacional, ya que contienen solo una pequeña muestra de la variación genética en la población principal. [4] : 390  [38] Más tarde, otros biólogos como Hampton L. Carson , Alan Templeton , Sergey Gavrilets y Alan Hastings desarrollaron modelos relacionados de especiación por deriva genética, señalando que las islas estaban habitadas principalmente por especies endémicas. [39] El papel de la selección en la especiación está ampliamente respaldado, mientras que la especiación por efecto fundador no lo está, [4] : 410  habiendo sido objeto de varias críticas. [40]

Debate sobre la clasificación

La especiación se representa como un continuo de flujo genético donde es igual a la tasa de intercambio genético. Los tres modos geográficos primarios de especiación ( alopátrico , parapátrico y simpátrico ) pueden existir dentro de este continuo, así como otros modos no geográficos. m {\displaystyle m}

A lo largo de la historia de la investigación sobre la especiación, se ha debatido la clasificación y delimitación de modos y procesos. Julian Huxley dividió la especiación en tres modos separados: especiación geográfica, especiación genética y especiación ecológica. [14] : 427  Sewall Wright propuso diez modos diferentes y variables. [14] : 427  Ernst Mayr defendió la importancia de la separación física y geográfica de las poblaciones de especies, manteniendo que es de gran importancia para la especiación. Originalmente propuso los tres modos primarios conocidos hoy en día: geográfico, semigeográfico, no geográfico; [21] correspondientes a alopátrico, parapátrico y simpátrico respectivamente.

La frase "modos de especiación" está definida de forma imprecisa, indicando con mayor frecuencia que la especiación ocurre como resultado de la distribución geográfica de una especie. [41] De manera más sucinta, la clasificación moderna de la especiación se describe a menudo como que ocurre en un continuo de flujo genético (es decir, alopatría en y simpatría en [42] [43] ). Este concepto de flujo genético considera que la especiación se basa en el intercambio de genes entre poblaciones en lugar de ver un entorno puramente geográfico como necesariamente relevante. A pesar de esto, los conceptos de modos biogeográficos se pueden traducir a modelos de flujo genético (como el de la imagen de la izquierda); sin embargo, esta traducción ha llevado a cierta confusión de lenguaje en la literatura científica. [21] m = 0 {\displaystyle m=0} m = 0.5 {\displaystyle m=0.5}

Comparaciones de los tres modos geográficos clásicos de especiación: alopátrico , parapátrico y simpátrico ; con la especiación peripátrica incluida como un caso especial de especiación alopátrica.

A medida que la investigación se ha ampliado a lo largo de las décadas, el esquema geográfico ha sido cuestionado. Algunos investigadores consideran que la clasificación tradicional está obsoleta, [44] mientras que otros defienden sus méritos. Los defensores de los esquemas no geográficos a menudo justifican las clasificaciones no geográficas, no por el rechazo de la importancia del aislamiento reproductivo (o incluso de los procesos mismos), sino por el hecho de que simplifica la complejidad de la especiación. [45] Una crítica importante del marco geográfico es que separa arbitrariamente un continuo biológico en grupos discontinuos. [45] Otra crítica se basa en el hecho de que, cuando la especiación se considera como un continuo de flujo genético, la especiación parapátrica se vuelve irrazonablemente representada por todo el continuo [46], existiendo la alopátrica y la simpátrica en los extremos. [45] Coyne y Orr sostienen que el esquema de clasificación geográfica es valioso porque la biogeografía controla la fuerza de las fuerzas evolutivas en juego, ya que el flujo genético y la geografía están claramente vinculados. [44] James Mallet y sus colegas sostienen que la dicotomía simpátrica vs. alopátrica es valiosa para determinar el grado en el que la selección natural actúa sobre la especiación. [47] Kirkpatrick y Ravigné categorizan la especiación en términos de su base genética o por las fuerzas que impulsan el aislamiento reproductivo. [4] : 85  Aquí, los modos geográficos de especiación se clasifican como tipos de apareamiento selectivo. [48] Fitzpatrick y sus colegas creen que el esquema biogeográfico "es una distracción que podría ser positivamente engañosa si el objetivo real es entender la influencia de la selección natural sobre la divergencia". [44] Sostienen que, para entender completamente la especiación, "los factores espaciales, ecológicos y genéticos" involucrados en la divergencia deben ser explorados. [44] Sara Via reconoce la importancia de la geografía en la especiación, pero sugiere que se abandone la clasificación bajo este esquema. [34]

Historia de los modos y mecanismos

Especiación simpátrica

La especiación simpátrica , desde sus inicios con Darwin (quien no acuñó el término), ha sido un tema polémico. [41] [4] : 125  Mayr, junto con muchos otros biólogos evolucionistas, interpretó la visión de Darwin sobre la especiación y el origen de la biodiversidad como el surgimiento de especies que ingresan a nuevos nichos ecológicos , una forma de especiación simpátrica. [1] Antes de Mayr, la especiación simpátrica se consideraba el modo primario de especiación. En 1963, Mayr brindó una fuerte crítica, citando varias fallas en la teoría. [4] : 126  Después de eso, la especiación simpátrica cayó en desgracia entre los biólogos y solo recientemente ha visto un resurgimiento en interés. [4] : 126  Algunos biólogos, como James Mallet, creen que Mayr entendió mal y malinterpretó la visión de Darwin sobre la especiación. [1] [49] Hoy en día, la especiación simpátrica está respaldada por evidencia de experimentos de laboratorio y observaciones de la naturaleza. [4] : 127  [33]

Especiación híbrida

Durante la mayor parte de la historia de la especiación, la hibridación (poliploidía) ha sido un tema polémico, ya que los botánicos y zoólogos tradicionalmente han visto el papel de la hibridación en la especiación de manera diferente. [21] Carl Linnaeus fue el primero en sugerir la hibridación en 1760, [50] Øjvind Winge fue el primero en confirmar la alopoliploidía en 1917, [50] [51] y un experimento posterior realizado por Clausen y Goodspeed en 1925 confirmó los hallazgos. [50] Hoy en día se reconoce ampliamente como un mecanismo común de especiación. [52]

Históricamente, los zoólogos consideraban que la hibridación era un fenómeno raro, mientras que los botánicos la consideraban algo común en las especies vegetales. [21] Los botánicos G. Ledyard Stebbins y Verne Grant fueron dos de los botánicos más conocidos que defendieron la idea de la especiación híbrida durante los años 1950 a 1980. [21] La especiación híbrida, también llamada especiación poliploide (o poliploidía), es la especiación que resulta de un aumento en el número de conjuntos de cromosomas. [4] : 321  Es efectivamente una forma de especiación simpátrica que ocurre instantáneamente. [4] : 322  Grant acuñó el término especiación recombinatoria en 1981; una forma especial de especiación híbrida donde una nueva especie resulta de la hibridación y está, en sí misma, aislada reproductivamente de ambos progenitores. [4] : 337  Recientemente, los biólogos han reconocido cada vez más que la especiación híbrida también puede ocurrir en animales. [53]

Reforzamiento

El joven naturalista Alfred Russel Wallace en 1862

El concepto de especiación por refuerzo tiene una historia compleja, y su popularidad entre los académicos ha cambiado significativamente con el tiempo. [36] [4] : 353  La teoría del refuerzo experimentó tres fases de desarrollo histórico: [4] : 366 

  1. Plausibilidad basada en híbridos no aptos
  2. Inverosimilitud basada en el hallazgo de que los híbridos pueden tener cierta aptitud
  3. Plausibilidad basada en estudios empíricos y modelos biológicamente complejos y realistas

Fue propuesta originalmente por Alfred Russel Wallace en 1889, [4] : 353  denominada efecto Wallace, un término raramente utilizado por los científicos hoy en día. [54] La hipótesis de Wallace difería de la concepción moderna en que se centraba en el aislamiento post-cigótico, reforzado por la selección de grupo . [4] : 353  [55] [56] Dobzhansky fue el primero en proporcionar una descripción completa y moderna del proceso en 1937, [4] : 353  aunque el término real en sí no fue acuñado hasta 1955 por W. Frank Blair . [57]

En 1930, Ronald Fisher expuso la primera descripción genética del proceso de reforzamiento en La teoría genética de la selección natural , y en 1965 y 1970 se realizaron las primeras simulaciones por computadora para probar su plausibilidad. [4] : 366  Más tarde, se realizaron estudios de genética poblacional [58] y genética cuantitativa [59] que mostraban que los híbridos completamente no aptos conducen a un aumento en el aislamiento pre-cigótico. [4] : 368  Después de que la idea de Dobzhansky subió a la vanguardia de la investigación sobre especiación, obtuvo un apoyo significativo, y Dobzhansky sugirió que ilustraba el paso final en la especiación (por ejemplo, después de que una población alopátrica entra en contacto secundario ). [4] : 353  En la década de 1980, muchos biólogos evolucionistas comenzaron a dudar de la plausibilidad de la idea, [4] : 353  basándose no en evidencia empírica, sino en gran medida en el crecimiento de la teoría que la consideraba un mecanismo improbable de aislamiento reproductivo. [60] En ese momento surgieron varias objeciones teóricas. Desde principios de los años 1990, el refuerzo ha experimentado un resurgimiento en popularidad, con percepciones de los biólogos evolutivos que aceptan su plausibilidad, debido principalmente a un aumento repentino de los datos, evidencia empírica de estudios de laboratorio y de la naturaleza, simulaciones informáticas complejas y trabajo teórico. [4] : 372–375 

El lenguaje científico sobre el refuerzo también ha diferido con el tiempo, con diferentes investigadores aplicando varias definiciones al término. [54] Utilizado por primera vez para describir las diferencias observadas en las llamadas de apareamiento en las ranas Gastrophryne dentro de una zona híbrida de contacto secundario, [54] el refuerzo también se ha utilizado para describir poblaciones geográficamente separadas que experimentan contacto secundario. [61] Roger Butlin demarcó el aislamiento post-cigótico incompleto del aislamiento completo, refiriéndose al aislamiento incompleto como refuerzo y a las poblaciones completamente aisladas como aquellas que experimentan un desplazamiento del carácter reproductivo . [62] Daniel J. Howard consideró que el desplazamiento del carácter reproductivo representaba el apareamiento selectivo o la divergencia de rasgos para el reconocimiento de pareja (específicamente entre poblaciones simpátricas). [54] Bajo esta definición, incluye la divergencia pre-cigótica y el aislamiento post-cigótico completo. [63] Maria R. Servedio y Mohamed Noor consideran cualquier aumento detectado en el aislamiento pre-cigótico como refuerzo, siempre que sea una respuesta a la selección contra el apareamiento entre dos especies diferentes. [64] Coyne y Orr sostienen que "el verdadero refuerzo está restringido a los casos en los que se mejora el aislamiento entre taxones que todavía pueden intercambiar genes". [4] : 354 

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefgh James Mallet (2008), "Un siglo de evolución: Ernst Mayr (1904-2005): La visión de Mayr sobre Darwin: ¿se equivocó Darwin acerca de la especiación?", Biological Journal of the Linnean Society , 95 (1): 3–16, doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01089.x
  2. ^ ab BN Singh (2012), "Conceptos de especies y modos de especiación", Current Science , 103 (7): 784–790
  3. ^ Cook, Orator F. (30 de marzo de 1906). "Factores de la formación de especies". Science . 23 (587): 506–507. Bibcode :1906Sci....23..506C. doi :10.1126/science.23.587.506. ISSN  0036-8075. PMID  17789700.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Jerry A. Coyne ; H. Allen Orr (2004), Especiación , Sinauer Associates, págs. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  5. ^ abcde James Mallet (2010), "¿Por qué los biólogos del siglo XX rechazaron la visión de las especies de Darwin?", Biology & Philosophy , 25 (4): 497–527, doi :10.1007/s10539-010-9213-7, S2CID  38621736
  6. ^ Darwin, Charles (1859). El origen de las especies. Murray. p. 347. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2008.
  7. ^ FJ Sulloway (1979), "El aislamiento geográfico en el pensamiento de Darwin: las vicisitudes de una idea crucial", Estudios en la historia de la biología , 3 : 23–65, PMID  11610987
  8. ^ abc Mallet, James (2013). Darwin y las especies. En Michael Ruse (eds.) The Cambridge Encyclopedia of Darwin and Evolutionary Thought , Cambridge University Press, págs. 109-115.
  9. ^ ab Malcolm J. Kottler (1978), "El concepto de especie biológica y la teoría de la especiación geográfica de Charles Darwin: los cuadernos de transmutación", Annals of Science , 35 (3): 275–297, doi :10.1080/00033797800200251
  10. ^ Mayr, Ernst (1982). El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press de Harvard University Press. ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN 81013204. OCLC 7875904. p. 273.
  11. ^ ab Darwin, Charles (1859). El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida (1.ª ed.). Londres: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. El libro está disponible en The Complete Work of Charles Darwin Online. Consultado el 12 de septiembre de 2015.
  12. ^ Sepkoski, David (2012). "1. El dilema de Darwin: paleontología, registro fósil y teoría evolutiva". Releyendo el registro fósil: el crecimiento de la paleobiología como disciplina evolutiva . University of Chicago Press. págs. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0Una de sus mayores preocupaciones era que la "incompletitud" del registro fósil se utilizara para criticar su teoría: que las "lagunas" aparentes en la sucesión fósil pudieran citarse como evidencia negativa, por lo menos, de su propuesta de que todos los organismos han descendido mediante modificaciones diminutas y graduales de un ancestro común.
  13. ^ Stower, Hannah (2013). "Resolviendo el dilema de Darwin". Nature Reviews Genetics . 14 (747): 747. doi : 10.1038/nrg3614 . S2CID  45302603. La aparición casi simultánea de la mayoría de los planes corporales de los animales modernos en la explosión cámbrica sugiere un breve intervalo de rápida evolución fenotípica y genética, que Darwin creía que eran demasiado rápidas para ser explicadas por la selección natural.
  14. ^ abcdefghijklmn Ernst Mayr (1963), Especies animales y evolución , Harvard University Press, págs. 1–797
  15. ^ Ernst Mayr (1998), La síntesis evolutiva: perspectivas sobre la unificación de la biología , Harvard University Press, pág. 36, ISBN 978-0674272262
  16. ^ de David Starr Jordan (1905), "El origen de las especies a través del aislamiento", Science , 22 (566): 545–562, Bibcode :1905Sci....22..545S, doi :10.1126/science.22.566.545, PMID  17832412
  17. ^ Hannes Schuler, Glen R. Hood, Scott P. Egan y Jeffrey L. Feder (2016), Meyers, Robert A (ed.), "Modos y mecanismos de especiación", Reseñas en biología celular y medicina molecular , 2 (3): 60–93, doi :10.1002/3527600906, ISBN 9783527600908{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  18. ^ Ernst Mayr (1942), Sistemática y origen de las especies , Columbia University Press, pág. 148
  19. ^ ab James Mallet (2004), "Perspectivas: Poulton, Wallace y Jordan: cómo los descubrimientos en las mariposas Papilio condujeron a un nuevo concepto de especie hace 100 años", Systematics and Biodiversity , 1 (4): 441–452, Bibcode :2004SyBio...1..441M, doi :10.1017/S1477200003001300, S2CID  86041887
  20. ^ David Starr Jordan (1908), "La ley de las especies geminadas", American Naturalist , 42 (494): 73–80, doi : 10.1086/278905
  21. ^ abcdefghijk Richard G. Harrison (2012), "El lenguaje de la especiación", Evolution , 66 (12): 3643–3657, doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  22. ^ Brent C. Emerson (2008), "Un siglo de evolución: Ernst Mayr (1904–2005): Especiación en islas: ¿qué estamos aprendiendo?", Biological Journal of the Linnean Society , 95 (1): 47–52, doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01120.x
  23. ^ Mayr, E. 1954. Cambio del entorno genético y evolución. En: Evolution as a Process (J. Huxley, AC Hardy y EB Ford, eds), pp. 157–180. Unwin Brothers, Londres.
  24. ^ Mayr, E. 1982. Procesos de especiación en animales. En: Mecanismos de especiación (ARI Liss, ed.), págs. 1–19. Alan R. Liss Inc., Nueva York.
  25. ^ Ernst Mayr (2001), Qué es la evolución , Basic Books, págs. 178-179, ISBN 978-0465044269
  26. ^ Kenneth Y. Kaneshiro (1976), "Aislamiento etológico y filogenia en el subgrupo Plantibia de la Drosophila hawaiana ", Evolution , 30 (4): 740–745, doi :10.1111/j.1558-5646.1976.tb00954.x, PMID  28563322, S2CID  205773169
  27. ^ Kenneth Y. Kaneshiro (1980), "Selección sexual, especiación y la dirección de la evolución", Evolution , 34 (3): 437–444, doi : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04833.x , PMID  28568697
  28. ^ Anders Ödeen y Ann-Britt Florin (2002), "Selección sexual y especiación peripátrica: el modelo Kaneshiro revisado", Journal of Evolutionary Biology , 15 (2): 301–306, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x , S2CID  82095639
  29. ^ de Jerry A. Coyne (1994), "Ernst Mayr y el origen de las especies", Evolution , 48 (1): 19–30, doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb01290.x , PMID  28567778
  30. ^ por Ernst Mayr (2004), "80 años observando el paisaje evolutivo", Science , 305 (5680): 46–47, doi : 10.1126/science.1100561 , PMID  15232092, S2CID  161868412
  31. ^ Michael F. Clairidge y Vaughan Southgate (2008), "Un siglo de evolución: Ernst Mayr (1904–2005): Introducción", Biological Journal of the Linnean Society , 95 (1): 1–2, doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01119.x
  32. ^ Jürgen Haffer (2007), Ornitología, evolución y filosofía: la vida y la ciencia de Ernst Mayr 1904-2005 , Springer-Verlag Berlin Heidelberg, págs. 183-241, ISBN 978-3-540-71777-5
  33. ^ de Michael Turelli; Nicholas H. Barton; Jerry A. Coyne (2001), "Teoría y especiación", Trends in Ecology & Evolution , 16 (7): 330–343, doi :10.1016/S0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865
  34. ^ ab Sara Via (2001), "Especiación simpátrica en animales: el patito feo crece", Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390, doi :10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID  11403871
  35. ^ James Mallet (2001), "La revolución de la especiación", Journal of Evolutionary Biology , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x
  36. ^ ab Mohamed AF Noor (1999), "Refuerzo y otras consecuencias de la simpatía", Heredity , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID  10620021
  37. ^ Marlene Zuk (2004), "Premio Sewall Wright 2003: Mary Jane West-Eberhard", American Naturalist , 163 (1): i–ii, doi :10.1086/381946, S2CID  82908880
  38. ^ Mayr, Ernst (1954). Cambio del entorno genético y evolución. En J. Huxley, AC Hardy y EB Ford. (eds.) Evolution as a Process , George Allen and Unwin, Londres, pp. 157–180.
  39. ^ Provine, William Ball (1989). Efectos fundadores y revoluciones genéticas en la microevolución y la especiación. En LV Giddings, KY Kaneshiro y WW Anderson. (eds) Genetics, Speciation, and the Founder Principle , Oxford University Press, Nueva York, pp. 43–76.
  40. ^ Matute, DR (2013), "El papel de los efectos fundadores en la evolución del aislamiento reproductivo", Journal of Evolutionary Biology , 26 (11): 2299–2311, doi :10.1111/jeb.12246, PMID  24118666, S2CID  10192721
  41. ^ ab Shaw, Kerry L. (2012). "Especies y especiación: descripción general". eLS . doi :10.1002/9780470015902.a0001742.pub2. ISBN 978-0470016176.
  42. ^ Sergey Gavrilets (2004), Paisajes de fitness y el origen de las especies , Princeton University Press, pág. 13
  43. ^ Sergey Gavrilets (2003), "Perspectiver: Modelos de especiación: ¿Qué hemos aprendido en 40 años?", Evolution , 57 (10): 2197–2215, doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00233.x , PMID  14628909, S2CID  2936776
  44. ^ abcd Benjamin M. Fitzpatrick, James A. Fordyce y Sergey Gavrilets (2009), "Patrón, proceso y modos geográficos de especiación", Journal of Evolutionary Biology , 22 (11): 2342–2347, doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01833.x , PMID  19732257, S2CID  941124{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  45. ^ abc Roger K. Butlin, Juan Galindo y John W. Grahame (2008), "Simpátrico, parapátrico o alopátrico: ¿la forma más importante de clasificar la especiación?", Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences , 363 (1506): 2997–3007, doi :10.1098/rstb.2008.0076, PMC 2607313 , PMID  18522915 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  46. ^ Benjamin M. Fitzpatrick, James A. Fordyce y Sergey Gavrilets (2009), "¿Qué es, si es que existe, la especiación simpátrica?", Journal of Evolutionary Biology , 21 (6): 1452–1459, doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x , PMID  18823452{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  47. ^ James Mallet, Axel Meyer, Patrik Nosil, Jeffrey L. Feder (2009), "Espacio, simpatría y especiación", Journal of Evolutionary Biology , 22 (11): 2332–2341, doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01816.x , PMID  19732264{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  48. ^ Mark Kirkpatrick; Virginie Ravigné (2002), "Especiación por selección natural y sexual: modelos y experimentos", The American Naturalist , 159 : S22–S35, doi :10.1086/338370, PMID  18707367, S2CID  16516804
  49. ^ James Mallet (2005), "La especiación en el siglo XXI", Heredity , 95 (1): 105–109, doi : 10.1038/sj.hdy.6800686 , ISSN  0018-067X
  50. ^ abc Abbott, Richard J.; Reiseberg, Loren H. (2012). "Especiación híbrida". eLS . doi :10.1002/9780470015902.a0001753.pub2. ISBN 978-0470016176. Número de identificación del sujeto  242640180.
  51. ^ RE Clausen y TH Goodspeed (1925), "Hibridación interespecífica en Nicotiana. II. Un híbrido tetraploide GLUTINOSA-TABACUM , una verificación experimental de la hipótesis de Winge", Genetics , 10 (3): 278–284, doi :10.1093/genetics/10.3.278, PMC 1200860 , PMID  17246274 
  52. ^ Douglas E. Soltis, Richard JA Buggs, Jeff J. Doyle y Pamela S. Soltis (2010), "Lo que aún no sabemos sobre la poliploidía", Taxon , 59 (5): 1387–1403, doi :10.1002/tax.595006{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  53. ^ James Mallet (2007), "Especiación híbrida", Nature , 446 (7133): 279–283, Bibcode :2007Natur.446..279M, doi :10.1038/nature05706, PMID  17361174, S2CID  1016526
  54. ^ abcd Sætre, Glenn-Peter (2012). "Refuerzo". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . doi :10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  55. ^ Littlejohn, MJ (1981). Aislamiento reproductivo: una revisión crítica. En WR Atchley y DS Woodruff (eds) Evolution and Speciation , Cambridge University Press, pp. 298–334.
  56. ^ Mario A. Fares (2015), Selección natural: métodos y aplicaciones , CRC Press, pág. 3, ISBN 9781482263725
  57. ^ Blair, W. Frank (1955), "Llamada de apareamiento y etapa de especiación en el complejo Microhyla olivacea-M. carolinensis ", Evolution , 9 (4): 469–480, doi :10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556.x, S2CID  88238743
  58. ^ Stanley Sawyer y Daniel Hartl (1981), "Sobre la evolución del aislamiento reproductivo conductual: el efecto Wallace", Theoretical Population Biology , 19 (1): 261–273, doi :10.1016/0040-5809(81)90021-6
  59. ^ JA Sved (1981), "Un modelo poligénico de dos sexos para la evolución del aislamiento previo al apareamiento. I. Teoría determinista para poblaciones naturales", Genetics , 97 (1): 197–215, doi :10.1093/genetics/97.1.197, PMC 1214384 , PMID  17249073 
  60. ^ Jeremy L. Marshall, Michael L. Arnold y Daniel J. Howard (2002), "Refuerzo: el camino no tomado", Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi :10.1016/S0169-5347(02)02636-8{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Theodosius Dobzhansky (1937), Genética y el origen de las especies , Columbia University Press
  62. ^ Butlin, Roger K. (1989). Refuerzo del aislamiento previo al apareamiento. En Otte, D. y Endler, John A. (eds.) Speciation and its Consequences , Sinauer Associates, págs. 158-179, ISBN 0-87893-657-2 
  63. ^ Howard, DJ (1993). Refuerzo: origen, dinámica y destino de una hipótesis evolutiva. En: Harrison, RG (eds) Hybrid Zones and the Evolutionary Process , Oxford University Press, pp. 46–69.
  64. ^ Maria R. Servedio y Mohamed AF Noor (2003), "El papel del refuerzo en la especiación: teoría y datos", Revista anual de ecología, evolución y sistemática , 34 : 339–364, doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=History_of_speciation&oldid=1209497595"
Lecturas relacionadas
6 articulos
Retrato de tres cuartos de cuerpo entero de un niño sentado sonriendo y mirando al espectador; tiene cabello castaño medio liso y viste ropa oscura con un cuello blanco grande y con volantes; en su regazo sostiene una maceta con plantas en flor.Charles DarwinCharles Robert Darwin [5] ( / ˈd ɑːr w ɪ n / [6] DAR -win ; 12 de febrero de 1809 - 19 de abril de 1882) fue un naturalista, geólogo y biólogo ingl...EspeciaciónEspeciaciónLa especiación es el proceso evolutivo por el cual las poblaciones evolucionan para convertirse en especies distintas . El biólogo Orator F. Cook a...EspeciesEspeciesLa jerarquía de los ocho rangos taxonómicos principales de la clasificación biológica. Un género contiene una o más especies. Los rangos intermedio...BiogeografíaBiogeografíaFrontispicio del libro de Alfred Russel Wallace La distribución geográfica de los animales La biogeografía es el estudio de la distribución de espe...EvoluciónEvoluciónLa evolución es el cambio en las características hereditarias de las poblaciones biológicas a lo largo de generaciones sucesivas. [1] [2] Ocurre cu...Ernst MayrErnst MayrErnst Walter Mayr ( 5 de julio de 1904 - 3 de febrero de 2005) [ 1] [ 2] fue un biólogo evolucionista germano-estadounidense . También fue un recon...