mimetismo mülleriano

El mimetismo mülleriano fue propuesto por Fritz Müller (1821-1897). Müller, uno de los primeros defensores de la evolución , ofreció la primera explicación para el parecido entre ciertas mariposas que había desconcertado al naturalista inglés Henry Walter Bates en 1862. Bates, al igual que Müller, pasó una parte importante de su vida en Brasil , país que describió en su libro El naturalista del río Amazonas . Bates conjeturó que estas mariposas, abundantes y de sabor desagradable, podrían haberse parecido entre sí debido a su entorno físico. Müller también había visto estas mariposas en persona y, como Bates, había recolectado especímenes. Müller propuso varias explicaciones adicionales. Una de ellas era la selección sexual : que los individuos elegirían aparearse con parejas de coloración frecuente, como aquellas que se asemejan a otras especies. Sin embargo, si, como suele ocurrir, las hembras son las que eligen, entonces el mimetismo se observaría en los machos, pero en especies con dimorfismo sexual , las hembras son más a menudo miméticas. ^{[ 5 ]} Otra era, como escribió Müller en 1878, que "las especies defendidas pueden desarrollar una apariencia similar para compartir los costos de la educación de los depredadores". ^{[ 6 ] [ 7 ]}

El relato de Müller de 1879 fue el primer uso de un modelo matemático en ecología evolutiva y el primer modelo exacto de selección dependiente de la frecuencia. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Mallet llama a la suposición matemática de Müller detrás del modelo "engañosamente simple". ^{[ 10 ]} Müller supuso que los depredadores tenían que atacar n presas no rentables en un verano para experimentar y aprender su coloración de advertencia. Llamando a ₁ y a ₂ el número total de dos especies de presas no rentables, Müller argumentó entonces que, si las especies son completamente diferentes, cada una pierde n individuos. Sin embargo, si se parecen entre sí, ^{[ 8 ]}

entonces la especie 1 pierde ⁠ a ₁ n / a ₁ +a ₂ ⁠ individuos, y la especie 2 pierde ⁠ a ₂ n / a ₁ +a ₂ ⁠ individuos.

Por lo tanto, la especie 1 gana n- ⁠ a ₁ n / a ₁ +a ₂ ⁠ = ⁠ a ₂ n / a ₁ +a ₂ ⁠ y la especie 2 gana de manera similar ⁠ a ₁ n / a ₁ +a ₂ ⁠ en números absolutos de individuos no muertos.

La ganancia proporcional en comparación con la población total de la especie 1 es g ₁ = ⁠ a ₂ n / a ₁ (a ₁ +a ₂ ) ⁠ y de manera similar para la especie 2 g ₂ = ⁠ a ₁ n / a ₂ (a ₁ +a ₂ ) ⁠ , lo que da la ganancia de aptitud por cabeza del mimetismo cuando los depredadores han sido completamente educados.

Por lo tanto, Müller concluyó que la proporción g1:g2 era ⁠ a ₂ / a ₁ ⁠ : ⁠ a ₁ / a ₂ ⁠ , lo que equivale a a ₂ ² :a ₁ ² , y la especie más rara gana mucho más que la más común. ^{[ 8 ]} 

El modelo es una aproximación y supone que las especies son igualmente poco rentables. Los modelos posteriores son más complejos. Si una es más desagradable que la otra, entonces las ganancias relativas difieren aún más, la especie menos desagradable se beneficia más (como un cuadrado de la desagrado relativo) de la protección que brinda el mimetismo. ^{[ 10 ]} Algunos han argumentado que cierto mimetismo "mülleriano" puede ser "cuasi-batesiano" o parasitario, en lugar de mutualista. En el mimetismo "cuasi-batesiano", se propone que una especie débilmente desagradable obtenga protección del mimetismo, mientras que la especie "modelo" fuertemente protegida a la que imita sufre mayor depredación como resultado del debilitamiento del desagrado promedio del par mimético. ^{[ 5 ]} La suposición de un número fijo n para ser atacado es un primer paso útil, pero es poco probable que refleje perfectamente el efecto de la memoria de los depredadores. ^{[ 5 ]} Müller también asumió efectivamente una función escalonada, cuando un cambio gradual (una respuesta funcional ^{[ 11 ]} ) es más plausible. ^{[ 10 ]}

Los biólogos no siempre han considerado el mecanismo mülleriano como mimetismo, tanto porque el término estaba fuertemente asociado con el mimetismo batesiano como porque no implicaba engaño ; a diferencia de la situación en el mimetismo batesiano, las señales aposemáticas dadas por los mímicos müllerianos son (inconscientemente) honestas . Entre los términos anteriores, ya en desuso, para el mimetismo mülleriano se incluían "homotipia", "homotipia no engañosa" y "homotipia aritmética". ^{[ 12 ]}

El mimetismo mülleriano se basa en el aposematismo , o señales de advertencia. Los organismos peligrosos con estas señales honestas son evitados por los depredadores, que aprenden rápidamente después de una mala experiencia a no perseguir la misma presa poco rentable. El aprendizaje no es realmente necesario para los animales que evitan instintivamente ciertas presas; ^{[ 13 ]} sin embargo, el aprendizaje por experiencia es más común. ^{[ 14 ]} El concepto subyacente en los depredadores que aprenden es que la señal de advertencia hace que el organismo dañino sea más fácil de recordar que si permaneciera lo mejor camuflado posible. El aposematismo y el camuflaje son, en este sentido, conceptos opuestos, pero esto no significa que sean mutuamente excluyentes. Muchos animales permanecen discretos hasta que se sienten amenazados, momento en el que emplean repentinamente señales de advertencia, como manchas oculares llamativas , colores brillantes en sus partes inferiores o vocalizaciones fuertes. De esta manera, disfrutan de lo mejor de ambas estrategias. Estas estrategias también pueden emplearse de forma diferencial a lo largo del desarrollo. Por ejemplo, las grandes mariposas blancas son aposemáticas en su etapa larvaria , pero son mimetistas müllerianas una vez que emergen del desarrollo como mariposas adultas . ^{[ 15 ]}

Muchas presas diferentes del mismo depredador podrían emplear sus propias señales de advertencia, pero esto no tendría sentido para ninguna de las partes. Si todas pudieran ponerse de acuerdo en una señal de advertencia común, el depredador tendría menos experiencias perjudiciales y la presa perdería menos individuos que lo educaran. No es necesario que se celebre tal conferencia, ya que una especie presa que casualmente se parezca un poco a una especie no rentable ^{[ b ]} estará más segura que sus congéneres, lo que permite que la selección natural impulse a la especie presa hacia un único lenguaje de advertencia. Esto puede conducir a la evolución del mimetismo batesiano y mülleriano, dependiendo de si el imitador no es rentable para sus depredadores o simplemente un aprovechado. Varias especies pueden unirse a la cooperación protectora, expandiendo el círculo de mimetismo. Müller proporcionó así una explicación para la paradoja de Bates; el mimetismo no era, en su opinión, un caso de explotación por parte de una especie, sino más bien un acuerdo mutualista , aunque su modelo matemático indicaba una marcada asimetría. ^{[ 7 ] [ 16 ] [ 9 ]}

La estrategia mülleriana suele contrastarse con el mimetismo batesiano , en el que una especie inofensiva adopta la apariencia de una especie desventajosa para obtener la ventaja de evitar a los depredadores; el mimetismo batesiano es, por lo tanto, en cierto sentido parasitario sobre las defensas del modelo, mientras que el mülleriano es de beneficio mutuo. Sin embargo, dado que los mimetismos pueden tener diferentes grados de protección, la distinción entre el mimetismo mülleriano y el batesiano no es absoluta, y puede decirse que existe un espectro entre ambas formas. ^{[ 17 ]}

Las mariposas virrey y monarca (tipos de mariposa almirante) son ambas mímicas müllerianas venenosas, aunque durante mucho tiempo se pensó que eran batesianas. El análisis del ADN mitocondrial de las mariposas almirante muestra que la virrey es hermana de dos especies hermanas occidentales en Norteamérica. La variación en los patrones de las alas parece haber precedido a la evolución de la toxicidad, mientras que otras especies permanecen no tóxicas, refutando la hipótesis de que la toxicidad de estas mariposas sea una característica conservada de un ancestro común. ^{[ 18 ]}

El mimetismo mülleriano no necesariamente implica mimetismo visual ; puede emplear cualquiera de los sentidos . Por ejemplo, muchas serpientes comparten las mismas señales de advertencia auditivas , formando un anillo de mimetismo mülleriano auditivo. Se puede compartir más de una señal: las serpientes pueden utilizar tanto señales auditivas como coloración de advertencia. ^{[ 19 ]}

Existe una correlación negativa entre la frecuencia de los imitadores y la "supervivencia" de ambas especies involucradas. Esto implica que es reproductivamente beneficioso para ambas especies que los modelos superen en número a los imitadores; esto aumenta las interacciones negativas entre depredador y presa. ^{[ 19 ]}

Algunas ideas sobre la evolución del mimetismo de color mimético en los lepidópteros en particular pueden verse a través del estudio del gen Optix. El gen Optix es responsable de los patrones de alas rojas característicos de las mariposas Heliconius que les ayudan a señalar a los depredadores que son tóxicas. Al compartir esta coloración con otras mariposas venenosas de alas rojas que el depredador puede haber perseguido previamente, la mariposa Heliconius aumenta sus posibilidades de supervivencia por asociación. Al mapear el genoma de muchas especies relacionadas de mariposas Heliconius "muestra que la evolución cis-reguladora de un solo factor de transcripción puede impulsar repetidamente la evolución convergente de patrones de color complejos en especies distantemente relacionadas...". ^{[ 20 ]} Esto sugiere que la evolución de un fragmento de ADN no codificante que regula la transcripción de genes cercanos puede ser la razón detrás de la coloración fenotípica similar entre especies distantes, lo que hace difícil determinar si el rasgo es homólogo o simplemente el resultado de la evolución convergente .

Un mecanismo propuesto para el mimetismo mülleriano es la "hipótesis de dos pasos". Esta postula que un gran salto mutacional establece inicialmente una semejanza aproximada entre el imitador y el modelo, siendo ambas especies ya aposemáticas. En un segundo paso, cambios menores establecen una semejanza más estrecha. Sin embargo, es probable que esto solo funcione cuando un rasgo está controlado por un solo gen, y muchos patrones de coloración están sin duda controlados por múltiples genes. ^{[ 21 ]}

La rana venenosa imitadora Ranitomeya (Dendrobates) imitator es polimórfica , con una forma rayada que imita la forma rayada negra y amarilla de Ranitomeya variabilis , una forma moteada que imita la forma moteada de tierras altas, predominantemente azul verdosa, también de R. variabilis , y una forma bandeada que imita la forma bandeada roja y negra de Ranitomeya summersi . ^{[ 5 ] [ 23 ]}

R. imitator aparentemente ha evolucionado en poblaciones separadas para asemejarse a diferentes especies objetivo, es decir, ha cambiado para asemejarse (convergido) a esas especies objetivo, en lugar de que tanto R. imitator como las otras especies converjan mutuamente de la manera que Müller supuso para las mariposas tropicales. ^{[ 24 ]}

Tal convergencia puede ser común. El mecanismo fue propuesto por el entomólogo FA Dixey en 1909 ^{[ 25 ]} y ha permanecido controvertido; el biólogo evolutivo James Mallet , revisando la situación en 2001, sugirió que en el mimetismo mülleriano, la convergencia puede ser más común que la convergencia. En la evolución convergente, la especie imitadora responde a la depredación llegando a parecerse cada vez más al modelo. Cualquier beneficio inicial es, por lo tanto, para el imitador, y no hay mutualismo implícito , como lo habría con la teoría de convergencia original de Müller. Sin embargo, una vez que el modelo y el imitador se han vuelto muy similares, es probable cierto grado de protección mutua. ^{[ 9 ] [ 24 ]} Esta teoría predeciría que todas las especies imitadoras en un área deberían converger en un único patrón de coloración. Sin embargo, esto no parece ocurrir en la naturaleza, ya que las mariposas Heliconius forman múltiples anillos de mimetismo mülleriano en una sola área geográfica. El hallazgo implica que probablemente intervienen fuerzas evolutivas adicionales. ^{[ 22 ]}

El mimetismo mülleriano suele presentarse en grupos de múltiples especies llamados anillos. Este mimetismo no se limita a las mariposas, donde los anillos son comunes; también se observa en himenópteros , como los abejorros , y otros insectos, así como en vertebrados, incluyendo peces y serpientes coralinas . Los abejorros del género Bombus presentan una coloración aposemática en combinaciones, a menudo en rayas, de negro, blanco, amarillo y rojo; y todas sus hembras poseen aguijón, ^{[ c ]} por lo que resultan poco rentables para los depredadores. Existe evidencia de que varias especies de abejorros en diversas regiones del mundo, como las costas este y oeste de Estados Unidos, Europa Occidental y Cachemira, han convergido o desarrollado patrones de coloración mutuamente miméticos. Cada una de estas regiones presenta entre uno y cuatro anillos de mimetismo, con patrones diferentes a los de otras regiones. ^{[ 9 ]}

Las relaciones entre los mímicos pueden volverse complejas. Por ejemplo, el blénido venenoso Meiacanthus spp. tiene caninos huecos y glándulas venenosas, y es evitado por los peces depredadores. El blénido Plagiotremus townsendi se asemeja a Meiacanthus y es consumido por diversos depredadores, por lo que es un mímico batesiano en su caso; sin embargo, es evitado por el pez león, Pterois volitans , lo que lo convierte también en un mímico mülleriano. ^{[ 26 ]}

Los conjuntos de anillos asociados se denominan complejos. Se conocen grandes complejos entre las hormigas aterciopeladas norteamericanas del género Dasymutilla . De las 351 especies examinadas en un estudio, 336 presentaban similitudes morfológicas, formando aparentemente 8 anillos miméticos distintos; en otro estudio, 65 especies parecían formar seis anillos separables tanto por morfología como por geografía. ^{[ 27 ] [ 28 ]}