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Endófito

Imagen de microscopio electrónico de transmisión de una sección transversal de un nódulo radicular de soja ( Glycine max ) . La bacteria fijadora de nitrógeno y el hongo Bradyrh...

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Imagen de microscopio electrónico de transmisión de una sección transversal de un nódulo radicular de soja ( Glycine max ) . La bacteria fijadora de nitrógeno y el hongo Bradyrhizobium japonicum infectan las raíces y establecen una simbiosis. Esta imagen de alta magnificación muestra parte de una célula con un único bacteroide (célula bacteriana modificada) dentro de sus simbiosomas . En esta imagen también se pueden observar el retículo endoplasmático , el aparato de Golgi y la pared celular.
Tejidos de la vaina y la hoja de la hierba que contienen filamentos fúngicos endófitos
Tejidos de la vaina y la hoja de la hierba que contienen filamentos fúngicos endófitos

Un endófito es un endosimbionte , a menudo una bacteria o un hongo , que vive dentro de una planta durante al menos parte de su ciclo de vida sin causar enfermedades aparentes. Los endófitos son omnipresentes y se han encontrado en todas las especies de plantas estudiadas hasta la fecha; sin embargo, la mayoría de las relaciones entre endófitos y plantas no se comprenden bien. Algunos endófitos pueden mejorar el crecimiento del huésped y la adquisición de nutrientes, así como la capacidad de la planta para tolerar el estrés abiótico, como la sequía, y disminuir el estrés biótico al aumentar la resistencia de la planta a insectos, patógenos y herbívoros . Aunque las bacterias y los hongos endófitos se estudian con frecuencia, las arqueas endófitas se consideran cada vez más por su papel en la promoción del crecimiento vegetal como parte del microbioma central de una planta. [ 1 ]

Historia

Los endófitos fueron descritos por primera vez por el botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link en 1809. Se creía que eran hongos parásitos de plantas y posteriormente el científico francés Béchamp los denominó "microzimas". Existía la creencia de que las plantas eran sanas en condiciones estériles, y no fue hasta 1887 que Victor Galippe descubrió bacterias que se encuentran normalmente dentro de los tejidos vegetales. [ 2 ]

Transmisión

Los endófitos pueden transmitirse verticalmente (directamente de padres a hijos) u horizontalmente (entre individuos). [ 3 ] Los endófitos fúngicos de transmisión vertical se consideran generalmente clonales y se transmiten a través de hifas fúngicas que penetran el embrión dentro de las semillas del huésped, mientras que la reproducción de los hongos a través de conidios asexuales o esporas sexuales conduce a la transmisión horizontal, donde los endófitos pueden propagarse entre plantas en una población o comunidad. [ 4 ]

Simbiosis

Interacciones planta-bacterias endófitas [ 5 ]
Abreviaturas: polihidroxialcanoatos (PHA), compuestos orgánicos volátiles (COV), especies reactivas de oxígeno (ERO), especies reactivas de nitrógeno (ERN), sistema de secreción tipo III (SST3), sistema de secreción tipo VI (SST6), hemaglutininas (HA), ARN pequeños (ARNp), microARN de cobre (Cu-miARN), lipopolisacárido (LPS), proteínas arabinogalactanas (AGP), patrones moleculares asociados a microbios (MAMP), ácido jasmónico (AJ), etileno (ET), ácido salicílico (AS). Las flechas que apuntan hacia arriba indican un aumento, mientras que las que apuntan hacia abajo indican una disminución en los niveles de expresión.

La mayoría de las relaciones endófitas-plantas aún no se comprenden bien. [ 6 ] Sin embargo, recientemente se demostró que los endófitos se transmiten de una generación a otra a través de semillas, en un proceso llamado transmisión vertical. [ 7 ] Los endófitos y las plantas a menudo participan en el mutualismo, donde los endófitos ayudan principalmente a la salud y supervivencia de la planta huésped con problemas como patógenos y enfermedades, [ 8 ] estrés hídrico, estrés térmico, disponibilidad de nutrientes y mala calidad del suelo, salinidad y herbivoría. [ 2 ] A cambio, el endófito recibe carbono para obtener energía de la planta huésped. Las interacciones planta-microbio no son estrictamente mutualistas , ya que los hongos endófitos pueden potencialmente convertirse en patógenos o saprófitos , generalmente cuando la planta está estresada. [ 9 ] Los endófitos pueden activarse y reproducirse bajo condiciones ambientales específicas o cuando sus plantas huésped están estresadas o comienzan a senescer , limitando así la cantidad de carbono que se les proporciona. [ 10 ] [ 11 ]

Los endófitos pueden beneficiar a las plantas hospedantes al impedir que otros organismos patógenos o parásitos las colonicen. Los endófitos pueden colonizar extensamente los tejidos vegetales y excluir competitivamente a otros patógenos potenciales. [ 12 ] [ 13 ] Algunos endófitos fúngicos y bacterianos han demostrado aumentar el crecimiento de las plantas y mejorar su resistencia general. [ 14 ]

Los estudios han demostrado que los hongos endófitos crecen en una interacción muy íntima con las células de su planta hospedante. Se ha observado que las hifas fúngicas crecen aplanadas o encajadas contra las células vegetales. Este patrón de crecimiento indica que las hifas fúngicas están sustancialmente adheridas a la pared celular de la planta hospedante, pero no invaden las células vegetales. [ 15 ] Las hifas fúngicas endófitas parecen crecer al mismo ritmo que las hojas de su hospedante, dentro de los espacios intercelulares del tejido vegetal. [ 16 ]

Se ha demostrado que la presencia de ciertos hongos endófitos en los meristemos , hojas y estructuras reproductivas del huésped mejora drásticamente la supervivencia de este. Esta mayor supervivencia se atribuye en gran medida a la producción endofítica de metabolitos secundarios que protegen contra la herbivoría, así como a una mayor absorción de nutrientes. [ 15 ] Los estudios también han demostrado que, en circunstancias experimentales, los endófitos contribuyen significativamente al crecimiento y la aptitud de las plantas en condiciones de luz limitada, y las plantas parecen depender más de su simbionte endofítico en estas condiciones. [ 17 ]

Existe evidencia de que las plantas y los endófitos se comunican entre sí, lo que puede favorecer la simbiosis. Por ejemplo, se ha demostrado que las señales químicas de las plantas activan la expresión génica en los endófitos. Un ejemplo de esta interacción planta-endosimbionte se da entre plantas dicotiledóneas de la familia Convolvulaceae y hongos clavicipitáceos . Cuando el hongo se encuentra dentro de la planta, sintetiza alcaloides de ergolina a un ritmo mayor que cuando crece separado de ella. Esto respalda la hipótesis de que la señalización vegetal es necesaria para inducir la expresión de metabolitos secundarios endofíticos. [ 18 ]

Efectos sobre el comportamiento de las plantas

Se han estudiado diversos comportamientos resultantes de la simbiosis de endófitos con plantas. Mediante la asociación con endófitos fúngicos, se ha demostrado que las estructuras de la raíz y el tallo de los plantones de Pseudotsuga menziesii ( abeto de Douglas ) en condiciones de bajos nutrientes se alargan y experimentan un aumento general de la biomasa. [ 19 ] Los mecanismos propuestos para explicar esto incluyen la alta capacidad de solubilización de fosfato inorgánico por parte de los hongos, así como la mineralización de fosfato orgánico, el aumento de las asociaciones micorrícicas mediante la colonización de la raíz y la mayor absorción de nitrógeno y fósforo. [ 19 ] Ciertas especies de endófitos también pueden estimular el crecimiento de la raíz al aumentar el flujo de auxina hacia donde se encuentra el endófito. [ 20 ]

Además, varios informes sobre las interacciones de los endófitos han mostrado un aumento en las capacidades fotosintéticas de las plantas hospedantes, así como una mejora en las relaciones hídricas. [ 21 ] Se observaron mejoras en la eficiencia del uso del agua en concentraciones más altas de CO 2 y se observó un aumento adicional en condiciones de déficit hídrico. [ 21 ] Además, se activaron otras vías fisiológicas diversas tras las interacciones de los endófitos con las plantas hospedantes, lo que permitió un control más estricto del agua y una mejor gestión del agua, que son las principales razones detrás de la mejora en las relaciones hídricas. [ 21 ] Específicamente, la evidencia apunta a que los endófitos producen ABA para afectar la conductancia estomática, así como la respiración microbiana y el reciclaje de CO 2 por parte de las plantas . [ 22 ]

Sin embargo, los mecanismos bioquímicos específicos que subyacen a estos cambios de comportamiento aún se desconocen en gran medida y las cascadas de señalización de nivel inferior todavía no se han descubierto. Además, si bien los beneficios de las relaciones con los endófitos están bien estudiados, los costos de estas relaciones se comprenden menos, como los costos específicos del carbono, el sistema de gobernanza de los endófitos y las condiciones ambientales que facilitan una relación planta-endófito adecuada. [ 21 ]

En un experimento que investigó la interacción entre Miscanthus sinensis y el endófito vegetal Herbaspirillum frisingense , se observó un aumento de aproximadamente el 20 % en la biomasa fresca de M. sinensis tras la inoculación con H. frisingense . [ 23 ] Sin embargo, lo singular de este experimento fue el modo en que se creía que ocurría esto. La inoculación produjo una regulación positiva de los genes relevantes para la producción de jasmonato y etileno en las raíces de la planta, aunque el mecanismo aún se desconoce. [ 23 ] Específicamente, se demostró que H. frisingense regula positivamente los receptores de etileno y reprime los factores de respuesta al etileno, lo que en general conduce a un aumento en el crecimiento de la raíz. [ 23 ] Además, se sabe que H. frisingense produce ácido indolacético (AIA) [ 24 ] y también se demostró que gestiona los genes del AIA, lo que indica que existe un intrincado equilibrio mantenido entre el etileno y el AIA por H. frisingense . [ 23 ]

Diversidad

Las especies endófitas son muy diversas; solo una pequeña minoría de las endófitas existentes ha sido caracterizada. [ 25 ] [ 26 ] Muchas endófitas pertenecen a los filos Basidiomycota y Ascomycota . Los hongos endófitos pueden ser de Hypocreales y Xylariales de la clase Sordariomycetes (Pyrenomycetes) o de la clase Loculoascomycetes. [ 27 ] Un grupo de endófitos fúngicos son los hongos micorrícicos arbusculares que involucran Glomeromycota biotróficos asociados con diversas especies de plantas. [ 28 ] Como suele ocurrir con otros organismos asociados con plantas, como los hongos micorrícicos , los endófitos obtienen carbono de su asociación con la planta hospedante. Los endófitos bacterianos son polifiléticos, perteneciendo a una amplia gama de taxones, incluyendo α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria. [ 29 ]

En casi todas las plantas terrestres se encuentran uno o más organismos endófitos. [ 30 ] Se sugiere que las áreas de alta diversidad vegetal, como las selvas tropicales, también pueden contener la mayor diversidad de organismos endófitos que poseen metabolitos químicos novedosos y diversos. [ 31 ] Se ha estimado que podría haber aproximadamente 1 millón de hongos endófitos en el mundo. [ 31 ]

Una bacteria diazotrófica aislada en pinos contorta ( Pinus contorta ) en la Columbia Británica, Canadá, es Paenibacillus polymyxa , que puede ayudar a su huésped fijando nitrógeno. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Clasificación

Los endófitos incluyen una amplia variedad de microorganismos, como hongos, bacterias y virus. Existen dos formas diferentes de clasificar los endófitos.

Sistémicos y no sistémicos

El primer método divide los endófitos en dos categorías: sistémicos (verdaderos) y no sistémicos (transitorios). [ 38 ] Estas categorías se basan en la genética, la biología y el mecanismo de transmisión del endófito de un huésped a otro. [ 39 ] Los endófitos sistémicos se definen como organismos que viven dentro de los tejidos vegetales durante todo su ciclo de vida y participan en una relación simbiótica sin causar enfermedad ni daño a la planta en ningún momento. Además, las concentraciones y la diversidad de los endófitos sistémicos no cambian en un huésped con las condiciones ambientales cambiantes. [ 39 ] Por otro lado, los endófitos no sistémicos o transitorios varían en número y diversidad dentro de sus plantas hospedantes bajo condiciones ambientales cambiantes. También se ha demostrado que los endófitos no sistémicos se vuelven patógenos para sus plantas hospedantes en condiciones de crecimiento estresantes o con recursos limitados. [ 39 ] Un ejemplo de esto sería Colletotrichum fioriniae , que es un endófito de muchos árboles y arbustos de hoja ancha de zonas templadas , pero también puede ser un patógeno en muchos frutos y algunas hojas. [ 40 ] [ 41 ]

Clavicipitáceas y no clavicipitáceas

El segundo método divide los endófitos fúngicos en cuatro grupos según la taxonomía y otros seis criterios: rango de hospedadores, tejidos del hospedador colonizados, colonización en la planta , biodiversidad en la planta , modo de transmisión y beneficios para la aptitud. [ 42 ] Estos cuatro grupos se dividen en endófitos clavicipitáceos (Clase 1) y endófitos no clavicipitáceos (Clases 2, 3 y 4).

Los endófitos de clase 1 están filogenéticamente relacionados y proliferan en gramíneas de clima frío y cálido. Suelen colonizar los brotes de las plantas, donde forman una infección intercelular sistémica. La transmisión de los endófitos de clase 1 se produce principalmente de un huésped a otro por transmisión vertical, en la que las plantas madre transmiten los hongos a su descendencia a través de las semillas. Los endófitos de clase 1 se pueden subdividir en tipos I, II y III. Entre estos tres tipos de endófitos clavicipitáceos existen diferentes interacciones con sus plantas hospedantes. Estas interacciones varían desde patógenas hasta simbióticas y desde sintomáticas hasta asintomáticas . Los endófitos clavicipitáceos de tipo III crecen dentro de su planta hospedante sin manifestar síntomas de enfermedad ni dañarla. Los endófitos de clase 1 suelen conferir beneficios a su planta hospedante, como mejorar la biomasa vegetal, aumentar la tolerancia a la sequía y aumentar la producción de sustancias químicas tóxicas y poco apetecibles para los animales, reduciendo así la herbivoría. Estos beneficios pueden variar según el hospedante y las condiciones ambientales. [ 42 ]

Los endófitos no clavicipitáceos representan un grupo polifilético de organismos. Los endófitos no clavicipitáceos son típicamente hongos Ascomycota . Los roles ecológicos de estos hongos son diversos y aún poco comprendidos. Estas interacciones endófitas-plantas están muy extendidas y se han encontrado en casi todas las plantas terrestres y ecosistemas. [ 42 ] Muchos endófitos no clavicipitáceos tienen la capacidad de alternar entre el comportamiento endofítico y estilos de vida de vida libre. Los endófitos no clavicipitáceos se dividen en clase 2, 3 y 4. Los endófitos de clase 2 pueden crecer en tejidos vegetales tanto por encima como por debajo del suelo. Esta clase de endófitos no clavicipitáceos ha sido la más extensamente investigada y se ha demostrado que mejora los beneficios de aptitud de su planta hospedante como resultado de estrés específico del hábitat, como pH, temperatura y salinidad. [ 42 ] Los endófitos de clase 3 están restringidos al crecimiento en tejidos vegetales aéreos y se forman en áreas localizadas de tejido vegetal. Los endófitos de clase 4 se limitan a los tejidos vegetales subterráneos y pueden colonizar una mayor extensión de estos tejidos. Estas clases de endófitos no clavicipitáceos no han sido estudiadas tan exhaustivamente hasta la fecha. [ 42 ]

Aplicaciones

Los endófitos pueden tener aplicaciones potenciales futuras en la agricultura. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] El uso de endófitos podría potencialmente aumentar los rendimientos de los cultivos . [ 50 ] La semilla de césped de Festuca y Lolium perenne infectada con inoculantes fúngicos , Acremonium coenophialum y A. lolii , está disponible comercialmente para su uso en el crecimiento de céspedes que podrían requerir menos uso de pesticidas: los pastos son venenosos para el ganado y más resistentes a algunos daños de insectos. A partir de 1999, esto solo está disponible en los pastos de césped antes mencionados, que se venden como cultivares de "bajo mantenimiento" . Los hongos hacen que los pastos contengan alcaloides tóxicos . Los productos ofrecen alta resistencia a plagas foliares del césped como gorgojos, chinches, gusanos de la hierba, gusanos cogolleros y gorgojos argentinos del tallo, pero ofrecen poca protección a plagas de las raíces del césped como las larvas. Los endófitos pueden sobrevivir a la mayoría de los pesticidas e incluso son resistentes a algunos fungicidas , y son muy adecuados para su uso en el Manejo Integrado de Plagas . [ 51 ]

Biocombustible

Un experimento realizado en 2008 con un aislado de un hongo llamado NRRL 50072 reveló que esta cepa puede producir una pequeña cantidad de compuestos de hidrocarburos similares a los combustibles, que se promovió como "micodiésel". Se esperaba que, en el futuro, esto pudiera constituir una posible fuente de biocombustible . Inicialmente se identificó erróneamente como el endófito Gliocladium roseum , pero investigaciones posteriores demostraron que, de hecho, se trataba del saprófito Ascocoryne sarcoides . [ 52 ] [ 53 ]

Se descubrió que una cepa de hongos endófitos, aparentemente emparentada con Nigrograna mackinnonii y aislada de un tallo de la planta Guazuma ulmifolia recolectada en Ecuador, producía diversos compuestos orgánicos volátiles, incluyendo terpenos y polienos de cadena impar . Los polienos aislados del hongo poseen propiedades deseables en biocombustibles sustitutos de la gasolina . [ 54 ]

Fitorremediación

La fitorremediación es un proceso ambientalmente sostenible en el que las plantas, con el potencial de descomponer o secuestrar ciertos contaminantes orgánicos e inorgánicos, como el níquel, en ecosistemas degradados, estimulan a los microorganismos del suelo a hacerlo. En este proceso, los endófitos pueden ayudar a las plantas a transformar los contaminantes en formas menos dañinas para la salud. En uno de los pocos experimentos realizados, se transfirió un plásmido llamado TOM, proveniente de una cepa de bacteria del género Burkholderia conocida como G4, capaz de descomponer el tricloroetileno (TCE), a endófitos de árboles populares . Si bien esto no contribuyó a que las plantas eliminaran una mayor cantidad de este compuesto químico que las plantas no inoculadas, sí se observó una menor transpiración de TCE. En otro experimento, se inocularon bacterias Burkholderia con el plásmido TOM y genes de resistencia al níquel en lupino amarillo . Esto aumentó la masa radicular de las plantas, pero la cantidad de TCE transpirada no fue estadísticamente significativa . A pesar de estos resultados negativos, estas técnicas podrían conducir a mejoras futuras. [ 55 ]

Dos cepas del hongo endófito Pestalotiopsis microspora, aisladas de tallos de plantas de la selva tropical ecuatoriana, demostraron en experimentos de laboratorio ser capaces de digerir plástico de poliuretano como única fuente de carbono del hongo en condiciones anaeróbicas , aunque muchos otros hongos no endófitos han demostrado esta capacidad, y la mayoría de los aislados de hongos endófitos en este experimento pudieron realizarla en cierta medida. [ 56 ]

descubrimiento de fármacos

Los endófitos producen una amplia variedad de metabolitos secundarios que podrían ser útiles como compuestos líderes en el descubrimiento de fármacos . [ 57 ] [ 58 ] La bioprospección de endófitos ya ha producido compuestos con propiedades antibacterianas , [ 59 ] [ 60 ] antifúngicas , [ 61 ] antivirales , [ 61 ] antiparasitarias , [ 62 ] citotóxicas , [ 59 ] [ 63 ] neuroprotectoras , [ 62 ] antioxidantes , [ 62 ] insulino -miméticas, [ 62 ] inhibidoras de la α-glucosidasa , [ 61 ] e inmunosupresoras . [ 62 ] Las manipulaciones de los endosimbiontes de una planta pueden afectar el desarrollo, el crecimiento y, en última instancia, la calidad y cantidad de compuestos cosechados de la planta. [ 10 ] Los estudios han demostrado que los hongos endófitos son capaces de producir metabolitos secundarios que antes se creía que eran fabricados por sus plantas hospedantes. La presencia de estos metabolitos en las plantas podría atribuirse únicamente a la producción del endófito, o a la producción combinada del endófito y la planta tras la transferencia de los genes correspondientes del endófito a la planta o viceversa. [ 62 ]

Un ejemplo bien conocido del descubrimiento de sustancias químicas derivadas de hongos endófitos es el del hongo Taxomyces andreanae, aislado del tejo del Pacífico (Taxus brevifolia) . T. andreanae produce paclitaxel , también conocido como taxol. Este fármaco es importante para el tratamiento del cáncer. Desde entonces se han descubierto otros endófitos que también producen paclitaxel en otras especies hospedantes, pero hasta la fecha no se ha logrado crear una fuente industrial exitosa de paclitaxel. [ 62 ]

Se han descubierto endófitos con diversas propiedades antitumorales. Los hongos endófitos producen muchos compuestos secundarios como alcaloides , triterpenos y esteroides que han demostrado tener efectos antitumorales. [ 59 ] El alcaloide beauvericina se ha aislado del hongo Fusarium oxysporum y ha mostrado citotoxicidad contra las células tumorales PC3 , PANC-1 y A549 . [ 64 ] [ 65 ] Dos derivados de fusarubina: anhidrofusarubina y metil éter de fusarubina se aislaron del hongo endófito Cladosporium sp. y han mostrado citotoxicidad contra la leucemia humana (K-562). [ 59 ] Se encontraron tres triterpenos en el endófito Xylarialean sp., los tres compuestos mostraron efectos citotóxicos leves en células tumorales. [ 65 ]

Algunos de los compuestos antimicrobianos producidos por hongos endófitos son de interés por su eficacia contra patógenos que han desarrollado resistencia a los antibióticos. Diferentes fracciones de Cladosporium sp., incluido el metabolito secundario -metil éter de fusarubina, han mostrado actividad antibacteriana contra Staphylococcus aureus , E. coli , P. aeruginosa y Bacillus megaterium . [ 59 ] Se ha demostrado que varios aislados del ascomiceto Pestalotiopsis sp. tienen un amplio rango de efectos antimicrobianos, [ 31 ] incluso contra Staphylococcus aureus resistente a la meticilina . [ 66 ] Además, los compuestos del hongo marino Nigrospora sp. tienen actividad contra cepas de Mycobacterium tuberculosis multirresistente . [ 67 ]

Se ha encontrado un hongo endófito del género Pseudomassaria en la selva tropical de la República Democrática del Congo . Este hongo produce un metabolito que muestra potencial como antidiabético, también conocido como mimético de la insulina. Este compuesto actúa como la insulina y se ha demostrado que reduce los niveles de glucosa en sangre en experimentos con ratones. [ 30 ]

Agricultura

Entre las muchas aplicaciones prometedoras de los microbios endófitos se encuentran aquellas destinadas a aumentar el uso agrícola de endófitos para producir cultivos que crecen más rápido y son más resistentes y robustos que los cultivos que carecen de endófitos. [ 68 ] Los endófitos de Epichloë se utilizan ampliamente comercialmente en céspedes para mejorar el rendimiento del césped y su resistencia a los estrés bióticos y abióticos. [ 69 ] Piriformospora indica es un interesante hongo endófito del orden Sebacinales , el cual es capaz de colonizar raíces y formar relaciones simbióticas con muchas plantas. [ 70 ]

Los endófitos parecen potenciar el crecimiento de sus plantas hospedantes simbiontes. Los endófitos también proporcionan a sus hospedantes una mayor resistencia a los factores de estrés tanto abióticos como bióticos, como la sequía, los suelos pobres y la herbivoría. Es probable que este mayor crecimiento y resistencia se deba a la capacidad de los endófitos para mejorar la nutrición de la planta o la producción de metabolitos secundarios, como en el caso de la inhibición del fitopatógeno Phytophthora infestans por parte de Phoma eupatorii . [ 71 ] Los endófitos logran esto aumentando la absorción de nutrientes valiosos del suelo, limitados por la tierra, como el fósforo, y poniendo a disposición de las plantas otros nutrientes, como el fosfato de roca y el nitrógeno atmosférico, que normalmente se encuentran atrapados en formas inaccesibles para las plantas. [ 43 ]

Muchos endófitos protegen a las plantas de la herbivoría, tanto de insectos como de animales, mediante la producción de metabolitos secundarios que resultan desagradables o tóxicos para el herbívoro. [ 72 ] Cada vez se otorga mayor importancia a los endófitos que protegen cultivos valiosos de insectos invasores. Un ejemplo de interacción endófito-planta-insecto se encuentra en los pastizales de Nueva Zelanda, donde los endófitos AR1 y AR37 se utilizan para proteger el valioso raigrás del gorgojo argentino del tallo , pero siguen siendo apetecibles para otra importante fuente de alimento: el ganado. [ 73 ]

Se han descubierto varios endófitos que exhiben propiedades insecticidas. Uno de ellos proviene de Nodulisporium sp ., que se extrajo por primera vez de la planta Bontia daphnoides . De este endófito se han extraído diterpenos indólicos , conocidos como ácidos nodulisporicos, que poseen propiedades insecticidas efectivas contra las larvas de la mosca azul. [ 30 ]

Existen muchos obstáculos para la implementación exitosa del uso de endófitos en la agricultura. A pesar de los numerosos beneficios conocidos que los endófitos pueden conferir a sus plantas hospedantes, las prácticas agrícolas convencionales siguen teniendo prioridad. La agricultura actual depende en gran medida de fungicidas y altos niveles de fertilizantes químicos. El uso de fungicidas tiene un efecto negativo sobre los hongos endófitos y los fertilizantes reducen la dependencia de la planta de su simbionte endófito. [ 73 ] A pesar de esto, el interés y el uso de bioinsecticidas y endófitos para favorecer el crecimiento de las plantas está aumentando a medida que la agricultura orgánica y sostenible se considera más importante. A medida que los seres humanos toman mayor conciencia del daño que los insecticidas sintéticos causan al medio ambiente y a los insectos beneficiosos como las abejas y las mariposas, los insecticidas biológicos pueden adquirir mayor importancia para la industria agrícola. [ 30 ]

Véase también

Referencias

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