Micangium

El término mycangium (pl., mycangia ) se utiliza en biología para las estructuras especiales del cuerpo de un animal que están adaptadas para el transporte de hongos simbióticos (generalmente en forma de esporas ). Esto se ve en muchos insectos xilófagos (por ejemplo, los colas de cuerno y los escarabajos de corteza), que aparentemente obtienen gran parte de su nutrición de la digestión de varios hongos que crecen entre las fibras de la madera. En algunos casos, como en los escarabajos de ambrosía (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae y Platypodinae), los hongos son el único alimento, y las excavaciones en la madera son simplemente para crear un microambiente adecuado para que el hongo crezca. En otros casos (por ejemplo, el escarabajo del pino del sur, Dendroctonus frontalis ), el tejido de la madera es el alimento principal y los hongos debilitan la respuesta de defensa de la planta huésped. ^[1]

Algunas especies de ácaros foréticos que se desplazan sobre los escarabajos tienen su propio tipo de micangium, pero por razones históricas los taxónomos de ácaros utilizan el término acarinario . Además de desplazarse sobre los escarabajos, los ácaros viven junto a ellos en sus madrigueras en la madera. ^{[2] [3]}

Estas estructuras fueron descritas sistemáticamente por primera vez por Helene Francke-Grosmann en 1956. ^[4] Luego Lekh R. Batra ^[5] acuñó la palabra mycangia : ^[6] latín moderno, del griego myco 'hongo' + angeion 'vaso'.

La función más común de las micangias es la de preservar y liberar el inóculo simbiótico . Por lo general, el inóculo simbiótico en las micangias beneficiará a sus vectores (normalmente insectos o ácaros), ayudándolos a adaptarse al nuevo entorno o proporcionando nutrientes a los propios vectores y a sus descendientes . ^[7]

Por ejemplo, el escarabajo de la ambrosía ( Euwallacea fornicatus ) es portador del hongo simbiótico Fusarium . Cuando el escarabajo perfora una planta huésped, libera el hongo simbiótico de su micangio. El hongo simbiótico se convierte en un patógeno vegetal, actuando para debilitar la resistencia de la planta huésped. ^[8] Mientras tanto, el hongo crece rápidamente en las galerías como el alimento principal del escarabajo. ^[8] Después de la reproducción, los escarabajos maduros llenarán su micangio con simbionte antes de buscar una nueva planta huésped. ^[9]

Por lo tanto, las micangias desempeñan un papel importante en la protección del inóculo contra la degradación y la contaminación. Las estructuras de las micangias siempre se asemejan a una bolsa o un recipiente, con tapas o una pequeña abertura que reducen la posibilidad de que entren contaminantes del exterior. ^[4] Aún se desconoce cómo las micangias liberan su inóculo.

La mayor parte del inóculo en la micangia son hongos. El inóculo simbiótico de la mayoría de los escarabajos de la corteza y de la ambrosía son hongos que pertenecen a Ophiostomatales ( Ascomycota : Sordariomycetidae ) y Microascales ( Ascomycota : Hypocreomycetidae ). ^[7] Los hongos simbióticos en la micangia de las avispas de la madera son Amylostereaceae ( Basidiomycota : Russulales ). ^[10] Los hongos simbióticos en la micangia de los escarabajos lagarto son levaduras ( Ascomycota : Saccharomycetales ). ^[11] Los hongos simbióticos en la micangia de los escarabajos de la madera de los barcos son Endomyces ( Ascomycota : Dipodascaceae ). ^[12] Los hongos simbióticos en la micangia de los gorgojos enrolladores de hojas son hongos Penicillium ( Ascomycota : Trichocomaceae ). ^[13] Además de los hongos simbióticos primarios mencionados anteriormente, se han aislado hongos secundarios y algunas bacterias de los mycangia. ^[14]

Los mycangia de los escarabajos de la corteza y de la ambrosía ( Curculionidae : Scolytinae y Platypodinae ) son a menudo invaginaciones cuticulares complejas para el transporte de hongos simbióticos. ^{[2] [7]} Los escarabajos de la corteza que se alimentan del floema ( Curculionidae : Scolytinae ) suelen tener numerosos hoyos pequeños en la superficie de su cuerpo, mientras que los escarabajos de la ambrosía (muchos Scolytinae y todos los Platypodinae), que dependen completamente de su simbionte fúngico, tienen bolsas profundas y complicadas. ^[7] Estos mycangia a menudo están equipados con glándulas que secretan sustancias para sostener las esporas de los hongos y quizás para nutrir el micelio durante el transporte. ^[15] En muchos casos, la entrada a un mycangium está rodeada de mechones de setas , que ayudan a raspar el micelio y las esporas de las paredes de los túneles y a dirigir las esporas hacia el mycangium. Los mycangia del escarabajo de la ambrosía son muy diversos. Diferentes géneros o tribus con diferentes tipos de micangias. Algunas son micangias orales en la cabeza, ^[7] como los géneros Ambrosiodmus y Euwallacea . ^[16] Algunas son micangias pronotales, como los géneros Xylosandrus y Cnestus . ^[17]

Las micangias de las avispas de la madera (Hymenoptera: Siricidae) fueron descritas por primera vez por Buchner. ^[18] A diferencia de los tipos altamente diversos de escarabajos de la corteza y de la ambrosía , las avispas de la madera solo tienen un par de micangias en la parte superior de su ovipositor. Luego, cuando las hembras depositan sus huevos dentro de la planta huésped, inyectan los hongos simbióticos de las micangias y el moco fitotóxico de otra estructura similar a un reservorio. ^[19]

Una especie de escarabajo lagarto Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) tiene micangias en el tergito del octavo segmento abdominal. Estas micangias asociadas al ovipositor solo están presentes en hembras adultas. Antes de que Doubledaya bucculentnta deposite sus huevos e inyecte los microorganismos simbióticos en un bambú recientemente muerto, excavará un pequeño agujero a través del culmo del bambú. ^[11]

El escarabajo de la madera de los barcos ( Coleoptera : Lymexylidae ) es otra familia de escarabajos perforadores de la madera que viven con hongos simbióticos. Buchner fue el primero en descubrir sus micangias ubicadas en el lado ventral del ovipositor largo. ^[20] Estas micangias forman un par de bolsas tegumentarias a cada lado cerca de la punta del oviducto. Cuando la hembra pone los huevos, los nuevos huevos se recubren con las esporas del hongo.

Las hembras del gorgojo enrollador de las hojas del género Euops ( Coleoptera : Attelabidae ) almacenan hongos simbióticos en la micangia, que se encuentra entre el primer segmento ventral del abdomen y el tórax. ^[13] A diferencia de la micangia asociada al ovipositor en las avispas de la madera, los escarabajos lagarto y los escarabajos de la madera de los barcos, la micangia de los gorgojos enrolladores de las hojas es un par de incubadoras de esporas en el extremo anterior del abdomen. Este micangio está formado por la coxa y el metendosternito en el extremo posterior del tórax. ^[10]

Los micangios de los ciervos volantes ( Coleoptera : Lucanidae ) fueron descubiertos en Japón recién en este siglo. ^[21] Este micangio asociado al ovipositor se encuentra en un pliegue dorsal del tegumento entre las dos últimas placas tergales de las hembras adultas. Ha sido examinado en muchas especies. ^{[22] [23] [24]} Una hembra evierte el micangio por primera vez poco después de la eclosión; esto es para recuperar los simbiontes que dejó la larva en la cámara pupal cuando vació su intestino antes de pupar. Más tarde, cuando ovipone, lo evierte para pasar el inóculo a la siguiente generación. ^[25]