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Percepción del movimiento

Se muestran la vía dorsal (verde) y la vía ventral (púrpura). Ambas se originan en una fuente común en la corteza visual. La vía dorsal es responsable de la detección de la ubic...

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Se muestran la vía dorsal (verde) y la vía ventral (púrpura). Ambas se originan en una fuente común en la corteza visual. La vía dorsal es responsable de la detección de la ubicación y el movimiento.

La percepción del movimiento es el proceso de inferir la velocidad y la dirección de los elementos en una escena a partir de información visual , vestibular y propioceptiva . Si bien este proceso parece sencillo para la mayoría de los observadores, ha demostrado ser un problema complejo desde una perspectiva computacional y difícil de explicar en términos de procesamiento neuronal .

La percepción del movimiento es estudiada por muchas disciplinas, entre ellas la psicología (es decir, la percepción visual ), la neurología , la neurofisiología , la ingeniería y la informática .

Neuropsicología

La incapacidad para percibir el movimiento se denomina acinetopsia y puede ser causada por una lesión en el área cortical V5 de la corteza extraestriada . Estudios neuropsicológicos de un paciente que no podía ver el movimiento, sino que percibía el mundo como una serie de "fotogramas" estáticos, sugirieron que el área visual V5 en humanos [ 1 ] es homóloga al área de procesamiento del movimiento V5/MT en primates. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Percepción del movimiento de primer orden

Ejemplo de movimiento Beta , en el que una sucesión de posiciones diferentes da la ilusión de una bola en movimiento [ 5 ].

Cuando dos o más estímulos se activan y desactivan alternativamente, pueden producir dos percepciones de movimiento distintas. La primera, conocida como movimiento beta , se demuestra en la figura de la bola amarilla y constituye la base de las pantallas de noticias electrónicas . Sin embargo, a velocidades de alternancia más rápidas, y cuando la distancia entre los estímulos es óptima, un "objeto" ilusorio —que coincide con el color de fondo— parece moverse entre los estímulos, ocluyéndolos alternativamente. Este fenómeno se denomina fenómeno phi y a menudo se describe como un ejemplo de detección de movimiento "pura", no contaminada por señales de forma, a diferencia del movimiento beta. [ 5 ] No obstante, esta descripción es algo paradójica, ya que crear tal movimiento sin percepciones figurativas es imposible.

El fenómeno phi se ha denominado percepción de movimiento de "primer orden". Werner E. Reichardt y Bernard Hassenstein lo han modelado en términos de "sensores de movimiento" relativamente simples en el sistema visual, que han evolucionado para detectar un cambio en la luminancia en un punto de la retina y correlacionarlo con un cambio en la luminancia en un punto vecino de la retina después de un breve retraso. Los sensores que se proponen que funcionan de esta manera se han denominado detectores de Hassenstein-Reichardt, en honor a los científicos Bernhard Hassenstein y Werner Reichardt , quienes los modelaron por primera vez, [ 6 ] sensores de energía de movimiento, [ 7 ] o detectores de Reichardt elaborados. [ 8 ] Estos sensores se describen como detectores de movimiento por correlación espacio-temporal y algunos los consideran modelos plausibles de cómo el sistema visual puede detectar el movimiento. (Aunque, nuevamente, la noción de un detector de "movimiento puro" adolece del problema de que no existe un estímulo de "movimiento puro", es decir, un estímulo que carezca de propiedades de figura/fondo percibidas). Todavía existe un debate considerable sobre la precisión del modelo y la naturaleza exacta de este proceso propuesto. No está claro cómo el modelo distingue entre los movimientos de los ojos y los movimientos de los objetos en el campo visual, ya que ambos producen cambios de luminancia en puntos de la retina.

Percepción del movimiento de segundo orden

El movimiento de segundo orden se produce cuando el contorno en movimiento se define por contraste , textura , parpadeo u otra cualidad que no produce un aumento de la luminancia o la energía de movimiento en el espectro de Fourier del estímulo. [ 9 ] [ 10 ] Existe mucha evidencia que sugiere que el procesamiento temprano del movimiento de primer y segundo orden se lleva a cabo mediante vías separadas. [ 11 ] Los mecanismos de segundo orden tienen una resolución temporal más baja y son de paso bajo en términos del rango de frecuencias espaciales a las que responden. (La noción de que las respuestas neuronales están sintonizadas con los componentes de frecuencia de la estimulación adolece de la falta de una justificación funcional y ha sido generalmente criticada por G. Westheimer (2001) en un artículo titulado "La teoría de Fourier de la visión"). El movimiento de segundo orden produce un efecto posterior de movimiento más débil a menos que se pruebe con estímulos que parpadeen dinámicamente. [ 12 ]

El problema de la apertura

El problema de la apertura. La rejilla parece moverse hacia abajo y a la derecha, perpendicularmente a la orientación de las barras. Sin embargo, podría moverse en muchas otras direcciones, como solo hacia abajo o solo hacia la derecha. Es imposible determinarlo a menos que los extremos de las barras sean visibles en la apertura.

La dirección del movimiento de un contorno es ambigua, ya que el componente de movimiento paralelo a la línea no puede inferirse a partir de la información visual. Esto significa que diversos contornos con diferentes orientaciones y velocidades pueden provocar respuestas idénticas en una neurona sensible al movimiento del sistema visual.

Integración de movimiento

Algunos han especulado que, tras extraer las señales de movimiento hipotéticas (de primer o segundo orden) de la imagen retiniana, el sistema visual debe integrar esas señales de movimiento locales individuales en diversas partes del campo visual en una representación bidimensional o global de objetos y superficies en movimiento. (No está claro cómo esta representación 2D se convierte luego en la percepción 3D). Se requiere un procesamiento adicional para detectar el movimiento coherente o el "movimiento global" presente en una escena. [ 13 ]

La capacidad de un sujeto para detectar movimiento coherente se evalúa comúnmente mediante tareas de discriminación de coherencia de movimiento. Para estas tareas, se utilizan patrones dinámicos de puntos aleatorios (también llamados cinematogramas de puntos aleatorios ) que consisten en puntos de "señal" que se mueven en una dirección y puntos de "ruido" que se mueven en direcciones aleatorias. La sensibilidad a la coherencia de movimiento se evalúa midiendo la proporción de puntos de "señal" y "ruido" necesarios para determinar la dirección del movimiento coherente. Esta proporción se denomina umbral de coherencia de movimiento .

Movimiento en profundidad

Como en otros aspectos de la visión, la información visual del observador suele ser insuficiente para determinar la verdadera naturaleza de las fuentes de estímulo, en este caso su velocidad en el mundo real. En la visión monocular , por ejemplo, la información visual será una proyección 2D de una escena 3D. Las señales de movimiento presentes en la proyección 2D serán, por defecto, insuficientes para reconstruir el movimiento presente en la escena 3D. Dicho de otro modo, muchas escenas 3D serán compatibles con una sola proyección 2D. El problema de la estimación del movimiento se generaliza a la visión binocular cuando consideramos la oclusión o la percepción del movimiento a distancias relativamente grandes, donde la disparidad binocular es una señal deficiente de profundidad. Esta dificultad fundamental se conoce como el problema inverso . [ 14 ]

No obstante, algunos humanos sí perciben movimiento en profundidad. Hay indicios de que el cerebro utiliza varias señales, en particular cambios temporales en la disparidad, así como relaciones de velocidad monocular, para producir una sensación de movimiento en profundidad. [ 15 ] Se plantean dos señales binoculares diferentes de la percepción del movimiento en profundidad: la diferencia de velocidad interocular (IOVD) y la disparidad cambiante (CD) a lo largo del tiempo. El movimiento en profundidad basado en diferencias de velocidad interocular se puede probar utilizando cinetogramas de puntos aleatorios dedicados no correlacionados binocularmente. [ 16 ] Los resultados del estudio indican que el procesamiento de estas dos señales binoculares – IOVD y CD – puede utilizar características de estímulo de bajo nivel fundamentalmente diferentes, que pueden procesarse conjuntamente en etapas posteriores. [ 17 ] [ 18 ] Además, como señal monocular, el tamaño cambiante de las imágenes retinianas también contribuye a la detección del movimiento en profundidad.

Aprendizaje perceptivo del movimiento

La detección y discriminación del movimiento pueden mejorarse mediante entrenamiento con resultados a largo plazo. Los participantes entrenados para detectar el movimiento de puntos en una pantalla en una sola dirección se vuelven particularmente buenos detectando pequeños movimientos en las direcciones cercanas a aquella en la que fueron entrenados. Esta mejora se mantuvo presente 10 semanas después. Sin embargo, el aprendizaje perceptivo es altamente específico de la tarea y del estímulo. Para tareas específicas de la dirección del movimiento, los participantes que entrenaron en tareas en una dirección de movimiento mostraron un mejor desempeño en la misma tarea, dentro de cierto rango de la dirección entrenada. Este rango se reduce para tareas más difíciles y se amplía para tareas más difíciles. [ 19 ] Sin embargo, la mejora en una tarea de movimiento específica no siempre mejora el desempeño en otras tareas de movimiento, o para otros tipos de estímulos. [ 20 ] [ 21 ]

Mapa cognitivo

Un mapa cognitivo es un tipo de representación mental que ayuda a un individuo a adquirir, codificar, almacenar, recordar y decodificar información sobre las ubicaciones relativas y los atributos de los fenómenos en su entorno espacial. [ 22 ] [ 23 ] Las células de lugar trabajan con otros tipos de neuronas en el hipocampo y las regiones circundantes del cerebro para realizar este tipo de procesamiento espacial, [ 24 ] pero aún se están investigando las formas en que funcionan dentro del hipocampo. [ 25 ]

Muchas especies de mamíferos pueden mantener un seguimiento de la ubicación espacial incluso en ausencia de señales visuales, auditivas, olfativas o táctiles, mediante la integración de sus movimientos; esta capacidad se conoce en la literatura como integración de trayectoria . Varios modelos teóricos han explorado mecanismos mediante los cuales las redes neuronales podrían realizar la integración de trayectoria . En la mayoría de los modelos, como los de Samsonovich y McNaughton (1997) [ 26 ] o Burak y Fiete (2009) [ 27 ] , los ingredientes principales son (1) una representación interna de la posición, (2) representaciones internas de la velocidad y la dirección del movimiento, y (3) un mecanismo para desplazar la posición codificada en la cantidad correcta cuando el animal se mueve. Debido a que las células en la corteza entorrinal medial (MEC) codifican información sobre la posición ( células de cuadrícula [ 28 ] ) y el movimiento ( células de dirección de la cabeza y células conjuntivas de posición por dirección [ 29 ] ), esta área se considera actualmente como el candidato más prometedor para el lugar en el cerebro donde ocurre la integración de trayectorias.

Neurofisiología

La percepción del movimiento mediante la visión es crucial para detectar una posible pareja, presa o depredador, y por ello se encuentra tanto en vertebrados como en invertebrados en una amplia variedad de especies, aunque no está presente en todas. En los vertebrados, este proceso tiene lugar en la retina y, más específicamente, en las células ganglionares de la retina , que son neuronas que reciben información visual de las células bipolares y amacrinas y la procesan para enviarla a regiones superiores del cerebro, como el tálamo, el hipotálamo y el mesencéfalo.

El estudio de las unidades selectivas direccionales comenzó con el descubrimiento de dichas células en la corteza cerebral de gatos por David Hubel y Torsten Wiesel en 1959. Tras el informe inicial, Horace B. Barlow y William R. Levick intentaron comprender el mecanismo de las células selectivas direccionales en 1965. [ 30 ] Sus experimentos exhaustivos en la retina del conejo ampliaron la comprensión anatómica y fisiológica del sistema visual de los vertebrados y despertaron el interés en el campo. Numerosos estudios posteriores han revelado, en su mayor parte, el mecanismo de detección del movimiento en la visión. El artículo de revisión de Alexander Borst y Thomas Euler de 2011, "Seeing Things in Motion: Models, Circuits and Mechanisms" [ 31 ] analiza algunos hallazgos importantes, desde los primeros descubrimientos hasta los trabajos recientes sobre el tema, llegando a la conclusión del estado actual del conocimiento.

Células selectivas de dirección (DS)

Las células selectivas a la dirección (DS) en la retina se definen como neuronas que responden diferencialmente a la dirección de un estímulo visual. Según Barlow y Levick (1965), el término se utiliza para describir un grupo de neuronas que "genera una descarga vigorosa de impulsos cuando un objeto estímulo se mueve a través de su campo receptivo en una dirección". [ 30 ] Esta dirección a la que un conjunto de neuronas responde con mayor intensidad es su "dirección preferida". Por el contrario, no responden en absoluto a la dirección opuesta, la "dirección nula". La dirección preferida no depende del estímulo; es decir, independientemente del tamaño, la forma o el color del estímulo, las neuronas responden cuando este se mueve en su dirección preferida y no responden si se mueve en la dirección nula. Existen tres tipos conocidos de células DS en la retina de los vertebrados del ratón: células ganglionares DS ON/OFF, células ganglionares DS ON y células ganglionares DS OFF. Cada una tiene una fisiología y anatomía distintivas. No se cree que existan células selectivas a la dirección análogas en la retina de los primates. [ 32 ]

Células ganglionares DS de encendido/apagado

Las células ganglionares ON/OFF DS actúan como detectores de movimiento local. Se activan al inicio y al final de un estímulo (una fuente de luz). Si un estímulo se mueve en la dirección de preferencia de la célula, se activará en el borde anterior y posterior. Su patrón de activación depende del tiempo y se apoya en el modelo de Reichardt - Hassenstain , que detecta la correlación espaciotemporal entre dos puntos adyacentes. La explicación detallada del modelo de Reichardt-Hassenstain se proporcionará más adelante en esta sección. La anatomía de las células ON/OFF es tal que las dendritas se extienden a dos subláminas de la capa plexiforme interna y forman sinapsis con células bipolares y amacrinas. Tienen cuatro subtipos, cada uno con su propia preferencia de dirección.

Células ganglionares en DS

A diferencia de las células ganglionares ON/OFF DS, que responden tanto al borde anterior como al posterior de un estímulo, las células ganglionares ON DS responden únicamente al borde anterior. Las dendritas de las células ganglionares ON DS son monoestratificadas y se extienden hacia la sublámina interna de la capa plexiforme interna. Presentan tres subtipos con diferentes preferencias direccionales.

Células ganglionares OFF DS

Las células ganglionares OFF DS actúan como detectores de movimiento centrípeto y responden únicamente al borde posterior de un estímulo. Están sintonizadas al movimiento ascendente de un estímulo. Las dendritas son asimétricas y se ramifican en la dirección de su preferencia. [ 31 ]

Células DS en insectos

Las primeras células DS en invertebrados se encontraron en moscas, en una estructura cerebral llamada placa lobular . La placa lobular es una de las tres pilas de neuropilos en el lóbulo óptico de la mosca . Las " células tangenciales " de la placa lobular están compuestas por aproximadamente 50 neuronas y se ramifican extensamente en el neuropilo. Se sabe que las células tangenciales son selectivas direccionalmente, con una preferencia direccional distintiva. Un ejemplo son las células sensibles horizontalmente (HS), como la neurona H1 , que se despolarizan con mayor intensidad en respuesta a estímulos que se mueven en dirección horizontal (dirección preferida). Por otro lado, se hiperpolarizan cuando la dirección del movimiento es opuesta (dirección nula). Las células sensibles verticalmente (VS) son otro grupo de células que son más sensibles al movimiento vertical. Se despolarizan cuando un estímulo se mueve hacia abajo y se hiperpolarizan cuando se mueve hacia arriba. Tanto las células HS como las VS responden con una dirección preferida fija y una dirección nula, independientemente del color o el contraste del fondo o del estímulo.

El modelo de Hassenstein-Reichardt

Modelo de Reichardt

Ahora se sabe que la detección de movimiento en la visión se basa en el modelo de detector de Hassenstein-Reichardt. [ 33 ] Este es un modelo utilizado para detectar la correlación entre dos puntos adyacentes. Consta de dos subunidades simétricas. Ambas subunidades tienen un receptor que puede ser estimulado por una entrada (luz en el caso del sistema visual). En cada subunidad, cuando se recibe una entrada, se envía una señal a la otra subunidad. Al mismo tiempo, la señal se retrasa en el tiempo dentro de la subunidad y, después del filtro temporal, se multiplica por la señal recibida de la otra subunidad. Así, dentro de cada subunidad, se multiplican los dos valores de brillo, uno recibido directamente de su receptor con un retardo de tiempo y el otro recibido del receptor adyacente. Los valores multiplicados de las dos subunidades se restan para producir una salida. La dirección de selectividad o dirección preferida se determina por si la diferencia es positiva o negativa. La dirección que produce un resultado positivo es la dirección preferida.

Para confirmar que el modelo de Reichardt-Hassenstein describe con precisión la selectividad direccional en la retina, se realizó un estudio utilizando registros ópticos de los niveles de calcio citosólico libre tras la introducción de un colorante fluorescente en las células tangenciales de la mosca. Se presentaron a la mosca rejillas en movimiento uniforme mientras se medía la concentración de calcio en las puntas dendríticas de las células tangenciales. Las células tangenciales mostraron modulaciones que coincidían con la frecuencia temporal de las rejillas, y la velocidad de las rejillas en movimiento a la que las neuronas respondían con mayor intensidad mostró una estrecha dependencia de la longitud de onda del patrón. Esto confirmó la precisión del modelo tanto a nivel celular como conductual. [ 34 ]

Aunque los detalles del modelo de Hassenstein-Reichardt no se han confirmado a nivel anatómico y fisiológico, el sitio de sustracción en el modelo se localiza ahora en las células tangenciales. Cuando se inyecta una corriente despolarizante en la célula tangencial mientras se presenta un estímulo visual, la respuesta a la dirección preferida del movimiento disminuye y la respuesta a la dirección nula aumenta. Se observó lo contrario con una corriente hiperpolarizante. Las células T4 y T5, que se han seleccionado como candidatas fuertes para proporcionar información a las células tangenciales, tienen cuatro subtipos que se proyectan cada uno a uno de los cuatro estratos de la placa lobular que difieren en la orientación preferida. [ 31 ]

Células DS en vertebrados

Uno de los primeros trabajos sobre células DS en vertebrados fue realizado en la retina del conejo por H. Barlow y W. Levick en 1965. Sus métodos experimentales incluían variaciones de los experimentos de rendija y el registro de potenciales de acción en la retina del conejo. La configuración básica del experimento de rendija consistía en presentar una rejilla en blanco y negro en movimiento a través de una rendija de diferentes anchos a un conejo y registrar los potenciales de acción en la retina. Este estudio inicial tuvo un gran impacto en el estudio de las células DS al sentar las bases para estudios posteriores. El estudio demostró que las células ganglionares DS derivan su propiedad de la actividad discriminativa de secuencias de las subunidades, y que esta actividad puede ser el resultado de un mecanismo inhibitorio en respuesta al movimiento de la imagen en la dirección nula. También demostró que la propiedad DS de las células ganglionares de la retina se distribuye por todo el campo receptivo y no se limita a zonas específicas. La selectividad direccional se mantiene para dos puntos adyacentes en el campo receptivo separados por tan solo 1/4°, pero la selectividad disminuye con separaciones mayores. Utilizaron esto para respaldar su hipótesis de que la discriminación de secuencias da lugar a la selectividad direccional porque el movimiento normal activaría puntos adyacentes en una sucesión. [ 30 ]

Identidad molecular y estructura de las células DS en ratones

Las células ganglionares ON/OFF DS se pueden dividir en cuatro subtipos que difieren en su preferencia direccional: ventral, dorsal, nasal o temporal. Las células de los diferentes subtipos también difieren en su estructura dendrítica y sus dianas sinápticas en el cerebro. Se encontró que las neuronas que preferían el movimiento ventral también tenían proyecciones dendríticas en esa dirección. Asimismo, las neuronas que preferían el movimiento nasal tenían extensiones dendríticas asimétricas en esa dirección. Por lo tanto, se observó una fuerte asociación entre la asimetría estructural y funcional en las direcciones ventral y nasal. Con una propiedad y preferencia distintivas para cada subtipo, se esperaba que pudieran ser marcados selectivamente con marcadores moleculares. De hecho, se demostró que las neuronas que respondían preferentemente al movimiento vertical se expresaban selectivamente mediante un marcador molecular específico. Sin embargo, aún no se han encontrado marcadores moleculares para los otros tres subtipos. [ 35 ]

Mecanismo neural: células amacrinas estrelladas

Las células ganglionares selectivas a la dirección (DS) reciben información de las células bipolares y las células amacrinas estrelladas . Las células ganglionares DS responden a su dirección preferida con un gran potencial postsináptico excitatorio seguido de una pequeña respuesta inhibitoria. Por otro lado, responden a su dirección nula con un pequeño potencial postsináptico excitatorio simultáneo y un gran potencial postsináptico inhibitorio. Las células amacrinas estrelladas se han considerado candidatas importantes para la selectividad a la dirección en las células ganglionares porque pueden liberar tanto GABA como Ach. Sus dendritas se ramifican radiantemente desde un soma, y ​​existe una superposición dendrítica significativa. Las mediciones ópticas de la concentración de Ca2 + mostraron que responden fuertemente al movimiento centrífugo (el movimiento hacia afuera desde el soma hacia las dendritas), mientras que no responden bien al movimiento centrípeto (el movimiento hacia adentro desde las puntas dendríticas hacia el soma). Cuando las células estrelladas se ablacionaron con toxinas, se eliminó la selectividad a la dirección. Además, la liberación de neurotransmisores, específicamente iones de calcio, refleja selectividad direccional, que presumiblemente puede atribuirse al patrón sináptico. El patrón de ramificación está organizado de tal manera que ciertas entradas presinápticas tendrán mayor influencia en una dendrita determinada que otras, creando una polaridad en la excitación y la inhibición. Otras evidencias sugieren que las células estrelladas liberan neurotransmisores inhibidores, GABA, entre sí de manera retardada y prolongada. Esto explica la propiedad temporal de la inhibición. [ 31 ]

Además del desfase espacial debido a las sinapsis GABAérgicas, se ha comenzado a debatir el importante papel de los transportadores de cloruro. La hipótesis más aceptada es que las células amacrinas estrelladas expresan diferencialmente transportadores de cloruro a lo largo de las dendritas. Partiendo de esta premisa, algunas áreas de la dendrita tendrán un potencial de equilibrio de iones cloruro positivo con respecto al potencial de reposo, mientras que otras tendrán un potencial de equilibrio negativo. Esto significa que el GABA en un área será despolarizante y en otra hiperpolarizante, lo que explica el desfase espacial presente entre la excitación y la inhibición. [ 36 ]

Una investigación reciente (publicada en marzo de 2011) basada en la microscopía electrónica de superficie de bloque serial (SBEM) ha llevado a la identificación del circuito que influye en la selectividad direccional. Esta nueva técnica proporciona imágenes detalladas del flujo de calcio y la anatomía de las dendritas de las células ganglionares amacrinas estrelladas (SAC) y DS. Al comparar las direcciones preferidas de las células ganglionares con sus sinapsis en las SAC, Briggman et al. proporcionan evidencia de un mecanismo basado principalmente en señales inhibitorias de las SAC [ 37 ] basado en un estudio de microscopía electrónica de barrido de superficie de bloque serial sobremuestreado de una retina muestreada, que las células ganglionares de la retina pueden recibir entradas inhibitorias asimétricas directamente de las células amacrinas estrelladas, y por lo tanto el cálculo de la selectividad direccional también ocurre postsinápticamente. Estos modelos postsinápticos no son parsimoniosos, por lo que si cualquier célula amacrina estrellada transmite información de movimiento a las células ganglionares de la retina, entonces cualquier cálculo de selectividad direccional "local" postsinápticamente por parte de las células ganglionares de la retina es redundante y disfuncional. Un modelo de transmisión de acetilcolina (ACh) de células amacrinas estrelladas selectivas direccionalmente proporciona una base topológica robusta para la detección de movimiento en la retina. [ 38 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Detector interactivo de Reichardt
  • Vídeo que demuestra la percepción del movimiento de segundo orden.
  • Análisis del movimiento visual

Laboratorios especializados en investigación del movimiento