Teoría de la señalización

En biología evolutiva , la teoría de la señalización es un conjunto de trabajos teóricos que examinan la comunicación entre individuos , tanto dentro de una misma especie como entre especies diferentes. La pregunta central es cómo se espera que los organismos con intereses contrapuestos, como en la selección sexual , proporcionen señales honestas en lugar de engañar o hacer trampa , dado que la transmisión de rasgos pleiotrópicos está sujeta a la selección natural , que busca minimizar los costos asociados sin asumir ninguna intención consciente. Los modelos matemáticos describen cómo la señalización puede contribuir a una estrategia evolutivamente estable .

Las señales se emiten en contextos como la selección de pareja por parte de las hembras, lo que somete las señales de los machos emisores a presión selectiva. Por lo tanto, las señales evolucionan porque modifican el comportamiento del receptor en beneficio del emisor. Las señales pueden ser honestas, transmitiendo información que aumenta la aptitud del receptor, o deshonestas. Un individuo puede engañar emitiendo una señal deshonesta, lo que podría beneficiar brevemente al emisor, a riesgo de perjudicar el sistema de señalización de toda la población.

La cuestión de si la selección de señales funciona a nivel del organismo o gen individual, o a nivel del grupo, ha sido objeto de debate entre biólogos como Richard Dawkins , quien argumenta que los individuos evolucionan para señalizar y recibir señales de manera más eficaz, incluyendo la resistencia a la manipulación. Amotz Zahavi sugirió que el engaño podría controlarse mediante el principio de la desventaja , según el cual el mejor caballo en una carrera con desventaja es el que lleva el mayor peso. De acuerdo con la teoría de Zahavi, los animales que emiten señales, como los pavos reales machos, poseen "colas" que constituyen verdaderas desventajas, ya que su producción es costosa. El sistema es evolutivamente estable, puesto que las grandes y vistosas colas son señales honestas. Los biólogos han intentado verificar el principio de la desventaja, pero con resultados inconsistentes. El biólogo matemático Ronald Fisher analizó la contribución que supondría tener dos copias de cada gen ( diploidía ) a la señalización honesta, demostrando que podría producirse un efecto descontrolado en la selección sexual . El equilibrio evolutivo depende sensiblemente del balance entre costes y beneficios.

Cabe esperar que se produzcan los mismos mecanismos en los seres humanos, donde los investigadores han estudiado comportamientos como la asunción de riesgos por parte de hombres jóvenes, la caza mayor de animales y los costosos rituales religiosos, y han descubierto que estos parecen calificar como señales honestas y costosas.

Cuando los animales eligen pareja, rasgos como la señalización están sujetos a presión evolutiva. Por ejemplo, el macho de la rana arborícola gris , Dryophytes versicolor , produce un canto para atraer a las hembras. Una vez que una hembra elige pareja, esto selecciona un estilo específico de canto del macho, propagando así una capacidad de señalización específica. La señal puede ser el canto en sí, la intensidad del mismo, su estilo de variación, su tasa de repetición, etc. Varias hipótesis buscan explicar por qué las hembras seleccionarían un canto sobre otro. La hipótesis de explotación sensorial propone que las preferencias preexistentes en las hembras receptoras pueden impulsar la evolución de la innovación de señales en los machos emisores, de manera similar a la hipótesis de preferencia oculta, que propone que los cantos exitosos son más capaces de coincidir con alguna "preferencia oculta" en la hembra. ^{[ 1 ]} Los emisores de señales a veces han desarrollado múltiples ornamentos sexuales , ^{[ 2 ]} y los receptores a veces han desarrollado múltiples preferencias de rasgos. ^{[ 3 ]}

En biología, las señales son rasgos, incluyendo estructuras y comportamientos, que han evolucionado específicamente porque modifican el comportamiento de los receptores de maneras que benefician al emisor. ^{[ 4 ]} Los rasgos o acciones que benefician exclusivamente al receptor se denominan "pistas". Por ejemplo, cuando un ave alerta emite deliberadamente una llamada de advertencia a un depredador que la acecha y este abandona la caza, el sonido es una "señal". Pero cuando un ave que busca alimento produce inadvertidamente un crujido entre las hojas que atrae a los depredadores y aumenta el riesgo de depredación, el sonido no es una señal, sino una pista. ^{[ 4 ]}

Los sistemas de señalización se configuran por los intereses mutuos entre emisores y receptores. Un ave en alerta, como un arrendajo euroasiático, que advierte a un depredador que lo acecha, le comunica algo útil: que ha sido detectado por la presa; bien podría dejar de perder el tiempo acechando a esta presa alerta, a la que es poco probable que atrape. Cuando el depredador se da por vencido, el emisor puede volver a otras tareas, como alimentarse. Una vez detectado el depredador, la presa que emite la señal y el depredador receptor tienen, por lo tanto, un interés mutuo en terminar la caza. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Dentro de una misma especie, los intereses mutuos aumentan con el parentesco. ^{[ 7 ]} El parentesco es fundamental en los modelos de señalización entre parientes, por ejemplo, cuando las nidadas de polluelos piden y compiten por alimento con sus padres. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

El término honestidad en la comunicación animal es controvertido porque en el uso no técnico implica intención, para distinguir el engaño de la honestidad en las interacciones humanas. ^{[ 6 ]} Sin embargo, los biólogos usan la frase "señales honestas" en un sentido directo y estadístico. Las señales biológicas, como las llamadas de advertencia o las plumas de la cola resplandecientes, son honestas si transmiten de manera confiable información útil al receptor. Es decir, el rasgo de la señal ^{[ a ]} ​​informa al receptor sobre un factor que de otro modo sería inobservable. ^{[ b ]} Las señales biológicas honestas no necesitan ser perfectamente informativas, reduciendo la incertidumbre a cero; todo lo que necesitan para ser útiles es ser correctas "en promedio", de modo que alguna respuesta conductual a la señal sea ventajosa, estadísticamente, en comparación con el comportamiento que ocurriría en ausencia de la señal. ^{[ 9 ]} En última instancia, el valor de la información señalada depende del grado en que permite al receptor aumentar su aptitud . ^{[ 10 ]}

Un tipo de señal honesta es la señalización de calidad en animales con reproducción sexual. En estos animales, un sexo suele ser el "sexo que elige" (a menudo las hembras) y el otro el "sexo que anuncia" (a menudo los machos). El sexo que elige alcanza la mayor aptitud al seleccionar a la pareja de mayor calidad (genética). Esta calidad no se puede observar directamente, por lo que el sexo que anuncia puede desarrollar una señal que la publicite. Ejemplos de estas señales incluyen la cola del pavo real y la coloración de los espinosos machos. Dichas señales solo funcionan, es decir, son fiables, si son honestas. La relación entre la calidad del sexo que anuncia y la señal puede depender de factores de estrés ambiental, aumentando la honestidad en entornos más exigentes. ^{[ 11 ]}

Otro tipo de señal honesta es la señal de advertencia aposemática , generalmente visual, emitida por animales venenosos o peligrosos como avispas , ranas venenosas y peces globo . Las señales de advertencia son indicaciones honestas de presas nocivas, porque la visibilidad evoluciona a la par con la nocividad (un organismo visible pero no nocivo es devorado). Por lo tanto, cuanto más brillante y visible sea el organismo, más tóxico suele ser. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Los colores más comunes y efectivos son el rojo, el amarillo, el negro y el blanco. ^{[ 14 ]}

El biólogo matemático John Maynard Smith analiza si la señalización honesta siempre debe ser costosa. Señala que se ha demostrado que, "en ciertas circunstancias", una señal es fiable solo si es costosa. Afirma que se había asumido que parámetros como las recompensas y los costos de señalización eran constantes, pero que esto podría ser poco realista. Sostiene que, con ciertas restricciones, las señales pueden ser gratuitas, fiables y evolutivamente estables. Sin embargo, si los costos y los beneficios "varían uniformemente en todo el rango", entonces, efectivamente, las señales honestas deben ser costosas. ^{[ 15 ]}

Debido a que en la mayoría de los sistemas de señalización animal existen intereses tanto mutuos como contrapuestos, un problema central en la teoría de la señalización es la deshonestidad o el engaño . Por ejemplo, si las aves que buscan alimento están más seguras cuando emiten una llamada de advertencia, los tramposos podrían dar falsas alarmas al azar, por si acaso hay un depredador cerca. Pero un exceso de engaño podría provocar el colapso del sistema de señalización. Cada señal deshonesta debilita la integridad del sistema de señalización y, por lo tanto, reduce la aptitud del grupo. ^{[ 16 ]} Un ejemplo de señalización deshonesta proviene de los cangrejos violinistas como Austruca mjoebergi , que han demostrado fanfarronear (sin implicar ninguna intención consciente) sobre su capacidad de lucha. Cuando pierden una pinza, a veces les crece una pinza más débil que, sin embargo, intimida a los cangrejos con pinzas más pequeñas pero más fuertes. ^{[ 17 ]} La proporción de señales deshonestas es lo suficientemente baja como para que no valga la pena que los cangrejos pongan a prueba la honestidad de cada señal mediante el combate. ^{[ 16 ]}

En 1978, Richard Dawkins y John Krebs consideraron si los individuos de la misma especie actuarían como si intentaran engañarse mutuamente. Aplicaron una perspectiva evolutiva basada en el " gen egoísta " a las exhibiciones de amenaza de los animales para determinar si, desde el punto de vista genético, sería conveniente emitir señales deshonestas. Criticaron a etólogos anteriores , como Nikolaas Tinbergen y Desmond Morris , por sugerir que tales exhibiciones eran " para el bien de la especie ". Argumentaron que dicha comunicación debería considerarse una carrera armamentística evolutiva en la que los emisores evolucionan para manipular mejor a los receptores, mientras que estos últimos evolucionan para volverse más resistentes a la manipulación. ^{[ 16 ]} El modelo de teoría de juegos de la guerra de desgaste sugiere de manera similar que las exhibiciones de amenaza no deberían transmitir información fiable sobre las intenciones. ^{[ 18 ]}

Las señales engañosas pueden usarse tanto dentro como entre especies. Quizás el ejemplo más conocido de engaño entre especies es el mimetismo : cuando individuos de una especie imitan la apariencia o el comportamiento de individuos de otra especie. Existen varios tipos de mimetismo, incluyendo el batesiano, el mülleriano, ^{[ 19 ]} el mimetismo del huésped ^{[ 20 ]} y el mimetismo "agresivo". ^{[ 21 ]} Un tipo muy frecuente es el mimetismo de hormigas . ^{[ 22 ]} El engaño dentro de las especies puede ser el farol (durante la competencia) ^{[ 23 ] [ 24 ]} o el mimetismo sexual ^{[ 25 ]} donde los machos o las hembras imitan los patrones y el comportamiento del sexo opuesto. Un ejemplo bien conocido es el pez sol de agallas azules ^{[ 26 ] [ 27 ]} donde los machos imitadores se ven y se comportan como las hembras para colarse en los nidos protegidos de los machos territoriales y fertilizar algunos de los huevos.

El principio de desventaja es una idea obsoleta que se originó con Amotz Zahavi , y que ahora se considera refutada. Los biólogos creen que las señales honestas se mantienen mediante compensaciones dependientes de las condiciones, no mediante desventajas. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

En 1975, Zahavi propuso un modelo verbal sobre cómo los costos de señal podrían limitar el engaño y estabilizar una correlación "honesta" entre señales observadas y cualidades no observables, basándose en una analogía con los sistemas de hándicap deportivo . ^{[ 31 ] [ 32 ]} Llamó a esta idea el principio del hándicap. El propósito de un sistema de hándicap deportivo es reducir las disparidades en el rendimiento, haciendo que la competición sea más competitiva. En una carrera con hándicap , a los caballos intrínsecamente más rápidos se les asignan pesos más pesados ​​para llevar bajo sus sillas de montar. De manera similar, en el golf amateur , a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntuaciones brutas. Esto crea correlaciones entre el rendimiento con hándicap y sin hándicap, si los hándicaps funcionan como se supone que deben hacerlo, entre el hándicap impuesto y el rendimiento con hándicap correspondiente del caballo. Si no se supiera nada de dos caballos de carreras o dos golfistas aficionados excepto sus hándicaps, un observador podría inferir quién tiene más probabilidades de ganar: el caballo con el mayor hándicap de peso y el golfista con el menor hándicap de golpes. Por analogía, si las "colas" de los pavos reales (grandes plumas coberteras de la cola ) actúan como un sistema de hándicap, y una pava real no supiera nada de dos pavos reales excepto el tamaño de sus colas, podría "inferir" que el pavo real con la cola más grande tiene una mayor cualidad intrínseca no observable. Los costos de exhibición pueden incluir costos sociales extrínsecos, en forma de pruebas y castigos por parte de rivales, así como costos intrínsecos de producción. ^{[ 33 ]} Otro ejemplo dado en los libros de texto es el extinto alce irlandés, Megaloceros giganteus . Las enormes astas del alce irlandés macho podrían haber evolucionado como exhibiciones de capacidad para superar el hándicap, aunque los biólogos señalan que si el hándicap es hereditario, sus genes deberían ser seleccionados en contra. ^{[ 34 ]}

Kurt Vonnegut articuló una idea similar al Principio de la Discapacidad en su cuento de 1961, Harrison Bergeron . ^{[ 35 ]} En la distopía futurista de Vonnegut , el Director General de Discapacidades utiliza diversos mecanismos de discriminación para reducir las desigualdades en el rendimiento. Un espectador de un ballet comenta: «Era evidente que ella era la bailarina más fuerte y elegante de todas, pues sus bolsas de discapacidad eran tan grandes como las que usan hombres de cien kilos». Zahavi interpretó esta analogía en el sentido de que los pavos reales de mayor calidad, con colas más grandes, señalan su capacidad para «desperdiciar» más de algún recurso a cambio de una cola más grande. Esto resuena con la idea de Thorstein Veblen de que el consumo ostentoso y los símbolos de estatus extravagantes pueden indicar riqueza. ^{[ 36 ]}

Las conclusiones de Zahavi se basan en su interpretación verbal de una metáfora, y en un principio el principio de desventaja no fue bien recibido por los biólogos evolutivos. ^{[ 32 ]} Sin embargo, en 1984, Nur y Hasson ^{[ 37 ]} utilizaron la teoría de la historia de vida para demostrar cómo las diferencias en los costos de señalización, en forma de compensaciones entre supervivencia y reproducción, podrían estabilizar un sistema de señalización similar al que Zahavi imaginó. Los modelos genéticos también sugirieron que esto era posible. ^{[ 38 ]} En 1990, Alan Grafen demostró que un sistema de señalización similar a una desventaja era evolutivamente estable si los emisores de señales de mayor calidad pagaban costos marginales de supervivencia más bajos por sus señales. ^{[ 39 ]}

En 1982, W. D. Hamilton propuso un mecanismo de desventaja específico pero de amplia aplicación: la selección sexual mediada por parásitos . ^{[ 40 ]} Argumentó que, en la interminable carrera coevolutiva entre los huéspedes y sus parásitos, las señales seleccionadas sexualmente indican salud. Esta idea se puso a prueba en 1994 en golondrinas comunes , una especie cuyos machos poseen largas colas. Møller descubrió que los machos con colas más largas, y su descendencia, presentaban menos ácaros hematófagos, mientras que las crías criadas por padres adoptivos no. Por lo tanto, el efecto fue genético, lo que confirmó la teoría de Hamilton. ^{[ 41 ]}

Otro ejemplo es la hipótesis de Lozano de que los carotenoides desempeñan funciones duales, pero mutuamente incompatibles, en la función y señalización inmunitarias . Dado que los animales no pueden sintetizar carotenoides de novo , estos deben obtenerse de los alimentos. La hipótesis plantea que los animales con señales sexuales dependientes de carotenoides demuestran su capacidad de "desperdiciar" carotenoides en señales sexuales a expensas de su sistema inmunitario. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

El principio de desventaja ha resultado difícil de probar empíricamente, en parte debido a las interpretaciones inconsistentes de la metáfora de Zahavi y el modelo de aptitud marginal de Grafen, y en parte debido a los resultados empíricos contradictorios: en algunos estudios, los individuos con señales más grandes parecen pagar costos más altos, en otros estudios parecen pagar costos más bajos. ^{[ 44 ]} Una posible explicación para los resultados empíricos inconsistentes se da en una serie de artículos de Getty, ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 6 ] [ 47 ]} quien muestra que la prueba de Grafen del principio de desventaja se basa en la suposición simplificadora crítica de que los emisores de señales intercambian costos por beneficios de manera aditiva, de la misma manera que los humanos invierten dinero para aumentar los ingresos en la misma moneda. ^{[ c ]} Pero la suposición de que los costos y los beneficios se intercambian de manera aditiva es cierta solo en una escala logarítmica; ^{[ 49 ]} ya que se supone que el intercambio costo de supervivencia - beneficio de reproducción media la evolución de las señales seleccionadas sexualmente. La aptitud depende de la producción de descendencia, que es una función multiplicativa del éxito reproductivo dado que un individuo aún está vivo por la probabilidad de seguir vivo, dada la inversión en señales. ^{[ 37 ]}

Modelos posteriores han demostrado que la popularidad del principio de desventaja se basa en la interpretación errónea y crítica del modelo de Grafen ^{[ 39 ]} por parte del propio Grafen. ^{[ 50 ]} Contrariamente a sus afirmaciones, su modelo no es un modelo de señalización de desventaja. Las ecuaciones clave de Grafen muestran la necesidad del costo marginal y el costo marginal diferencial; en ninguna parte de su artículo Grafen pudo demostrar la necesidad del costo de equilibrio derrochador (también conocido como desventaja). El modelo de Grafen es un modelo de señalización dependiente de la condición que se basa en una compensación tradicional de la historia de vida entre reproducción y supervivencia. En general, modelos posteriores han demostrado que la condición clave de la señalización honesta es la existencia de dicha compensación dependiente de la condición y que el costo de las señales puede ser cualquiera en el equilibrio para los individuos honestos, incluyendo cero o incluso negativo. ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]} La razón es que el engaño se previene por el costo potencial de hacer trampa y no por el costo pagado por los individuos honestos. Este costo potencial de hacer trampa (costo marginal) tiene que ser mayor que los beneficios potenciales (marginales) para los posibles tramposos. A su vez, esto implica que el pavo real o el ciervo honestos no necesitan ser derrochadores, serán eficientes. Es el posible tramposo el que necesita ser menos eficiente. ^{[ 50 ] [ 57 ]} La selección de señales no es una selección para el derroche, como afirma Zahavi, está guiada por el mismo mecanismo - la selección natural - que cualquier otro rasgo en la naturaleza.

El esfuerzo por descubrir cómo los costos pueden limitar una correlación "honesta" entre señales observables y cualidades no observables dentro de los emisores de señales se basa en modelos estratégicos de juegos de señalización, con muchas suposiciones simplificadoras. Estos modelos se aplican con mayor frecuencia a la señalización seleccionada sexualmente en animales diploides , pero rara vez incorporan un hecho sobre la reproducción sexual diploide observado por el biólogo matemático Ronald Fisher a principios del siglo XX: si hay "genes de preferencia" correlacionados con la selectividad en las hembras, así como "genes de señal" correlacionados con rasgos de exhibición en los machos, las hembras más selectivas deberían tender a aparearse con machos más vistosos. A lo largo de las generaciones, los hijos más vistosos también deberían portar genes asociados con las hijas más selectivas, y las hijas más selectivas también deberían portar genes asociados con los hijos más vistosos. Esto puede causar la dinámica evolutiva conocida como fugacidad fisheriana , en la que los machos se vuelven cada vez más vistosos. Russell Lande exploró esto con un modelo genético cuantitativo , ^{[ 38 ]} mostrando que la dinámica diploide fisheriana es sensible a los costos de señalización y búsqueda. Otros modelos incorporan tanto la señalización costosa como el efecto Fisheriano descontrolado. ^{[ 58 ] [ 59 ]} Estos modelos muestran que si la aptitud depende tanto de la supervivencia como de la reproducción, tener hijos atractivos e hijas selectivas (en el modelo estereotípico) puede ser adaptativo, aumentando la aptitud tanto como tener hijos e hijas sanos. ^{[ 58 ] [ 59 ]}

Quizás la herramienta más popular para investigar las interacciones de señalización sea la teoría de juegos . Un modelo típico investiga una interacción entre un emisor y un receptor. Los juegos pueden ser simétricos o asimétricos. Puede haber varios tipos de asimetrías, incluyendo asimetría en recursos o asimetría de información. En muchos juegos asimétricos, el receptor posee un recurso que el emisor desea obtener (asimetría de recursos). Los emisores pueden ser de diferentes tipos; se supone que el tipo de cualquier emisor dado está oculto (asimetría de información). Los juegos asimétricos se utilizan frecuentemente para modelar la elección de pareja (selección sexual) ^{[ 39 ]} o las interacciones padre-hijo. ^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 56 ]} Los juegos asimétricos también se utilizan para modelar interacciones interespecíficas como depredador-presa, ^{[ 63 ]} huésped-parásito ^{[ 64 ]} o señalización planta-polinizador. ^{[ 65 ]} Los juegos simétricos se pueden utilizar para modelar la competencia por recursos, como animales luchando por alimento o por un territorio. ^{[ 66 ] [ 67 ]}   

El comportamiento humano también puede proporcionar ejemplos de señales costosas. En general, estas señales brindan información sobre la calidad fenotípica o las tendencias cooperativas de una persona. Se han encontrado evidencias de señalización costosa en muchas áreas de la interacción humana, incluyendo la asunción de riesgos, la caza y la religión. ^{[ 68 ]}

Señalización costosa en la caza

La caza mayor ha sido estudiada extensamente como una señal de la disposición de los hombres a tomar riesgos físicos, así como para demostrar fuerza y ​​coordinación. ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]} La teoría de la señalización costosa es una herramienta útil para comprender el reparto de alimentos entre cazadores-recolectores porque puede aplicarse a situaciones en las que la reciprocidad diferida no es una explicación viable. ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]} Los casos que son particularmente inconsistentes con la hipótesis de la reciprocidad diferida son aquellos en los que un cazador comparte su presa indiscriminadamente con todos los miembros de un grupo grande. ^{[ 75 ]} En estas situaciones, los individuos que comparten la carne no tienen control sobre si su generosidad será correspondida o no, y el aprovechamiento gratuito se convierte en una estrategia atractiva para quienes reciben la carne. Los aprovechados gratuitos son personas que obtienen los beneficios de la vida en grupo sin contribuir a su mantenimiento. ^{[ 76 ]} La teoría de la señalización costosa puede llenar algunas de las lagunas que deja la hipótesis de la reciprocidad diferida. ^{[ 77 ] [ 78 ]} Hawkes ha sugerido que los hombres buscan presas grandes y comparten públicamente la carne para atraer la atención social o para presumir. ^{[ 79 ] [ 74 ]} Tal exhibición y la atención favorable resultante pueden mejorar la reputación de un cazador al proporcionar información sobre su calidad fenotípica. Los señalizadores de alta calidad tienen más éxito en adquirir parejas y aliados. Por lo tanto, la teoría de la señalización costosa puede explicar el comportamiento aparentemente derrochador y altruista . ^{[ 31 ] [ 39 ] [ 78 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]}

Para ser efectivas, las señales costosas deben cumplir criterios específicos. ^{[ 31 ] [ 68 ] [ 83 ]} En primer lugar, los emisores deben incurrir en diferentes niveles de costo y beneficio por el comportamiento de señalización. En segundo lugar, los costos y beneficios deben reflejar la calidad fenotípica de los emisores . En tercer lugar, la información proporcionada por una señal debe estar dirigida a una audiencia y ser accesible para ella. Un receptor puede ser cualquiera que pueda beneficiarse de la información que el emisor está enviando, como posibles parejas, aliados o competidores. La honestidad está garantizada cuando solo los individuos de alta calidad pueden pagar los (altos) costos de la señalización. Por lo tanto, las señales costosas hacen imposible que los individuos de baja calidad falsifiquen una señal y engañen a un receptor. ^{[ 31 ] [ 68 ] [ 83 ]}

Bliege Bird et al. observaron patrones de caza de tortugas y pesca con arpón en una comunidad Meriam en el Estrecho de Torres de Australia, publicando sus hallazgos en 2001. ^{[ 84 ] [ 85 ]} Aquí, solo algunos hombres Meriam pudieron acumular grandes ganancias calóricas por la cantidad de tiempo dedicado a la caza de tortugas o la pesca con arpón (alcanzando un umbral medido en kcal/h). Dado que la pesca diaria se lleva a casa a mano y las tortugas se sirven frecuentemente en grandes banquetes, los miembros de la comunidad saben qué hombres les traen con mayor fiabilidad carne de tortuga y pescado. Por lo tanto, la caza de tortugas califica como una señal costosa. Además, la caza de tortugas y la pesca con arpón son en realidad menos productivas (en kcal/h) que la recolección de mariscos, donde el éxito depende solo de la cantidad de tiempo dedicado a la búsqueda, por lo que la recolección de mariscos es una señal débil de habilidad o fuerza. Esto sugiere que las ganancias energéticas no son la razón principal por la que los hombres participan en la caza de tortugas y la pesca con arpón. ^{[ 68 ]} Un estudio de seguimiento encontró que los cazadores Meriam exitosos experimentan mayores beneficios sociales y éxito reproductivo que los cazadores menos hábiles. ^{[ 86 ]}

El pueblo Hadza de Tanzania también comparte alimentos, posiblemente para ganar reputación. ^{[ 87 ]} Los cazadores no pueden estar compartiendo carne principalmente para abastecer a sus familias o para obtener beneficios recíprocos, ya que los adolescentes a menudo regalan su carne incluso cuando aún no tienen esposas ni hijos, por lo que la costosa señal de sus cualidades es la explicación más probable. ^{[ 88 ]} Estas cualidades incluyen buena vista, coordinación, fuerza, conocimiento, resistencia o valentía. Los cazadores Hadza se emparejan con mayor frecuencia con esposas muy fértiles y trabajadoras que los no cazadores. ^{[ 83 ]} Una mujer se beneficia al aparearse con un hombre que posee tales cualidades, ya que sus hijos probablemente heredarán cualidades que aumentan la aptitud y la supervivencia. También puede beneficiarse del alto estatus social de su esposo. Por lo tanto, la caza es una señal honesta y costosa de calidad fenotípica. ^{[ 78 ] [ 89 ]}

Entre los hombres del atolón Ifaluk , la costosa teoría de la señalización también puede explicar por qué los hombres pescan con antorchas. ^{[ 90 ] [ 91 ]} La pesca con antorchas es un método ritualizado de pesca en Ifaluk en el que los hombres usan antorchas hechas de hojas de coco secas para capturar grandes atunes de dientes de perro . La preparación para la pesca con antorchas requiere una inversión de tiempo significativa e implica una gran cantidad de organización. Debido al tiempo y los costos energéticos de la preparación, la pesca con antorchas resulta en pérdidas calóricas netas para los pescadores. Por lo tanto, la pesca con antorchas es una desventaja que sirve para señalar la productividad de los hombres. ^{[ 90 ]} La pesca con antorchas es la ocupación pesquera más anunciada en Ifaluk. Las mujeres y otros generalmente pasan tiempo observando las canoas mientras navegan más allá del arrecife. Además, los rituales locales ayudan a difundir información sobre qué pescadores tienen éxito y mejoran la reputación de los pescadores durante la temporada de pesca con antorchas. Varios comportamientos rituales y restricciones dietéticas distinguen claramente a los pescadores con antorchas de otros hombres. Primero, a los hombres solo se les permite pescar con antorchas si participan el primer día de la temporada de pesca. La comunidad está bien informada sobre quién participa en este día y puede identificar fácilmente a los pescadores con antorchas. En segundo lugar, los pescadores con antorchas reciben todas sus comidas en la casa de canoas y tienen prohibido comer ciertos alimentos. La gente suele hablar de las cualidades de los pescadores con antorchas. En Ifaluk, las mujeres afirman que buscan parejas trabajadoras. ^{[ 92 ]} Con la marcada división sexual del trabajo en Ifaluk, la laboriosidad es una característica muy valorada en los hombres. ^{[ 93 ]} La pesca con antorchas proporciona así a las mujeres información fiable sobre la ética laboral de las posibles parejas, lo que la convierte en una señal honesta y costosa. ^{[ 78 ]}

En muchos casos humanos, una sólida reputación construida a través de señales costosas mejora el estatus social de un hombre por encima del de los hombres que señalan con menos éxito. ^{[ 75 ] [ 94 ] [ 95 ]} Entre los grupos de cazadores-recolectores del norte del Kalahari , los cazadores tradicionales suelen capturar un máximo de dos o tres antílopes por año. ^{[ 96 ]} Se decía de un cazador particularmente exitoso: ^{[ 97 ]}

Se decía de él que nunca regresaba de una cacería sin haber matado al menos un ñu, si no algo más grande. Por eso, la gente relacionada con él comía mucha carne y su popularidad creció. ^{[ 97 ]}

Aunque este cazador compartía carne, no lo hacía en el marco de la reciprocidad. ^{[ 97 ]} El modelo general de señalización costosa no es recíproco; más bien, los individuos que comparten adquieren más parejas y aliados. ^{[ 31 ] [ 68 ]} La señalización costosa se aplica a situaciones en grupos de cazadores-recolectores del Kalahari donde dar a menudo va a receptores que tienen poco que ofrecer a cambio. Un joven cazador está motivado a impresionar a los miembros de la comunidad con hijas para poder obtener su primera esposa. Los cazadores mayores pueden desear atraer a mujeres interesadas en una relación extramatrimonial o en ser una coesposa . ^{[ 98 ] [ 99 ]} En estos grupos del norte del Kalahari, matar un animal grande indica a un hombre que ha dominado el arte de la caza y puede mantener a una familia. Muchas mujeres buscan un hombre que sea un buen cazador, tenga un carácter agradable, sea generoso y tenga vínculos sociales ventajosos. ^{[ 96 ] [ 99 ] [ 100 ]} Dado que la habilidad para la caza es un requisito previo para el matrimonio, los hombres que son buenos cazadores entran al mercado matrimonial más pronto. La teoría de la señalización costosa explica las exhibiciones de forrajeo aparentemente derrochadoras. ^{[ 83 ]}

Riesgo físico

La señalización costosa puede aplicarse a situaciones que implican esfuerzo físico y riesgo de lesiones físicas o muerte. ^{[ 68 ] [ 101 ]} La investigación sobre la toma de riesgos físicos es importante porque la información sobre por qué las personas, especialmente los hombres jóvenes, participan en actividades de alto riesgo puede ayudar en el desarrollo de programas de prevención. ^{[ 102 ] [ 101 ]} La conducción temeraria es un problema letal entre los hombres jóvenes en las sociedades occidentales. ^{[ 102 ]} Un hombre que toma un riesgo físico está enviando el mensaje de que tiene la fuerza y ​​la habilidad suficientes para sobrevivir a actividades extremadamente peligrosas. Esta señal está dirigida a los compañeros y posibles parejas. ^{[ 31 ]} Cuando esos compañeros son criminales o miembros de pandillas , los sociólogos Diego Gambetta y James Densley encuentran que las señales de toma de riesgos pueden ayudar a acelerar la aceptación en el grupo. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

En un estudio sobre la toma de riesgos, algunos tipos de riesgo, como el riesgo físico o heroico en beneficio de otros, se perciben con mayor favorabilidad que otros tipos de riesgo, como el consumo de drogas. Hombres y mujeres valoraron diferentes grados de riesgo heroico en sus parejas y amigos del mismo sexo. Los hombres valoraron la toma de riesgos heroicos por parte de sus amigos varones, pero la prefirieron en menor medida en sus parejas femeninas. Las mujeres valoraron la toma de riesgos heroicos en sus parejas masculinas y en menor medida en sus amigas femeninas. Es posible que las mujeres se sientan atraídas por hombres inclinados a defenderlas físicamente a ellas y a sus hijos. Los hombres pueden preferir la toma de riesgos heroicos por parte de sus amigos varones, ya que podrían ser buenos aliados. ^{[ 101 ]}

En las sociedades occidentales, la donación voluntaria de sangre es una forma común, aunque menos extrema, de asumir riesgos. Los costos asociados con estas donaciones incluyen dolor y riesgo de infección. ^{[ 105 ]} Si la donación de sangre es una oportunidad para enviar señales costosas, entonces los donantes serán percibidos por los demás como generosos y físicamente sanos. ^{[ 31 ] [ 106 ]} En una encuesta, tanto donantes como no donantes atribuyeron salud, generosidad y capacidad para operar en situaciones estresantes a los donantes de sangre. ^{[ 106 ]}

Religión

Los rituales religiosos costosos, como la modificación genital , la privación de alimentos y agua , y el manejo de serpientes, parecen paradójicos en términos evolutivos. Las creencias religiosas devotas en las que se practican tales tradiciones parecen inadaptadas. ^{[ 107 ]} La religión puede haber surgido para aumentar y mantener la cooperación intragrupal. ^{[ 108 ]} La cooperación conduce a un comportamiento altruista, ^{[ 109 ]} y la señalización costosa podría explicar esto. ^{[ 31 ]} Todas las religiones pueden implicar rituales costosos y elaborados, realizados públicamente, para demostrar lealtad al grupo religioso. ^{[ 110 ]} De esta manera, los miembros del grupo aumentan su lealtad al grupo al señalar su inversión en los intereses del grupo. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño del grupo entre los humanos, crece la amenaza de los aprovechados. ^{[ 76 ]} La teoría de la señalización costosa explica esto al proponer que estos rituales religiosos son lo suficientemente costosos como para disuadir a los aprovechados. ^{[ 111 ]}

Irons propuso que la teoría de la señalización costosa podría explicar el comportamiento religioso costoso. Argumentó que las demostraciones religiosas difíciles de fingir mejoraban la confianza y la solidaridad en una comunidad, produciendo beneficios emocionales y económicos. Mostró que las señales de exhibición entre los turcomanos Yomut del norte de Irán ayudaron a asegurar acuerdos comerciales. Estas exhibiciones "ostentosas" señalaban el compromiso con el Islam a extraños y miembros del grupo. ^{[ 112 ]} Sosis demostró que las personas en comunidades religiosas tienen cuatro veces más probabilidades de vivir más tiempo que sus contrapartes seculares, ^{[ 77 ] [ 109 ]} y que estas vidas más largas estaban correlacionadas positivamente con el número de requisitos costosos exigidos a los miembros de la comunidad religiosa. ^{[ 113 ]} Sin embargo, es posible que no se hayan excluido variables de confusión. ^{[ 114 ]} Wood descubrió que la religión ofrece una sensación subjetiva de bienestar dentro de una comunidad, donde la señalización costosa protege contra los aprovechados y ayuda a construir el autocontrol entre los miembros comprometidos. ^{[ 115 ]} Iannaccone estudió los efectos de las señales costosas en las comunidades religiosas. En una encuesta autoinformada, a medida que aumentaba la rigidez de una iglesia, la asistencia y las contribuciones a la misma aumentaban proporcionalmente. En efecto, las personas estaban más dispuestas a participar en una iglesia con exigencias más rigurosas para sus miembros. ^{[ 111 ]} A pesar de esta observación, las donaciones y los actos costosos realizados en un contexto religioso no demuestran por sí solos que la membresía en estos clubes justifique los costos de entrada.

A pesar del respaldo experimental a esta hipótesis, sigue siendo controvertida. Una crítica común es que la devoción es fácil de fingir, por ejemplo, simplemente asistiendo a un servicio religioso. ^{[ 116 ]} Sin embargo, la hipótesis predice que las personas son más propensas a unirse y contribuir a un grupo religioso cuando sus rituales son costosos. ^{[ 111 ]} Otra crítica pregunta específicamente: ¿por qué la religión? No hay ninguna ventaja evolutiva en la evolución de la religión sobre otras señales de compromiso, como la nacionalidad, como admite Irons. Sin embargo, el refuerzo de los ritos religiosos, así como el sistema intrínseco de recompensa y castigo que se encuentra en la religión, la convierten en una candidata ideal para aumentar la cooperación intragrupal. Finalmente, no hay suficiente evidencia de un aumento en la aptitud como resultado de la cooperación religiosa. ^{[ 109 ]} Sin embargo, Sosis argumenta a favor de los beneficios de la religión en sí misma, como una mayor longevidad, una mejor salud, asistencia durante crisis y un mayor bienestar psicológico, ^{[ 117 ]} aunque tanto los supuestos beneficios de la religión como el mecanismo de señalización de costos han sido cuestionados. ^{[ 118 ]}

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