Mycosphaerella

Mycosphaerella es un género de ascomicetos . Con más de 10.000 especies , es el género más grande de hongos fitopatógenos .

La siguiente introducción sobre el género de hongos Mycosphaerella se copia (con permiso) de la tesis doctoral de W. Quaedvlieg (titulada: Reevaluación de Mycosphaerella y géneros afines). ^{[ 1 ]}

Las especies pertenecientes al género fúngico Mycosphaerella (1884) ( Capnodiales , Dothideomycetes ) han evolucionado como endófitos , saprófitos y simbiontes, pero principalmente son patógenos foliculares de plantas que causan importantes pérdidas económicas en cultivos tanto templados como tropicales en todo el mundo. El concepto genérico de Mycosphaerella se basa en la especie tipo del género, M. punctiformis , que se introdujo hace 130 años para describir pequeños loculoascomicetos con pocos rasgos morfológicos distintivos. Las especies pertenecientes a Mycosphaerella se caracterizaron por tener ascomas pseudoteciales que pueden ser inmersos o superficiales, incrustados en el tejido del huésped o emergentes , con perífisis ostiolares, pero sin tejido interescal en la madurez. Las ascosporas son hialinas, pero en algunos casos ligeramente pigmentadas y predominantemente 1-septadas, aunque se han registrado taxones con ascosporas 3-septadas. Esta descripción parece bastante distintiva, pero en realidad es muy amplia y provocó 120 años de confusión en los que el nombre genérico Mycosphaerella se utilizaba como un cajón de sastre para pequeños loculoascomicetos con pocos rasgos morfológicos distintivos. En los siglos XIX y XX, se describieron miles de especies y taxones infrapreciables en el género Sphaerella , para luego , a finales del siglo XX, rediseñar todo el género y unas 1000 especies adicionales en el género Mycosphaerella .

La identificación de las especies de Mycosphaerella mediante métodos morfológicos es extremadamente difícil, ya que estos taxones producen estructuras fructíferas muy pequeñas con morfologías altamente conservadas, tienden a crecer y esporular poco en cultivo y, durante más de 120 años, la identificación se basó únicamente en la morfología. Estas dificultades de identificación se ven amplificadas por el hecho de que hasta seis especies diferentes pueden habitar la misma lesión como patógeno primario o secundario, lo que dificulta incluso la identificación de especies específicas del huésped. La introducción de tecnología de secuenciación asequible durante la primera década del siglo XXI permitió una delimitación de especies y una elucidación filogenética mucho más precisas, lo que llevó a la conclusión de que la amplia descripción taxonómica del género Mycosphaerella y la falta de características morfológicas claras provocaron la identificación errónea de muchas especies de Mycosphaerella y similares. Debido a que la descripción taxonómica clásica de Mycosphaerella es amplia e incluye muchas especies similares a Mycosphaerella, el concepto genérico tradicional de Mycosphaerella se denominará en adelante Mycosphaerella sensu lato (s. lat.) para evitar confusiones.

Actualmente, más de 3000 especies y cerca de 10 000 nombres están asociados con Mycosphaerella s. lat., pero el trabajo de Verkley et al. (2004) reveló que el género Mycosphaerella s. str. (basado en M. punctiformis ) estaba, de hecho, limitado a especies con morfos asexuales de Ramularia . La investigación de Braun (1990, 1998) mostró que solo se conocen alrededor de 500 especies de Ramularia en la literatura, lo que deja a la mayoría de las especies similares a Mycosphaerella que deberán ser reclasificadas en géneros y familias taxonómicamente correctos. Desde el advenimiento de la tecnología de secuenciación masiva, ya se han confirmado 39 géneros taxonómicamente correctos como pertenecientes a Mycosphaerellaceae mediante métodos moleculares:

( Amycosphaerella, Neopseudocercospora, Ramularia, Caryophylloseptoria, Neoseptoria, Ramulispora, Cercospora, Pallidocercospora, Ruptoseptoria, Cercosporella, Paracercospora, Scolecostigmina, Colletogloeum, Paramycosphaerella, Septoria, Cytostagonospora, Passalora*, Sonderhenia, Distocercospora, Periconiella, Sphaerulina, Dothistroma, Phaeophleospora, Stenella, Lecanosticta, Phloeospora, Stromatoseptoria, Microcyclosporella, Polyphialoseptoria, Trochophora, Neodeightoniella, Polythrincium, Xenomycosphaerella, Neomycosphaerella, Pseudocercospora, Zasmidium, Neopenidiella, Pseudocercosporella* y Zymoseptoria )

• Se sabe que los géneros Passalora y Pseudocercosporella son parafiléticos y serán tratados por separado en un futuro próximo.

Aunque al menos 25 géneros más con afinidad postulada con Mycosphaerellaceae aún no han sido confirmados. Los conceptos genéricos y familiares actuales de Mycosphaerella s. str., Mycosphaerellaceae y Teratosphaeriaceae han evolucionado indirectamente a partir del trabajo de Crous (1998), quien utilizó características morfológicas de cultivo y asexuales para demostrar que Mycosphaerella s. lat. era de hecho polifilético, sugiriendo que debería subdividirse en géneros naturales definidos por sus morfos asexuales. En contraste con estos hallazgos, los primeros árboles filogenéticos basados ​​en secuencias publicados para Mycosphaerella s. lat. (basados ​​principalmente en datos de secuencias de ITS nrDNA ), sugirieron que Mycosphaerella era monofilético. Sin embargo, a medida que se dispuso de más datos de secuencias de Mycosphaerella spp. (especialmente de loci como el 28S nrDNA), la visión de Mycosphaerella s. lat. La idea de que era monofilético ha cambiado gradualmente y ahora hay amplia evidencia de que Mycosphaerella, en su sentido más amplio, es polifilético. Desde que se hizo este descubrimiento, el concepto genérico conservado original de Mycosphaerella s. lat. ha sido reemplazado por el concepto de que la morfología similar a la de Mycosphaerella ha evolucionado múltiples veces y que estos taxones, de hecho, se agrupan en diversas familias como Cladosporiaceae, Dissoconiaceae, Mycosphaerellaceae y Teratosphaeriaceae .

Por lo tanto, el nombre Mycosphaerella debería limitarse a las especies con formas sexuales Ramularia , pero el nombre Ramularia en realidad es anterior al nombre Mycosphaerella , por lo que el nombre Ramularia tiene preferencia sobre Mycosphaerella y se incluirá en la lista de nombres protegidos.

Tres especies de Mycosphaerella estrechamente relacionadas, M. fijiensis , M. musicola y M. eumusae, causan una enfermedad devastadora en los bananos. Cada una de estas tres especies es heterotálica , es decir, el apareamiento solo puede ocurrir entre individuos de diferente tipo de apareamiento . Aunque las secuencias de ADN del tipo de apareamiento de las tres especies parecen haber surgido de una secuencia ancestral común, también ha habido una considerable divergencia evolutiva entre ellas. ^{[ 2 ]}