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Articulo de referencia

Selección de grupo

Las primeras explicaciones del comportamiento social , como el lekking del gallo negro , hablaban del "bien de la especie". [ 1 ] Gallos negros en el lek, acuarela y color de Ar...

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Imagen de un gallo negro en celo, un ejemplo de comportamiento social.
Las primeras explicaciones del comportamiento social , como el lekking del gallo negro , hablaban del "bien de la especie". [ 1 ] Gallos negros en el lek, acuarela y color de Archibald Thorburn , 1901.

La selección de grupo es un mecanismo propuesto de evolución en el que la selección natural actúa a nivel de grupo, en lugar de a nivel de individuo o gen.

Autores pioneros como V. C. Wynne-Edwards y Konrad Lorenz argumentaron que el comportamiento de los animales podía afectar su supervivencia y reproducción como grupos, hablando, por ejemplo, de acciones en beneficio de la especie. En la década de 1930, Ronald Fisher y J. B. S. Haldane propusieron el concepto de selección de parentesco , una forma de altruismo biológico desde la perspectiva evolutiva centrada en los genes , argumentando que los animales debían sacrificarse por sus parientes, lo que implicaba que no debían sacrificarse por individuos no emparentados. Desde mediados de la década de 1960, biólogos evolutivos como John Maynard Smith , W. D. Hamilton , George C. Williams y Richard Dawkins argumentaron que la selección natural actúa principalmente a nivel genético. Sostuvieron, basándose en modelos matemáticos, que los individuos no sacrificarían altruistamente su aptitud biológica por el bien de un grupo a menos que esto aumentara, en última instancia, la probabilidad de que un individuo transmitiera sus genes. Se llegó a un consenso de que la selección de grupo no se producía, incluso en situaciones especiales como la de los insectos sociales haplodiploides como las abejas , donde la selección de parentesco explica igualmente bien el comportamiento de los no reproductivos, ya que la única forma que tienen de reproducir sus genes es a través de sus parientes. [ 2 ]

En 1994, David Sloan Wilson y Elliott Sober defendieron la selección multinivel, incluyendo la selección de grupo, basándose en que los grupos, al igual que los individuos, podían competir. En 2010, tres autores, entre ellos E. O. Wilson , conocido por su trabajo sobre insectos sociales , especialmente hormigas , retomaron los argumentos a favor de la selección de grupo. [ 3 ] Argumentaron que la selección de grupo puede ocurrir cuando la competencia entre dos o más grupos, algunos de los cuales contienen individuos altruistas que actúan de forma cooperativa, es más importante para la supervivencia que la competencia entre individuos dentro de cada grupo. [ 3 ] Un amplio grupo de etólogos admitió que, si bien la aptitud inclusiva puede ser discutible, seguía siendo una teoría útil en la práctica. [ 2 ] Sin embargo, la gran mayoría de los biólogos del comportamiento no se han convencido con los nuevos intentos de reconsiderar la selección de grupo como un mecanismo plausible de la evolución. [ 4 ]

Fondo

Charles Darwin desarrolló la teoría de la evolución en su libro El origen de las especies . Darwin también planteó por primera vez la idea de la selección de grupo en El origen del hombre , sugiriendo que la evolución de los grupos podría afectar la supervivencia de los individuos. Escribió: «Si un hombre de una tribu... inventara una nueva trampa o arma, la tribu aumentaría en número, se extendería y suplantaría a otras tribus. En una tribu así más numerosa, siempre habría una mayor probabilidad de que nacieran otros miembros superiores e ingeniosos». [ 5 ] [ 6 ]

Una vez que el darwinismo fue aceptado en la síntesis moderna de mediados del siglo XX, el comportamiento animal se explicó superficialmente con hipótesis sin fundamento sobre el valor de supervivencia, que en gran medida se daba por sentado. El naturalista Konrad Lorenz había argumentado vagamente en libros como Sobre la agresión (1966) que los patrones de comportamiento animal eran "para el bien de la especie", [ 1 ] [ 7 ] sin estudiar realmente el valor de supervivencia en el campo. [ 7 ] El biólogo evolutivo Richard Dawkins escribió que Lorenz era un " hombre del ' bien de la especie'", [ 8 ] tan acostumbrado al pensamiento de selección de grupo que no se daba cuenta de que sus puntos de vista "contravenían la teoría darwiniana ortodoxa ". [ 8 ] El etólogo Niko Tinbergen elogió a Lorenz por su interés en el valor de supervivencia del comportamiento, y los naturalistas disfrutaron de los escritos de Lorenz por la misma razón. [ 7 ] En 1962, la selección de grupo fue utilizada como una explicación popular de la adaptación por el zoólogo VC Wynne-Edwards . [ 9 ] [ 10 ] En 1976, Dawkins escribió un libro muy conocido sobre la importancia de la evolución a nivel del gen o del individuo, El gen egoísta . [ 11 ]

Desde mediados de la década de 1960, los biólogos evolucionistas argumentaron que la selección natural actuaba principalmente a nivel individual. En 1964, John Maynard Smith , [ 12 ] CM Perrins (1964), [ 13 ] y George C. Williams en su libro de 1966 Adaptation and Natural Selection pusieron seriamente en duda la selección de grupo como mecanismo principal de la evolución; el libro de Williams de 1971 Group Selection reunió escritos de muchos autores sobre el mismo tema. [ 14 ] [ 15 ]

En la década de 1960 se llegó a un consenso general de que la selección de grupo también se aplicaba a los insectos eusociales , como las abejas melíferas . [ 2 ]

Selección de parentesco y teoría de la aptitud inclusiva

La teoría dificulta la selección de grupos.

La selección grupal altruista puede parecer que funciona bien, pero la selección individual con trampas funciona mejor y la reemplaza.

Experimentos de finales de la década de 1970 sugirieron que la selección que involucra grupos era posible. [ 16 ] Los primeros modelos de selección de grupo asumieron que los genes actuaban de forma independiente, por ejemplo, un gen que codificaba para la cooperación o el altruismo. La reproducción genética de los individuos implica que, en la formación de grupos, los genes altruistas necesitarían una forma de actuar en beneficio de los miembros del grupo para mejorar la aptitud de muchos individuos con el mismo gen. [ 17 ] Pero se espera de este modelo que los individuos de la misma especie compitan entre sí por los mismos recursos. Esto pondría a los individuos cooperadores en desventaja, haciendo probable la eliminación de los genes para la cooperación. [ 11 ] [ 18 ] La selección de grupo a nivel de especie es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían las presiones selectivas a los individuos que compiten o no cooperan. [ 11 ]

Explicación alternativa del altruismo

A diferencia de la selección de grupo, la selección de parentesco entre individuos emparentados es aceptada por la mayoría de los biólogos como una explicación del comportamiento altruista. [ 2 ] RA Fisher en 1930 [ 19 ] y JBS Haldane en 1932 [ 20 ] establecieron las bases matemáticas de la selección de parentesco, y Haldane bromeó diciendo que moriría voluntariamente por dos hermanos u ocho primos. [ 21 ] En este modelo, los individuos genéticamente emparentados cooperan porque las ventajas de supervivencia de un individuo también benefician a los parientes que comparten una fracción de los mismos genes, lo que proporciona un mecanismo de selección a favor de este altruismo, sin involucrar la selección de grupo. [ 22 ]

La teoría de la aptitud inclusiva , propuesta por primera vez por W. D. Hamilton a principios de la década de 1960, proporciona un criterio de selección para la evolución de rasgos sociales cuando el comportamiento social resulta costoso para la supervivencia y reproducción de un organismo individual. El criterio establece que el beneficio reproductivo para los parientes que portan el rasgo social, multiplicado por su parentesco (la probabilidad de que compartan el rasgo altruista), supera el costo para el individuo. La teoría de la aptitud inclusiva ofrece un tratamiento general de las probabilidades estadísticas de que los rasgos sociales se adhieran a cualquier otro organismo con probabilidades de propagar una copia del mismo rasgo social. La teoría de la selección de parentesco aborda el caso más específico, pero más sencillo, de los beneficios para los parientes genéticos cercanos (o lo que los biólogos denominan «parientes») que también pueden portar y propagar el rasgo. Esta teoría es ampliamente aceptada por los biólogos. [ 2 ]

Reconocimiento de parentesco

Una de las cuestiones relativas a la selección de parentesco es la necesidad de que los individuos sepan si otros individuos están emparentados con ellos, es decir, el reconocimiento de parentesco . Cualquier acto altruista debe preservar genes similares. Un argumento de Hamilton es que muchos individuos operan en condiciones de "viscosidad", de modo que viven cerca de sus parientes. En estas condiciones, pueden actuar de forma altruista con cualquier otro individuo, y es probable que este esté emparentado con ellos. Esta estructura poblacional crea un continuo entre la selección individual, la selección de parentesco, la selección de grupo de parentesco y la selección de grupo, sin límites claros entre ellas. Sin embargo, los primeros modelos teóricos de DS Wilson et al. [ 23 ] y PD Taylor [ 24 ] demostraron que la viscosidad poblacional pura no puede conducir a la cooperación ni al altruismo. Esto se debe a que cualquier beneficio generado por la cooperación entre parientes se ve exactamente anulado por la competencia entre parientes; la descendencia adicional resultante de la cooperación se elimina por la competencia local. Mitteldorf y DS Wilson demostraron posteriormente que, si se permite que la población fluctúe, las poblaciones locales pueden almacenar temporalmente el beneficio de la cooperación local y promover la evolución de la cooperación y el altruismo. [ 25 ] Al asumir diferencias individuales en las adaptaciones, Jiang-Nan Yang demostró además que el beneficio del altruismo local puede almacenarse en forma de calidad de la descendencia y, por lo tanto, promover la evolución del altruismo incluso si la población no fluctúa. Esto se debe a que la competencia local entre más individuos resultante del altruismo local aumenta la aptitud local promedio de los individuos que sobreviven. [ 26 ]

Altruismo recíproco

Otra explicación para el reconocimiento de genes para el altruismo es que un solo rasgo, el altruismo recíproco , es capaz de explicar la gran mayoría del altruismo que las sociedades modernas generalmente aceptan como "bueno". El fenotipo del altruismo se basa en el reconocimiento del comportamiento altruista en sí mismo. El rasgo de bondad es reconocido por organismos suficientemente inteligentes y no engañados en otros individuos con el mismo rasgo. Además, la existencia de dicho rasgo predice una tendencia a la bondad hacia organismos no emparentados que aparentemente son bondadosos, incluso si los organismos son de otra especie. El gen no tiene por qué ser exactamente el mismo, siempre que el efecto o fenotipo sea similar. Múltiples versiones del gen —o incluso del meme— tendrían prácticamente el mismo efecto. Esta explicación fue dada por Richard Dawkins como una analogía de un hombre con barba verde . Se imagina que los hombres con barba verde tienden a cooperar entre sí simplemente al ver una barba verde, donde el rasgo de la barba verde está incidentalmente vinculado al rasgo de bondad recíproca. [ 11 ]

teoría de selección multinivel

Contexto

Los primeros modelos de selección de grupo eran defectuosos porque asumían que los genes actuaban de forma independiente; pero las interacciones genéticas entre individuos son omnipresentes en la formación de grupos porque los genes deben cooperar para el beneficio de la asociación en grupos para mejorar la aptitud de los miembros del grupo. [ 17 ] Además, la selección de grupo a nivel de especie es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían las presiones selectivas; la selección en especies sociales de grupos contra otros grupos, en lugar de la especie en su conjunto, sería más plausible. Por el contrario, la selección de parentesco se acepta como una explicación del comportamiento altruista. [ 22 ] [ 27 ] El biólogo Charles Goodnight argumenta que tanto la selección de parentesco como la selección multinivel son necesarias para "obtener una comprensión completa de la evolución de un sistema de comportamiento social". [ 28 ]

Una teoría de selección de grupos revitalizada

En 1994, el biólogo evolutivo David Sloan Wilson y el filósofo de la biología Elliott Sober argumentaron que la crítica a la selección de grupo había sido exagerada. Consideraron si los grupos pueden tener una organización funcional similar a la de los individuos y, por consiguiente, si pueden ser "vehículos" de selección . No postulan la evolución a nivel de especie, sino presiones selectivas que eliminan pequeños grupos dentro de una especie, por ejemplo, grupos de insectos sociales o primates. Los grupos que cooperan mejor podrían sobrevivir y reproducirse más que los que no lo hacen. Reinterpretada de esta manera, la nueva teoría de la selección de grupo de Sloan Wilson y Sober se denomina teoría de la selección multinivel. [ 29 ]

David Sloan Wilson comparó la selección multinivel con un conjunto anidado de muñecas rusas.
El modelo de selección multinivel de David Sloan Wilson y Elliott Sober de 1994 , ilustrado por un conjunto anidado de muñecas rusas matrioska . El propio Wilson comparó su modelo con un conjunto de este tipo. [ 30 ]

DS Wilson comparó las capas de competencia y evolución con conjuntos anidados de muñecas rusas matrioska . [ 30 ] El nivel más bajo son los genes , luego vienen las células , después el nivel del organismo y finalmente los grupos. Los diferentes niveles funcionan de forma cohesiva para maximizar la aptitud o el éxito reproductivo. La teoría afirma que la selección a nivel de grupo, que implica la competencia entre grupos, debe prevalecer sobre la selección a nivel individual, que implica la competencia entre individuos dentro de un grupo, para que un rasgo que beneficia al grupo se propague. [ 31 ]

La teoría de la selección multinivel se centra en el fenotipo porque examina los niveles sobre los que actúa directamente la selección. [ 30 ] En los humanos, se puede argumentar que las normas sociales reducen la variación y la competencia a nivel individual, desplazando así la selección al nivel grupal. Se asume que la variación entre diferentes grupos es mayor que la variación dentro de los grupos. La competencia y la selección pueden operar en todos los niveles, independientemente de la escala. DS Wilson escribió: «En todas las escalas, debe haber mecanismos que coordinen los tipos de acción adecuados y prevengan formas disruptivas de comportamiento egoísta en los niveles inferiores de la organización social». [ 32 ] EO Wilson resumió: «En un grupo, los individuos egoístas vencen a los individuos altruistas. Pero, los grupos de individuos altruistas vencen a los grupos de individuos egoístas». [ 33 ]

DS Wilson argumenta que, si bien la selección de parentesco funciona bien para el comportamiento de muchos animales, el comportamiento humano es difícil de explicar utilizando únicamente la selección de parentesco. En particular, afirma que no explica el rápido ascenso de la civilización humana y que deben considerarse otros factores. [ 32 ] Él y otros han continuado desarrollando modelos de selección de grupo. [ 26 ] [ 34 ] [ 28 ] Vincula la teoría de la selección multinivel en relación con los humanos con otra teoría, la coevolución gen-cultura , al reconocer que la cultura parece caracterizar un mecanismo a nivel de grupo para que los grupos humanos se adapten a los cambios ambientales. [ 31 ]

El trabajo de DS Wilson y Sober reavivó el interés en la selección multinivel. En un artículo de 2005, EO Wilson argumentó que la selección de parentesco ya no podía considerarse subyacente a la evolución de la sociabilidad extrema, por dos razones. Primero, sugirió que el argumento de que la herencia haplodiploide (como en los himenópteros) crea una fuerte presión selectiva hacia las castas no reproductivas es matemáticamente defectuoso. [ 35 ] [ 36 ] Segundo, la eusocialidad ya no parece estar confinada a los himenópteros; se han encontrado cada vez más taxones altamente sociales en los años transcurridos desde que se publicó el texto fundamental de EO Wilson, Sociobiología: Una nueva síntesis, en 1975. [ 37 ] Estos incluyen una variedad de especies de insectos, así como dos especies de roedores (la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland ). EO Wilson sugiere que la ecuación para la regla de Hamilton : [ 38 ]

rb > c

(donde b representa el beneficio para el receptor del altruismo, c el costo para el altruista y r su grado de parentesco) debe reemplazarse por la ecuación más general

rb k + b e > c

en la que b k es el beneficio para el pariente (b en la ecuación original) y b e es el beneficio que se obtiene para el grupo en su conjunto. Luego argumenta que, en el estado actual de la evidencia en relación con los insectos sociales, parece que b e >rb k , por lo que el altruismo debe explicarse en términos de selección a nivel de colonia en lugar de a nivel de parentesco. Sin embargo, la selección de parentesco y la selección de grupo no son procesos distintos, y los efectos de la selección multinivel ya están contemplados en la regla de Hamilton, rb > c , [ 39 ] siempre que se utilice una definición ampliada de r , que no requiera la suposición original de Hamilton de parentesco genealógico directo, como propuso el propio EO Wilson. [ 40 ]

Debate en la naturaleza

En 2010, los biólogos matemáticos Martin Nowak y Corina Tarnita , junto con el entomólogo EO Wilson , argumentaron en Nature a favor de la selección multinivel, incluida la selección de grupo, para corregir lo que consideraban deficiencias en el poder explicativo de la aptitud inclusiva. [ 3 ] Otros 137 biólogos evolutivos, también en Nature , respondieron que "sus argumentos se basan en una mala interpretación de la teoría evolutiva y una representación errónea de la literatura empírica". [ 41 ]

Aplicaciones propuestas

El comportamiento social en las abejas melíferas parecía un buen candidato para la selección de grupo, pero se explica por la selección de parentesco : su sistema de herencia haplodiploide hace que las obreras estén muy emparentadas con su reina (centro). [ 2 ]

Se propone la teoría de selección multinivel como adecuada para evaluar el equilibrio entre la selección de grupo y la selección individual en casos específicos. [ 31 ] Un experimento de William Muir comparó la productividad de huevos en gallinas, mostrando que se había producido una cepa hiperagresiva mediante selección individual, lo que provocó muchos ataques fatales después de solo seis generaciones; por implicación, se podría argumentar que la selección de grupo debe haber estado actuando para prevenir esto en la vida real. [ 42 ] La selección de grupo se ha postulado con mayor frecuencia en humanos [ 43 ] y en himenópteros eusociales como las abejas melíferas que hacen de la cooperación una fuerza impulsora de sus adaptaciones a lo largo del tiempo, y por lo tanto parecían candidatos probables para la selección de grupo. Sin embargo, los insectos eusociales tienen un sistema de herencia único que involucra haplodiploidía que permite que la colonia funcione como un individuo mientras que solo la reina se reproduce. [ 2 ]

Pruebas de ambas partes

Las poblaciones espaciales de depredadores y presas muestran una restricción de la reproducción en equilibrio, tanto individualmente como a través de la comunicación social, como propuso originalmente Wynne-Edwards. Si bien estas poblaciones espaciales no tienen grupos bien definidos para la selección de grupo, las interacciones espaciales locales de los organismos en grupos transitorios son suficientes para conducir a una especie de selección multinivel. Sin embargo, aún no hay evidencia de que estos procesos operen en las situaciones en las que Wynne-Edwards los postuló. [ 44 ] [ 45 ] El análisis de Rauch et al. sobre la evolución huésped- parásito , por otro lado, es ampliamente hostil a la selección de grupo. Específicamente, los parásitos no moderan individualmente su transmisión; más bien, surgen variantes más transmisibles —que tienen una ventaja a corto plazo pero insostenible—, aumentan y se extinguen. [ 44 ]

Aplicaciones

Estrategias evolutivamente estables diferentes

El problema de la selección de grupo radica en que, para que un grupo entero adquiera un rasgo, este debe propagarse primero por todo el grupo mediante la evolución regular. Sin embargo, como sugirió JL Mackie , cuando existen muchos grupos diferentes, cada uno con una estrategia evolutivamente estable distinta , se produce una selección entre las diferentes estrategias, ya que algunas son peores que otras. [ 46 ] Por ejemplo, un grupo donde el altruismo fuera universal superaría en competencia a un grupo donde cada criatura actuara en su propio interés, por lo que la selección de grupo podría parecer factible; pero un grupo mixto de altruistas y no altruistas sería vulnerable al engaño por parte de los no altruistas dentro del grupo, por lo que la selección de grupo colapsaría. [ 47 ]

Implicaciones en biología de poblaciones

El altruismo y las relaciones grupales pueden influir en muchos aspectos de la dinámica poblacional, como la competencia intraespecífica y las interacciones interespecíficas . En 1871, Darwin argumentó que la selección de grupo ocurre cuando los beneficios de la cooperación o el altruismo entre subpoblaciones son mayores que los beneficios individuales del egoísmo dentro de una subpoblación. [ 5 ] Esto apoya la idea de la selección multinivel, pero el parentesco también juega un papel fundamental, ya que muchas subpoblaciones están compuestas por individuos estrechamente emparentados. Un ejemplo de esto se encuentra en los leones, que son simultáneamente cooperativos y territoriales. [ 48 ] Dentro de una manada, los machos la protegen de machos externos, y las hembras, que suelen ser hermanas, crían cachorros y cazan en comunidad. Sin embargo, esta cooperación parece depender de la densidad. Cuando los recursos son limitados, la selección de grupo favorece a las manadas que trabajan juntas para cazar. Cuando la presa es abundante, la cooperación ya no es lo suficientemente beneficiosa como para compensar las desventajas del altruismo, y la caza deja de ser cooperativa. [ 48 ]

Las interacciones entre diferentes especies, incluidas las relaciones depredador-presa, pueden verse afectadas por la selección multinivel. Los individuos de ciertas especies de monos aúllan para advertir al grupo de la aproximación de un depredador. [ 49 ] La evolución de este rasgo beneficia al grupo al proporcionar protección, pero podría ser desventajosa para el individuo si el aullido atrae la atención del depredador. Al afectar estas interacciones interespecíficas, la selección multinivel y la selección por parentesco pueden cambiar la dinámica poblacional de un ecosistema. [ 49 ]

La selección multinivel intenta explicar la evolución del altruismo en términos de genética cuantitativa . El aumento de la frecuencia o la fijación de alelos altruistas puede lograrse mediante la selección de parentesco, en la que los individuos se comportan de manera altruista para promover la aptitud de individuos genéticamente similares, como sus hermanos. Esto puede conducir a la depresión por endogamia , [ 50 ] que generalmente reduce la aptitud general de una población. Sin embargo, si el altruismo se seleccionara haciendo hincapié en el beneficio para el grupo en lugar del parentesco y el beneficio para los parientes, tanto el rasgo altruista como la diversidad genética podrían preservarse. El parentesco debe seguir siendo una consideración clave en los estudios de selección multinivel. La selección multinivel impuesta experimentalmente en codornices japonesas fue aproximadamente diez veces más efectiva en grupos de parientes cercanos que en grupos aleatorios de individuos. [ 51 ]

Coevolución genético-cultural en humanos

La coevolución genético-cultural permite a los humanos desarrollar artefactos complejos como templos elaboradamente decorados.
La humanidad se ha desarrollado con extrema rapidez, posiblemente a través de la coevolución genético-cultural , lo que ha dado lugar a artefactos culturales complejos como el gopuram del templo Sri Mariammam en Singapur.

La coevolución gen-cultura (también llamada teoría de la herencia dual) es una hipótesis moderna (aplicable principalmente a los humanos) que combina la biología evolutiva y la sociobiología moderna para indicar la selección de grupo. [ 52 ] Se cree que este enfoque de combinar la influencia genética con la influencia cultural a lo largo de varias generaciones no está presente en otras hipótesis como el altruismo recíproco y la selección de parentesco, lo que convierte a la evolución gen-cultura en una de las hipótesis realistas más sólidas para la selección de grupo. Fehr aporta evidencia de que la selección de grupo se produce actualmente en los humanos mediante la experimentación con juegos de lógica como el dilema del prisionero, un tipo de pensamiento que los humanos desarrollaron hace muchas generaciones. [ 53 ]

La coevolución genético-cultural permite a los humanos desarrollar adaptaciones muy distintas a las presiones y entornos locales con mayor rapidez que con la evolución genética por sí sola. Robert Boyd y Peter J. Richerson , dos firmes defensores de la evolución cultural, postulan que el aprendizaje social, o el aprendizaje en grupo como en la selección de grupo, permite a las poblaciones humanas acumular información a lo largo de muchas generaciones. [ 54 ] Esto conduce a la evolución cultural de comportamientos y tecnología junto con la evolución genética. Boyd y Richerson creen que la capacidad de colaborar evolucionó durante el Pleistoceno Medio , hace un millón de años, en respuesta a un clima que cambiaba rápidamente. [ 54 ]

En 2003, el etólogo Herbert Gintis examinó estadísticamente la evolución cultural, aportando evidencia de que las sociedades que promueven normas prosociales tienen mayores tasas de supervivencia que las que no lo hacen. [ 55 ] Gintis escribió que la evolución genética y cultural pueden trabajar juntas. Los genes transfieren información en el ADN, y las culturas transfieren información codificada en cerebros, artefactos o documentos. El lenguaje, las herramientas, las armas letales, el fuego, la cocina, etc., tienen un efecto a largo plazo en la genética. Por ejemplo, la cocina provocó una reducción del tamaño del intestino humano, ya que se necesita menos digestión para los alimentos cocinados. El lenguaje provocó un cambio en la laringe humana y un aumento del tamaño del cerebro. Las armas arrojadizas provocaron cambios en las manos y los hombros humanos, de modo que los humanos son mucho mejores lanzando objetos que su pariente humano más cercano, el chimpancé. [ 56 ]

En 2015, William Yaworsky y sus colegas encuestaron las opiniones de los antropólogos sobre la selección de grupo, encontrando que estas variaban según el género y la ideología política de los científicos sociales involucrados. [ 57 ] En 2019, Howard Rachlin y sus colegas propusieron la selección de grupo de patrones de comportamiento, como el altruismo aprendido, durante la ontogenia, en paralelo a la selección de grupo durante la filogenia. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

Rechazo

Beneficios egoístas del 'altruismo'

Un impala haciendo un stotting , indicando honestamente al depredador que la persecución no será rentable. Esta señal parece costosa y altruista , ya que advierte a otras presas de la proximidad de un depredador, pero puede beneficiar al emisor al disuadir la persecución . [ 62 ]
Una señal de alarma parece un acto de altruismo costoso, lo que hace plausible la selección de grupo; pero también puede disuadir al depredador de perseguirlo y crear confusión, ayudando así al individuo egoísta que actúa como presa a escapar.

El historiador de la ciencia Peter J. Bowler escribe que G. C. Williams y otros naturalistas "empezaron a desconfiar" de la selección de grupo como explicación del comportamiento animal. Un problema importante, escribe Bowler, es encontrar un comportamiento claramente altruista , porque una acción como dar una señal de alarma ayuda a otros animales cercanos, pero también crea un evento caótico que, interpretado egoístamente, podría ayudar al emisor a escapar. [ 63 ]

DJ Woodland y sus colegas han propuesto, con evidencia, que las señales de alarma tienen una función disuasoria de la persecución , en lugar de una señalización altruista a otros miembros de su propia especie. [ 62 ] Una señal disuasoria de la persecución puede beneficiar tanto al depredador como a la presa: la presa indica que el depredador ha sido detectado, posiblemente salvando su propia vida (ya que el depredador puede entonces decidir abandonar la persecución), y ahorrándoles a ambos el esfuerzo de una persecución improductiva. [ 64 ]

Cuestiones matemáticas

Los defensores de la visión de la evolución centrada en los genes, como Dawkins y Daniel Dennett, siguen sin estar convencidos de la selección de grupo. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

El uso de la ecuación de Price para respaldar la selección de grupos fue cuestionado por Matthijs van Veelen y sus colegas en 2012, argumentando que se basa en supuestos matemáticos inválidos. Crearon un "modelo simple" [ 69 ] donde la ecuación de Price resultó en una predicción errónea, lo que significa que solo funciona en algunos casos. [ 69 ]

El biólogo evolutivo Jerry Coyne resume los argumentos en contra de la selección de grupo en The New York Review of Books en términos no técnicos de la siguiente manera: [ 68 ]

La selección de grupo no es ampliamente aceptada por los evolucionistas por varias razones. Primero, no es una forma eficiente de seleccionar rasgos, como el comportamiento altruista, que se supone que son perjudiciales para el individuo pero beneficiosos para el grupo. Los grupos se dividen para formar otros grupos con mucha menos frecuencia que la reproducción de los organismos para formar otros organismos, por lo que la selección de grupo para el altruismo difícilmente anularía la tendencia de cada grupo a perder rápidamente a sus altruistas debido a la selección natural que favorece a los tramposos . Además, existe poca evidencia de que la selección en grupos haya promovido la evolución de algún rasgo. Finalmente, otras fuerzas evolutivas más plausibles, como la selección directa en individuos para el apoyo recíproco, podrían haber hecho que los humanos fueran prosociales. Estas razones explican por qué solo unos pocos biólogos, como [David Sloan] Wilson y EO Wilson (sin parentesco), defienden la selección de grupo como la fuente evolutiva de la cooperación. [ 68 ]

El psicólogo Steven Pinker afirma que «la selección de grupo no tiene ninguna utilidad en psicología ni en ciencias sociales», puesto que en estos ámbitos «no es una aplicación precisa de la teoría de la selección natural, como sí lo es, por ejemplo, en algoritmos genéticos o simulaciones de vida artificial . En cambio, [en psicología] es una metáfora vaga, más parecida a la lucha entre distintos tipos de neumáticos o teléfonos». [ 70 ]

Problema del vehículo replicador

Según la concepción de Richard Dawkins sobre la evolución por selección natural , un vehículo, como un organismo , sirve de soporte a un replicador, como un gen , lo que le permite actuar como una unidad de evolución.

Dawkins argumenta que la selección de grupo no hace una distinción apropiada entre replicadores (entidades capaces de hacer copias de sí mismas) y vehículos (entidades que contienen replicadores). [ 71 ] Las entidades solo pueden calificar como replicadores si sus autocopias se hacen con alta fidelidad , se copian a sí mismas abundantemente y sobreviven el tiempo suficiente para permitir que la evolución funcione . [ 72 ] [ 73 ] En apoyo de esto, el origen de la vida parece haber ocurrido al mismo tiempo que aparecieron las moléculas autorreplicantes , y que eventualmente se formaron en organismos unicelulares . [ 74 ] [ 75 ] Mientras que la presión de selección se ejerce a través de los fenotipos , [ 76 ] Los organismos no califican como replicadores porque las características adquiridas no se heredan , mientras que el genotipo de un individuo exitoso se rompe y se reorganiza por meiosis y recombinación genética . [ 77 ] Por otro lado, las poblaciones (grupos de organismos) también se fragmentan frecuentemente en poblaciones separadas, se cruzan entre sí y están sujetas a cambios evolutivos rápidos a medida que los individuos compiten y se reproducen. [ 73 ] [ 78 ] Por lo tanto, si bien los genes sirven como replicadores, [ 72 ] los organismos y las poblaciones no lo hacen. [ 79 ]

Randolph Nesse comenta que, contrariamente a la opinión de Wilson y Sober de que los biólogos se oponen a la selección de grupo porque no comprenden la jerarquía de los mecanismos de selección, lo hacen porque «carecemos de criterios para determinar si un rasgo surge o no de la selección de grupo». En opinión de Nesse, apenas hay evidencia de selección de grupo, aunque no se discute si teóricamente podría servir como mecanismo. [ 80 ]

Subsumido por la teoría de la aptitud inclusiva

SA West, AS Griffin y A. Gardner escriben que la teoría de la selección de parentesco funciona en todos los niveles, y que el enfoque de aptitud inclusiva resultante puede aplicarse, con predicciones más claras, dondequiera que se pueda aplicar la selección de grupo. Esto trata el efecto de la selección de grupo como un posible incremento a la selección individual, y ambos intervienen en el cálculo de la aptitud inclusiva. La selección de parentesco puede, escriben, obtener cualquier resultado obtenido por la teoría de la selección de grupo, pero de manera más manejable, con predicciones comprobables. Por lo tanto, incluso si existe un efecto de selección de grupo, no niega la aptitud inclusiva, sino que, en su opinión, es innecesario y no añade nada excepto "jerga confusa". [ 39 ]

Referencias

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