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Un hongo ( pl.: hongos [ d ] u hongos [ 6 ] ) es cualquier miembro del grupo de organismos eucariotas que incluye levaduras , mohos y setas . Estos organismos se clasifican en el reino biológico Fungi . [ 7 ] [ 8 ]
Una característica que sitúa a los hongos en un reino diferente al de las plantas , las bacterias y algunos protistas es la presencia de quitina en sus paredes celulares . Los hongos, al igual que los animales, son heterótrofos : obtienen su nutrición absorbiendo moléculas orgánicas disueltas , generalmente secretando enzimas digestivas en su entorno. Un hongo no realiza la fotosíntesis . El crecimiento es su medio de motilidad , excepto en el caso de las esporas (algunas de las cuales están flageladas ), que pueden desplazarse por el aire o el agua. Los hongos son los principales descomponedores en los ecosistemas. Estas y otras diferencias sitúan a los hongos en un único grupo de organismos emparentados, denominados Eumycota ( hongos verdaderos o Eumycetes ), que comparten un ancestro común (es decir, forman un grupo monofilético ), una interpretación que también está fuertemente respaldada por la filogenética molecular . Este grupo de hongos es distinto de los mixomicetos (mohos mucilaginosos) y oomicetos (mohos acuáticos), estructuralmente similares . La disciplina biológica dedicada al estudio de los hongos se llama micología (del griego μύκης , mykes, que significa " seta " ). Antiguamente, la micología se consideraba una rama de la botánica , aunque ahora se sabe que los hongos están genéticamente más emparentados con los animales que con las plantas.
Abundantes en todo el mundo, la mayoría de los hongos pasan desapercibidos debido al pequeño tamaño de sus estructuras y a su estilo de vida críptico en el suelo o sobre materia muerta. Los hongos incluyen simbiontes de plantas, animales u otros hongos, así como parásitos . Pueden hacerse visibles al fructificar , ya sea como setas o como mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y tienen funciones fundamentales en el ciclo y el intercambio de nutrientes en el medio ambiente. Más del 90 % de las plantas dependen de la simbiosis micorrícica entre plantas y hongos [ 9 ] , y este proceso también mejora la fotosíntesis en las plantas, aumentando la absorción de carbono de la atmósfera y ayudando a frenar el cambio climático [ 10 ] .
Los hongos se han utilizado durante mucho tiempo como fuente directa de alimento para el ser humano , en forma de setas y trufas ; como agente leudante para el pan; y en la fermentación de diversos productos alimenticios, como el vino , la cerveza y la salsa de soja . Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos y, más recientemente, diversas enzimas producidas por hongos se utilizan industrialmente y en detergentes . Los hongos también se utilizan como pesticidas biológicos para controlar las malas hierbas, las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas , como alcaloides y policétidos , que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras fructíferas de algunas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen con fines recreativos o en ceremonias espirituales tradicionales . Los hongos pueden degradar materiales manufacturados y edificios, y convertirse en patógenos importantes para los humanos y otros animales. Las pérdidas de cosechas debido a enfermedades fúngicas (por ejemplo, la piriculariosis del arroz ) o al deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en el suministro de alimentos para el ser humano y en las economías locales. Los hongos están amenazados por fungicidas , pesticidas , contaminación , deforestación y más. [ 10 ]
El reino de los hongos abarca una enorme diversidad de taxones con ecologías variadas, estrategias de ciclo de vida y morfologías que van desde quitridios acuáticos unicelulares hasta grandes setas. Sin embargo, se sabe poco de la verdadera biodiversidad del reino de los hongos, que se ha estimado en 2,2 millones a 3,8 millones de especies. [ 11 ] De estas, solo se han descrito alrededor de 148.000, [ 12 ] con más de 8.000 especies que se sabe que son perjudiciales para las plantas y al menos 300 que pueden ser patógenas para los humanos. [ 13 ] Desde los trabajos taxonómicos pioneros de los siglos XVIII y XIX de Carl Linnaeus , Christiaan Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries , los hongos se han clasificado según su morfología (por ejemplo, características como el color de las esporas o las características microscópicas) o fisiología . Los avances en genética molecular han abierto el camino para la incorporación del análisis de ADN a la taxonomía, lo que en ocasiones ha puesto en entredicho las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otros rasgos. Los estudios filogenéticos publicados en la primera década del siglo XXI han contribuido a reformular la clasificación dentro del reino de los hongos, que se divide en un subreino , siete filos y diez subfilos .
Etimología
La palabra inglesa fungus se adopta directamente del latín fungus ' champiñón ' , utilizado en los escritos de Horacio y Plinio . [ 14 ] Esta a su vez deriva de la palabra griega sphongos ( σφόγγος ' esponja ' ), que se refiere a las estructuras macroscópicas y la morfología de los hongos y mohos; [ 15 ] la raíz también se usa en otros idiomas, como el alemán Schwamm ' esponja ' y Schimmel ' moho ' . [ 16 ]
La palabra micología deriva del griego mykes ( μύκης ' hongo ' ) y logos ( λόγος ' discurso ' ). [ 17 ] Denota el estudio científico de los hongos. La forma adjetival latina de "micología" ( mycologicæ ) apareció ya en 1796 en un libro sobre el tema de Christiaan Hendrik Persoon . [ 18 ] La palabra apareció en inglés ya en 1824 en un libro de Robert Kaye Greville . [ 19 ] En 1836, la publicación del naturalista inglés Miles Joseph Berkeley , The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5, también se refiere a la micología como el estudio de los hongos. [ 15 ] [ 20 ]
Un grupo de todos los hongos presentes en una región particular se conoce como micobiota (sustantivo plural, no singular). [ 21 ] El término micota se usa a menudo para este propósito, pero muchos autores lo usan como sinónimo de hongos. Se ha propuesto la palabra funga como un término menos ambiguo, morfológicamente similar a fauna y flora . [ 22 ] La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) solicitó en agosto de 2021 que la frase fauna y flora se reemplazara por fauna, flora y funga . [ 23 ]
Características
Antes de la introducción de los métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxónomos consideraban a los hongos como miembros del reino vegetal debido a las similitudes en su estilo de vida: tanto los hongos como las plantas son principalmente inmóviles y tienen similitudes en la morfología general y el hábito de crecimiento. Aunque inexacta, la idea errónea común de que los hongos son plantas persiste entre el público general debido a su clasificación histórica, así como a varias similitudes. [ 24 ] [ 25 ] Al igual que las plantas, los hongos a menudo crecen en el suelo y, en el caso de las setas , forman cuerpos fructíferos conspicuos , que a veces se asemejan a plantas como los musgos . Los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto tanto de las plantas como de los animales, del cual parecen haberse separado hace aproximadamente mil millones de años (alrededor del comienzo de la Era Neoproterozoica ). [ 26 ] [ 27 ] Algunas características morfológicas, bioquímicas y genéticas son compartidas con otros organismos, mientras que otras son únicas de los hongos, separándolos claramente de los otros reinos:
Características compartidas:
- Con otros eucariotas : Las células fúngicas contienen núcleos unidos a la membrana con cromosomas que contienen ADN con regiones no codificantes llamadas intrones y regiones codificantes llamadas exones . Los hongos tienen orgánulos citoplasmáticos unidos a la membrana como mitocondrias , membranas que contienen esteroles y ribosomas del tipo 80S . [ 28 ] Tienen una gama característica de carbohidratos solubles y compuestos de almacenamiento, incluidos alcoholes de azúcar (p. ej., manitol ), disacáridos (p. ej., trehalosa ) y polisacáridos (p. ej., glucógeno , que también se encuentra en animales [ 29 ] ).
- En los animales: Los hongos carecen de cloroplastos y son organismos heterótrofos , por lo que requieren compuestos orgánicos preformados como fuentes de energía. [ 30 ]
- En las plantas: Los hongos tienen pared celular [ 31 ] y vacuolas [ 32 ] . Se reproducen tanto sexual como asexualmente y, al igual que los grupos de plantas basales (como los helechos y los musgos ), producen esporas . De forma similar a los musgos y las algas, los hongos suelen tener núcleos haploides [ 33 ] .
- Con euglenoides y bacterias: Los hongos superiores, los euglenoides y algunas bacterias producen el aminoácido L -lisina en pasos de biosíntesis específicos, denominados vía del α-aminoadipato . [ 34 ] [ 35 ]
- Al igual que algunas especies de plantas y animales, más de cien especies de hongos presentan bioluminiscencia . [ 36 ]
Características únicas:
- Las células de la mayoría de los hongos crecen como estructuras tubulares, alargadas y filamentosas llamadas hifas , que pueden contener múltiples núcleos y se extienden creciendo en sus extremos. Cada extremo contiene un conjunto de vesículas agregadas —estructuras celulares compuestas de proteínas , lípidos y otras moléculas orgánicas— llamadas Spitzenkörper . [ 37 ] Tanto los hongos como los oomicetos crecen como células hifales filamentosas. [ 38 ] En contraste, organismos de aspecto similar, como las algas verdes filamentosas , crecen por división celular repetida dentro de una cadena de células. [ 29 ]
- Algunas especies crecen como levaduras unicelulares que no forman hifas y se reproducen por gemación o fisión . Los hongos dimórficos pueden alternar entre una fase de levadura y una fase hifal en respuesta a las condiciones ambientales. [ 39 ]
- La pared celular de los hongos está compuesta por un complejo quitina-glucano ; si bien los glucanos también se encuentran en las plantas y la quitina en el exoesqueleto de los artrópodos , [ 40 ] los hongos son los únicos organismos que combinan estas dos moléculas estructurales en su pared celular. A diferencia de las de las plantas y los oomicetos, las paredes celulares de los hongos no contienen celulosa. [ 41 ] [ 42 ]
La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente para el transporte a larga distancia de agua y nutrientes, como el xilema y el floema en muchas plantas. Para superar esta limitación, algunos hongos, como Armillaria , forman rizomorfos , [ 43 ] que se asemejan y realizan funciones similares a las raíces de las plantas. Como eucariotas, los hongos poseen una vía biosintética para producir terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como bloques de construcción químicos . [ 44 ] Las plantas y algunos otros organismos tienen una vía adicional de biosíntesis de terpenos en sus cloroplastos, una estructura que los hongos y los animales no poseen. [ 45 ] Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticos en estructura a los producidos por las plantas. [ 44 ] Muchas de las enzimas de plantas y hongos que producen estos compuestos difieren entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes separados y evolución convergente de estas enzimas en hongos y plantas. [ 44 ] [ 46 ]
Diversidad
Los hongos tienen una distribución mundial y crecen en una amplia gama de hábitats, incluyendo entornos extremos como desiertos o áreas con altas concentraciones de sal [ 47 ] o radiación ionizante , [ 48 ] así como en sedimentos de aguas profundas . [ 49 ] Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación UV y cósmica que se encuentra durante los viajes espaciales. [ 50 ] La mayoría crece en ambientes terrestres, aunque varias especies viven parcial o exclusivamente en hábitats acuáticos, como los hongos quitridios Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans , parásitos que han sido responsables de una disminución mundial en las poblaciones de anfibios . Estos organismos pasan parte de su ciclo de vida como una zoóspora móvil , lo que les permite impulsarse a través del agua y entrar en su huésped anfibio. [ 51 ] Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen aquellos que viven en áreas hidrotermales del océano. [ 52 ]
Hasta 2020, alrededor de 148.000 especies de hongos han sido descritas por taxónomos, [ 12 ] pero la biodiversidad global del reino de los hongos no se comprende completamente. [ 54 ] Una estimación de 2017 sugiere que puede haber entre 2,2 y 3,8 millones de especies. [ 11 ] El número de nuevas especies de hongos descubiertas anualmente ha aumentado de 1.000 a 1.500 por año hace unos 10 años, a alrededor de 2.000 con un pico de más de 2.500 especies en 2016. En el año 2019, se describieron 1.882 nuevas especies de hongos, y se estimó que más del 90% de los hongos siguen siendo desconocidos. [ 12 ] El año siguiente, se describieron 2.905 nuevas especies, el registro anual más alto de nuevos nombres de hongos. [ 55 ] En micología, las especies se han distinguido históricamente por una variedad de métodos y conceptos. La clasificación basada en características morfológicas , como el tamaño y la forma de las esporas o las estructuras fructíferas, ha dominado tradicionalmente la taxonomía de los hongos. [ 56 ] Las especies también pueden distinguirse por sus características bioquímicas y fisiológicas , como su capacidad para metabolizar ciertas sustancias bioquímicas o su reacción a pruebas químicas . El concepto biológico de especie discrimina las especies en función de su capacidad de apareamiento . La aplicación de herramientas moleculares , como la secuenciación de ADN y el análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado enormemente la resolución y añadido robustez a las estimaciones de la diversidad genética dentro de varios grupos taxonómicos. [ 57 ]
Micología
La micología es la rama de la biología que se ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluyendo sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía y su uso por los humanos como fuente de medicina, alimento y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros, como el envenenamiento o la infección. El campo de la fitopatología , el estudio de las enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado, ya que muchos patógenos de las plantas son hongos. [ 58 ]
El uso de hongos por los humanos se remonta a la prehistoria; Ötzi, el Hombre de Hielo , una momia bien conservada de un hombre neolítico de 5300 años de antigüedad encontrada congelada en los Alpes austríacos, portaba dos especies de hongos poliporáceos que pudieron haber sido utilizados como yesca ( Fomes fomentarius ) o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus ). [ 59 ] Los pueblos antiguos han utilizado hongos como fuente de alimento —a menudo sin saberlo— durante milenios, en la preparación de pan fermentado y jugos fermentados. Algunos de los registros escritos más antiguos contienen referencias a la destrucción de cosechas que probablemente fue causada por hongos patógenos. [ 60 ]
Historia
La micología se convirtió en una ciencia sistemática tras el desarrollo del microscopio en el siglo XVII. Aunque las esporas de hongos fueron observadas por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, la obra fundamental en el desarrollo de la micología se considera la publicación de la obra de Pier Antonio Micheli de 1729, Nova plantarum genera . [ 61 ] Micheli no solo observó esporas, sino que también demostró que, en las condiciones adecuadas, podían ser inducidas a crecer en la misma especie de hongo de la que se originaron. [ 62 ] Ampliando el uso del sistema binomial de nomenclatura introducido por Carl Linnaeus en su Species plantarum (1753), el holandés Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836) estableció la primera clasificación de setas con tal destreza que se le considera un fundador de la micología moderna. Más tarde, Elias Magnus Fries (1794–1878) desarrolló aún más la clasificación de los hongos, utilizando el color de las esporas y las características microscópicas, métodos que todavía utilizan los taxónomos hoy en día. Otros contribuyentes notables a la micología en los siglos XVII-XIX y principios del XX incluyen a Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , los hermanos Louis René y Charles Tulasne , Arthur HR Buller , Curtis G. Lloyd y Pier Andrea Saccardo . En los siglos XX y XXI, los avances en bioquímica , genética , biología molecular, biotecnología , secuenciación de ADN y análisis filogenético han proporcionado nuevas perspectivas sobre las relaciones y la biodiversidad de los hongos , y han desafiado las agrupaciones tradicionales basadas en la morfología en la taxonomía de los hongos. [ 63 ]
Morfología
Estructuras microscópicas
La mayoría de los hongos crecen como hifas , que son estructuras cilíndricas, filamentosas, de 2 a 10 μm de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus puntas (ápices); las nuevas hifas se forman típicamente por la emergencia de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso llamado ramificación , o ocasionalmente las puntas de las hifas en crecimiento se bifurcan, dando lugar a dos hifas de crecimiento paralelo. [ 64 ] Las hifas también se fusionan a veces cuando entran en contacto, un proceso llamado fusión hifal (o anastomosis ). Estos procesos de crecimiento conducen al desarrollo de un micelio , una red interconectada de hifas. [ 39 ] Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas . Las hifas septadas están divididas en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas septos, que se forman en ángulo recto con la pared celular y dan a la hifa su forma), y cada compartimento contiene uno o más núcleos; las hifas cenocíticas no están compartimentalizadas. [ 65 ] Los septos tienen poros que permiten el paso del citoplasma , los orgánulos y, a veces, los núcleos; un ejemplo es el septo doliporo en los hongos del filo Basidiomycota. [ 66 ] Las hifas cenocíticas son, en esencia, supercélulas multinucleadas . [ 67 ]
Muchas especies han desarrollado estructuras hifales especializadas para la absorción de nutrientes de huéspedes vivos; ejemplos de ello son los haustorios en especies fitoparásitas de la mayoría de los filos de hongos, [ 68 ] y los arbúsculos de varios hongos micorrícicos , que penetran en las células del huésped para consumir nutrientes. [ 69 ]
Aunque los hongos son opistocontos —una agrupación de organismos evolutivamente relacionados caracterizados por un único flagelo posterior— todos los filos, excepto los quitridios y los blastocladiomicetos, han perdido sus flagelos posteriores. [ 70 ] [ 71 ] Los hongos son inusuales entre los eucariotas por tener una pared celular que, además de glucanos (p. ej., β-1,3-glucano ) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina. [ 42 ]
Estructuras macroscópicas
Los micelios fúngicos pueden hacerse visibles a simple vista, por ejemplo, en diversas superficies y sustratos , como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde se les suele llamar mohos . Los micelios cultivados en medios de agar sólido en placas de Petri de laboratorio se denominan generalmente colonias . Estas colonias pueden presentar formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación ) que pueden utilizarse como características diagnósticas para la identificación de especies o grupos. [ 72 ] Algunas colonias fúngicas individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias, como en el caso de una colonia clonal de Armillaria solidipes , que se extiende sobre un área de más de 900 ha (3,5 millas cuadradas), con una edad estimada de casi 9000 años. [ 73 ]
El apotecio —una estructura especializada importante en la reproducción sexual de los ascomicetos— es un cuerpo fructífero en forma de copa, a menudo macroscópico, que contiene el himenio , una capa de tejido que alberga las células portadoras de esporas. [ 74 ] Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos ( basidiocarpos ) y algunos ascomicetos pueden llegar a ser muy grandes, y muchos son conocidos como setas.
Crecimiento y fisiología
El crecimiento de los hongos como hifas sobre o dentro de sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen altas relaciones superficie-volumen . [ 75 ] Las hifas están específicamente adaptadas para crecer en superficies sólidas e invadir sustratos y tejidos. [ 76 ] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas penetrantes; por ejemplo, muchos patógenos de plantas , incluyendo Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos vegetales. [ 77 ] La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta , puede superar los 8 megapascales (1200 psi) . [ 77 ] El hongo filamentoso Purpureocillium lilacinum utiliza una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . [ 78 ]
La presión mecánica ejercida por el apresorio se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan la turgencia intracelular mediante la producción de osmolitos como el glicerol . [ 79 ] Adaptaciones como estas se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas al medio ambiente para digerir moléculas orgánicas grandes —como polisacáridos , proteínas y lípidos— en moléculas más pequeñas que luego pueden ser absorbidas como nutrientes. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] La gran mayoría de los hongos filamentosos crecen de forma polar (extendiéndose en una dirección) por elongación en la punta (ápice) de la hifa. [ 83 ] Otras formas de crecimiento fúngico incluyen la extensión intercalar (expansión longitudinal de los compartimentos hifales que están debajo del ápice) como en el caso de algunos hongos endófitos , [ 84 ] o el crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo de los estipes de los hongos y otros órganos grandes. [ 85 ] El crecimiento de los hongos como estructuras multicelulares que consisten en células somáticas y reproductivas —una característica que evolucionó independientemente en animales y plantas [ 86 ] —tiene varias funciones, incluido el desarrollo de cuerpos fructíferos para la diseminación de esporas sexuales (véase más arriba) y biopelículas para la colonización del sustrato y la comunicación intercelular . [ 87 ]
Los hongos se consideran tradicionalmente heterótrofos , organismos que dependen exclusivamente del carbono fijado por otros organismos para su metabolismo . Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para su crecimiento, incluyendo compuestos simples como nitrato , amoníaco , acetato o etanol . [ 88 ] [ 89 ] En algunas especies, el pigmento melanina puede desempeñar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante, como la radiación gamma . Esta forma de crecimiento " radiotrófico " se ha descrito solo para unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños y los procesos biofísicos y bioquímicos subyacentes no se conocen bien. [ 48 ] Este proceso podría tener similitud con la fijación de CO 2 a través de la luz visible , pero en su lugar utiliza radiación ionizante como fuente de energía. [ 90 ]
Reproducción
La reproducción de los hongos es compleja, lo que refleja las diferencias en los estilos de vida y la composición genética dentro de este diverso reino de organismos. [ 91 ] Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo de vida de una especie, el teleomorfo (etapa de reproducción sexual) y el anamorfo (etapa de reproducción asexual). [ 92 ] Las condiciones ambientales desencadenan estados de desarrollo determinados genéticamente que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción al dispersar eficientemente las esporas o los propágulos que contienen esporas .
Reproducción asexual
La reproducción asexual ocurre a través de esporas vegetativas ( conidios ) o mediante la fragmentación del micelio . La fragmentación del micelio ocurre cuando un micelio fúngico se separa en fragmentos, y cada componente crece en un micelio independiente. La fragmentación del micelio y las esporas vegetativas mantienen poblaciones clonales adaptadas a un nicho específico y permiten una dispersión más rápida que la reproducción sexual. [ 93 ] Los Fungi imperfecti ('hongos que carecen de la fase perfecta o sexual') o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. [ 94 ] Deuteromycota (también conocido como Deuteromycetes, hongos conidiales u hongos mitospóricos) no es un clado taxonómico aceptado y ahora se entiende simplemente como hongos que carecen de una fase sexual conocida. [ 95 ]
Reproducción sexual
La reproducción sexual con meiosis se ha observado directamente en todos los filos de hongos excepto Glomeromycota [ 96 ] (aunque el análisis genético sugiere que la meiosis también ocurre en Glomeromycota). Difiere en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre grupos de hongos y pueden usarse para discriminar especies por diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. [ 97 ] [ 98 ] Los experimentos de apareamiento entre aislamientos de hongos pueden identificar especies basándose en conceptos biológicos de especies. [ 98 ] Las principales agrupaciones de hongos se han delineado inicialmente basándose en la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascos y basidios , pueden usarse en la identificación de ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Los hongos emplean dos sistemas de apareamiento : las especies heterotálicas permiten el apareamiento solo entre individuos del tipo de apareamiento opuesto , mientras que las especies homotálicas pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o consigo mismas. [ 99 ]
La mayoría de los hongos presentan una etapa haploide y otra diploide en sus ciclos de vida. En los hongos de reproducción sexual, los individuos compatibles pueden combinarse fusionando sus hifas en una red interconectada; este proceso, la anastomosis, es necesario para el inicio del ciclo sexual. Muchos ascomicetos y basidiomicetos atraviesan una etapa dicariótica , en la que los núcleos heredados de los dos progenitores no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, sino que permanecen separados en las células hifales (véase heterocariosis ). [ 100 ]
En los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio (la capa de tejido portadora de esporas) forman un gancho característico (o báculo) en el septo hifal. Durante la división celular , la formación del gancho asegura la correcta distribución de los núcleos recién divididos en los compartimentos hifales apical y basal. A continuación, se forma un asco (plural: ascos ), en el que tiene lugar la cariogamia (fusión nuclear). Los ascos están incrustados en un ascocarpo o cuerpo fructífero. La cariogamia en los ascos va seguida inmediatamente de la meiosis y la producción de ascosporas . Tras su dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide. [ 101 ]
La reproducción sexual en basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Las hifas haploides compatibles se fusionan para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es más extensa en los basidiomicetos, y a menudo también está presente en el micelio de crecimiento vegetativo. En cada septo hifal se forma una estructura anatómica especializada, llamada conexión de abrazadera . Al igual que el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, la conexión de abrazadera en los basidiomicetos es necesaria para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimento hifal. [ 102 ] Se forma un basidiocarpo en el que estructuras en forma de maza conocidas como basidios generan basidiosporas haploides después de la cariogamia y la meiosis. [ 103 ] Los basidiocarpos más conocidos son los hongos, pero también pueden adoptar otras formas (véase la sección de Morfología ).
En los hongos anteriormente clasificados como Zygomycota , las hifas haploides de dos individuos se fusionan, formando un gametangio , una estructura celular especializada que se convierte en una célula fértil productora de gametos . El gametangio se desarrolla en una zigospora , una espora de pared gruesa formada por la unión de gametos. Cuando la zigospora germina, experimenta meiosis, generando nuevas hifas haploides, que luego pueden formar esporangiosporas asexuales . Estas esporangiosporas permiten que el hongo se disperse rápidamente y germine en nuevos micelios fúngicos haploides genéticamente idénticos. [ 104 ]
Dispersión de esporas
Las esporas de la mayoría de las especies de hongos investigadas son transportadas por el viento. [ 105 ] [ 106 ] Estas especies suelen producir esporas secas o hidrofóbicas que no absorben agua y se dispersan fácilmente por las gotas de lluvia, por ejemplo. [ 105 ] [ 107 ] [ 108 ] En otras especies, tanto las esporas asexuales como las sexuales o esporangiosporas suelen dispersarse activamente mediante la expulsión forzosa de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, así como su viaje por el aire a largas distancias.
Mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como estructuras de la superficie de las esporas (como las hidrofobinas ), permiten una eyección eficiente de las esporas. [ 109 ] Por ejemplo, la estructura de las células portadoras de esporas en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan el volumen celular y el equilibrio de fluidos permite la descarga explosiva de esporas al aire. [ 110 ] La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller), que al entrar en contacto con la espora conduce a su liberación como proyectil con una aceleración inicial de más de 10 000 g ; [ 111 ] el resultado neto es que la espora es expulsada 0,01–0,02 cm, distancia suficiente para que caiga a través de las láminas o poros al aire inferior. [ 112 ] Otros hongos, como los bejines , dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas. Los hongos hidroides (hongos dentados) producen esporas en proyecciones colgantes, con forma de diente o de espina. [ 113 ] Los hongos nido de pájaro utilizan la fuerza de las gotas de agua que caen para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. [ 114 ] Otra estrategia se observa en los falos hediondos , un grupo de hongos con colores vivos y olor pútrido que atraen insectos para dispersar sus esporas. [ 115 ]
Algunas esporas de hongos se dispersan a través de animales; por ejemplo, las trufas y otros hongos subterráneos no liberan activamente sus esporas, sino que la mayoría de las especies producen cuerpos fructíferos de olor fuerte que atraen a los topillos y otros pequeños mamíferos, los cuales los ingieren y dispersan las esporas en sus heces . [ 116 ] Asimismo, insectos como las moscas y otros invertebrados también pueden dispersar esporas tras ingerir cuerpos fructíferos o materia vegetal que contiene un hongo. Se sabe que las aves también transportan esporas de diversos hongos patógenos de árboles. [ 117 ]
homotalismo
En la reproducción sexual homotálica, dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede experimentar meiosis. Los hongos homotálicos incluyen especies con una etapa asexual similar a la de Aspergillus (anamorfos) que se presenta en numerosos géneros diferentes, [ 118 ] varias especies del género de ascomicetos Cochliobolus , [ 119 ] y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii . [ 120 ] El modo más antiguo de reproducción sexual entre los eucariotas fue probablemente el homotalismo, es decir, la reproducción unisexual autofértil . [ 121 ]
Otros procesos sexuales
Además de la reproducción sexual regular mediante meiosis, ciertos hongos, como los de los géneros Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de procesos parasexuales , iniciados por anastomosis entre hifas y plasmogamia de células fúngicas. [ 122 ] La frecuencia e importancia relativa de los eventos parasexuales no están claras y pueden ser menores que otros procesos sexuales. Se sabe que desempeña un papel en la hibridación intraespecífica [ 123 ] y probablemente sea necesaria para la hibridación entre especies, la cual se ha asociado con eventos importantes en la evolución de los hongos. [ 124 ]
Evolución
Historia de los fósiles
A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la subrepresentación de especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos , que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables, y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras fúngicas, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios, y se identifican más fácilmente cuando se asemejan a hongos existentes . [ 125 ] A menudo recuperadas de un huésped vegetal o animal permineralizado , estas muestras se estudian típicamente haciendo preparaciones de secciones delgadas que pueden examinarse con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión . [ 126 ] Los investigadores estudian fósiles de compresión disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía óptica o electrónica de barrido para examinar detalles de la superficie. [ 127 ]
Los fósiles más antiguos que poseen características típicas de hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2400 millones de años ( Ma ); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis. [ 128 ] Otros estudios (2009) estiman la llegada de los organismos fúngicos en aproximadamente 760–1060 Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [ 129 ] El micelio fosilizado más antiguo que se ha identificado a partir de su composición molecular tiene entre 715 y 810 millones de años. [ 130 ] Durante gran parte de la Era Paleozoica (542–251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios actuales por tener esporas con flagelos. [ 131 ] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluyendo parasitismo , saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. [ 132 ] Los estudios sugieren que el estado ecológico ancestral de los Ascomycota era el saprobismo y que se han producido eventos de liquenización independientes en múltiples ocasiones. [ 133 ]
En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que pudo haber crecido en tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en tierra. [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] Se han reportado microfósiles piritizados similares a hongos conservados en la Formación Doushantuo del Ediacárico basal (~635 Ma) en el sur de China. [ 137 ] Anteriormente, se había presumido que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542–488.3 Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. [ 138 ] Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se asemejan a las Glomerales actuales , y existieron en un momento en que la flora terrestre probablemente consistía solo en plantas no vasculares similares a briofitas . [ 139 ] Prototaxites , que posiblemente era un hongo o liquen, habría sido el organismo más alto del Silúrico tardío y el Devónico temprano . Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no controvertidos hasta el Devónico temprano (416–359,2 Ma), cuando aparecen abundantemente en el sílex de Rhynie , principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota . [ 138 ] [ 140 ] [ 141 ] Aproximadamente en este mismo momento, aproximadamente 400 Ma, los Ascomycota y Basidiomycota divergieron, [ 142 ] y todas las clases modernas de hongos estaban presentes para el Carbonífero tardío ( Pensilvaniense , 318,1–299 Ma). [ 143 ]
Los líquenes formaron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de liquen terrestre más antiguo es de 415 Ma; [ 144 ] esta fecha corresponde aproximadamente a la edad del fósil de esporocarpo más antiguo conocido, una especie de Paleopyrenomycites encontrada en el Chert de Rhynie. [ 145 ] El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos actuales es Palaeoancistrus , encontrado permineralizado con un helecho del Pensilvánico. [ 146 ] Raros en el registro fósil son los Homobasidiomycetes (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de setas de los Agaricomycetes ). Dos especímenes conservados en ámbar proporcionan evidencia de que los primeros hongos formadores de setas conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius leggetti ) aparecieron durante el Cretácico tardío , 90 Ma. [ 147 ] [ 148 ]
Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251,4 Ma), se formó un pico fúngico (originalmente se pensó que era una abundancia extraordinaria de esporas de hongos en los sedimentos ), lo que sugiere que los hongos fueron la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible para este período. [ 149 ] Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos con respecto a las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, [ 150 ] el pico no apareció en todo el mundo, [ 151 ] [ 152 ] y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. [ 153 ]
Hace sesenta y cinco millones de años, inmediatamente después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que acabó con la mayoría de los dinosaurios, hubo un aumento drástico en la evidencia de hongos; aparentemente, la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales provocó una enorme proliferación de hongos como "un montón de compost gigante". [ 154 ]
filogenia externa
Aunque comúnmente se incluyen en los planes de estudio y libros de texto de botánica, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas, y se ubican junto con los animales en el grupo monofilético de los opistocontos. [ 155 ] Los análisis que utilizan filogenética molecular respaldan un origen monofilético de los hongos. [ 57 ] [ 156 ] La taxonomía de los hongos se encuentra en constante cambio, especialmente debido a la investigación basada en comparaciones de ADN. Estos análisis filogenéticos actuales a menudo revocan clasificaciones basadas en métodos más antiguos y, a veces, menos discriminatorios, basados en características morfológicas y conceptos biológicos de especies obtenidos a partir de apareamientos experimentales. [ 157 ]
No existe un sistema único generalmente aceptado en los niveles taxonómicos superiores y se producen cambios frecuentes de nombres en todos los niveles, desde la especie en adelante. Actualmente, los investigadores están realizando esfuerzos para establecer y fomentar el uso de una nomenclatura unificada y más consistente . [ 57 ] [ 158 ] Hasta los cambios relativamente recientes (2012) en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , las especies de hongos también podían tener múltiples nombres científicos dependiendo de su ciclo de vida y modo (sexual o asexual) de reproducción. [ 159 ] Sitios web como Index Fungorum , Fungal Names y MycoBank son repositorios nomenclaturales reconocidos oficialmente y enumeran los nombres actuales de las especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos ). [ 160 ]
filogenia interna
La clasificación de 2007 del Reino Fungi es el resultado de un esfuerzo de investigación colaborativa a gran escala que involucra a docenas de micólogos y otros científicos que trabajan en taxonomía de hongos. [ 57 ] Reconoce siete filos , dos de los cuales —los Ascomycota y los Basidiomycota— están contenidos dentro de una rama que representa el subreino Dikarya , el grupo más rico en especies y familiar, que incluye todos los hongos, la mayoría de los mohos que deterioran los alimentos, la mayoría de los hongos fitopatógenos y las levaduras de cerveza, vino y pan. El cladograma adjunto representa los principales taxones de hongos y su relación con los organismos opistocontos y unikontos, basado en el trabajo de Philippe Silar, [ 161 ] "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" [ 162 ] y Tedersoo et al. 2018. [ 163 ] Las longitudes de las ramas no son proporcionales a las distancias evolutivas .
Grupos taxonómicos
Los principales filos (a veces llamados divisiones) de hongos se han clasificado principalmente en función de las características de sus estructuras reproductivas sexuales. A partir de 2019Se han identificado nueve linajes principales: Opisthosporidia , Chytridiomycota , Neocallimastigomycota , Blastocladiomycota , Zoopagomycotina , Mucoromycota , Glomeromycota , Ascomycota y Basidiomycota . [ 164 ]
El análisis filogenético ha demostrado que los Microsporidia , parásitos unicelulares de animales y protistas, son hongos endobióticos relativamente recientes y altamente derivados (que viven dentro del tejido de otra especie). [ 131 ] Anteriormente considerados protozoos "primitivos", ahora se cree que son una rama basal de los Fungi o un grupo hermano , siendo estos los parientes evolutivos más cercanos entre sí. [ 165 ]
Los quitridiomicetos se conocen comúnmente como quitridios. Estos hongos se distribuyen por todo el mundo. Los quitridios y sus parientes cercanos Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota (abajo) son los únicos hongos con motilidad activa, produciendo zoosporas capaces de moverse activamente a través de fases acuosas con un solo flagelo , lo que llevó a los primeros taxónomos a clasificarlos como protistas . Las filogenias moleculares , inferidas a partir de secuencias de ARNr en ribosomas , sugieren que los quitridios son un grupo basal divergente de los demás filos fúngicos, compuesto por cuatro clados principales con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilia . [ 166 ]
Los Blastocladiomycota se consideraban anteriormente un clado taxonómico dentro de los Chytridiomycota. Sin embargo, los datos moleculares y las características ultraestructurales sitúan a los Blastocladiomycota como un clado hermano de los Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomicetos son saprófitos , se alimentan de materia orgánica en descomposición y son parásitos de todos los grupos eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, la mayoría de los cuales presentan meiosis cigótica , los blastocladiomicetos experimentan meiosis esporica . [ 131 ]
Los Neocallimastigomycota se clasificaban anteriormente en el filo Chytridiomycota. Los miembros de este pequeño filo son organismos anaeróbicos que viven en el sistema digestivo de grandes mamíferos herbívoros y en otros ambientes terrestres y acuáticos ricos en celulosa (por ejemplo, vertederos de residuos domésticos). [ 167 ] Carecen de mitocondrias , pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Al igual que los quitridios emparentados, los neocallimastigomycetes forman zoosporas que son posteriormente uniflageladas o poliflageladas. [ 57 ]
Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares , una forma de simbiosis mutualista en la que las hifas de los hongos invaden las células de las raíces de las plantas y ambas especies se benefician del aumento resultante en el suministro de nutrientes. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. [ 96 ] La asociación simbiótica entre Glomeromycota y las plantas es antigua, con evidencia que data de hace 400 millones de años. [ 168 ] Anteriormente parte de Zygomycota (comúnmente conocido como mohos 'azucarados' y 'de alfiler'), Glomeromycota fue elevado a estatus de filo en 2001 y ahora reemplaza al filo más antiguo Zygomycota. [ 169 ] Los hongos que se colocaban en los Zygomycota ahora se están reasignando a los Glomeromycota, o a los subfilos incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina . [ 57 ] Algunos ejemplos bien conocidos de hongos anteriormente en los Zygomycota incluyen el moho negro del pan ( Rhizopus stolonifer ) y las especies de Pilobolus , capaces de expulsar esporas varios metros a través del aire. [ 170 ] Los géneros de relevancia médica incluyen Mucor , Rhizomucor y Rhizopus . [ 171 ]
Los Ascomycota, comúnmente conocidos como hongos de saco o ascomicetos, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro de los Eumycota. [ 56 ] Estos hongos forman esporas meióticas llamadas ascosporas , que están encerradas en una estructura especial en forma de saco llamada asca. Este filo incluye las colmenillas, algunos hongos y trufas , levaduras unicelulares (por ejemplo, de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia y Candida ), y muchos hongos filamentosos que viven como saprófitos, parásitos y simbiontes mutualistas (por ejemplo, líquenes). Los géneros prominentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps . Muchas especies de ascomicetos solo se han observado experimentando reproducción asexual (llamadas especies anamórficas ), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha podido identificar sus teleomorfos más cercanos en los Ascomycota. [ 172 ] Debido a que los productos de la meiosis se retienen dentro del asco en forma de saco, los ascomicetos se han utilizado para dilucidar principios de genética y herencia (por ejemplo, Neurospora crassa ). [ 173 ]
Los miembros de Basidiomycota, comúnmente conocidos como hongos basidiomicetos, producen meiosporas llamadas basidiosporas en tallos con forma de maza llamados basidios. La mayoría de los hongos comunes pertenecen a este grupo, así como los hongos de la roya y el carbón , que son patógenos importantes de los granos. Otros basidiomicetos importantes incluyen el patógeno del maíz Ustilago maydis , [ 174 ] especies comensales humanas del género Malassezia , [ 175 ] y el patógeno humano oportunista Cryptococcus neoformans . [ 176 ]
Organismos similares a los hongos
Debido a las similitudes en morfología y estilo de vida, los mohos mucilaginosos ( micetozoos , plasmodiofóridos , acrásicos , Fonticula y labyrinthulids , ahora en Amoebozoa , Rhizaria , Excavata , Cristidiscoidea y Stramenopiles , respectivamente), los mohos acuáticos ( oomicetos ) y los hifoquítridos (ambos Stramenopiles) se clasificaban anteriormente en el reino Fungi, en grupos como Mastigomycotina , Gymnomycota y Phycomycetes . Los mohos mucilaginosos también se estudiaron como protozoos , lo que dio lugar a una taxonomía ambirregnal y duplicada. [ 177 ]
A diferencia de los hongos verdaderos, las paredes celulares de los oomicetos contienen celulosa y carecen de quitina . Los hifocítridos poseen tanto quitina como celulosa. Los mohos mucilaginosos carecen de pared celular durante la fase asimilativa (excepto los laberintúlidos, que poseen una pared de escamas) y obtienen nutrientes por ingestión ( fagocitosis , excepto los laberintúlidos) en lugar de por absorción ( osmotrofia , como hongos, laberintúlidos, oomicetos e hifocítridos). Ni los mohos acuáticos ni los mohos mucilaginosos están estrechamente relacionados con los hongos verdaderos y, por lo tanto, los taxónomos ya no los agrupan en el reino Fungi. No obstante, los estudios sobre oomicetos y mixomicetos todavía se incluyen con frecuencia en los libros de texto de micología y en la literatura de investigación primaria. [ 178 ]
Los Eccrinales y Amoebidiales son protistas opistocontos, que antes se consideraban hongos zigomicetos. Otros grupos que ahora pertenecen a Opisthokonta (por ejemplo, Corallochytrium , Ichthyosporea ) también se clasificaron en su momento como hongos. El género Blastocystis , ahora en Stramenopiles, se clasificó originalmente como una levadura. Ellobiopsis , ahora en Alveolata , se consideraba un quitridio. Las bacterias también se incluyeron en los hongos en algunas clasificaciones, como el grupo Schizomycetes.
El clado Rozellida , que incluye a Rozella , un "ex-quitridio" , es un grupo genéticamente diverso conocido principalmente a partir de secuencias de ADN ambiental y que constituye un grupo hermano de los hongos. [ 164 ] Los miembros del grupo que se han aislado carecen de la pared celular quitinosa característica de los hongos. Alternativamente, Rozella puede clasificarse como un grupo fúngico basal. [ 156 ]
Los nucleidos podrían ser el siguiente grupo hermano del clado de los eumicetos y, como tales, podrían incluirse en un reino fúngico ampliado. [ 155 ] Muchos Actinomycetales ( Actinomycetota ), un grupo con muchas bacterias filamentosas, también se creyeron durante mucho tiempo hongos. [ 179 ] [ 180 ]
Ecología
Aunque a menudo pasan desapercibidos, los hongos se encuentran en todos los entornos de la Tierra y desempeñan funciones muy importantes en la mayoría de los ecosistemas . Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres y acuáticos, y por lo tanto desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos [ 181 ] y en muchas redes tróficas . Como descomponedores, desempeñan un papel esencial en el ciclo de nutrientes , especialmente como saprófitos y simbiontes , degradando la materia orgánica en moléculas inorgánicas, que luego pueden reingresar a las vías metabólicas anabólicas en plantas u otros organismos. [ 182 ] [ 183 ]
Simbiosis
Muchos hongos tienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría, si no de todos, los reinos . [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] Estas interacciones pueden ser mutualistas o antagónicas, o, en el caso de los hongos comensales, no presentan ningún beneficio ni perjuicio aparente para el huésped. [ 187 ] [ 188 ] [ 189 ]
Con plantas
La simbiosis micorrícica entre plantas y hongos es una de las asociaciones planta-hongo más conocidas y es de gran importancia para el crecimiento y la persistencia de las plantas en muchos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas participan en relaciones micorrícicas con hongos y dependen de esta relación para sobrevivir. [ 9 ]
La simbiosis micorrícica es antigua, data de al menos 400 millones de años. [ 168 ] A menudo aumenta la absorción de compuestos inorgánicos por parte de la planta, como nitrato y fosfato de suelos con bajas concentraciones de estos nutrientes clave para las plantas. [ 182 ] [ 190 ] Los socios fúngicos también pueden mediar la transferencia de carbohidratos y otros nutrientes de planta a planta. [ 191 ] Estas comunidades micorrícicas se denominan " redes micorrícicas comunes ". [ 192 ] [ 193 ] Un caso especial de micorriza es la micoheterotrofia , en la que la planta parasita al hongo, obteniendo todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. [ 194 ] Algunas especies de hongos habitan los tejidos dentro de las raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se denominan endófitos. [ 195 ] De forma similar a la micorriza, la colonización endofítica por hongos puede beneficiar a ambos simbiontes; por ejemplo, los endófitos de las gramíneas confieren a su huésped una mayor resistencia a los herbívoros y otros factores de estrés ambiental, y a cambio reciben alimento y refugio de la planta. [ 196 ]
Con algas y cianobacterias
Los líquenes son una relación simbiótica entre hongos y algas fotosintéticas o cianobacterias . El socio fotosintético en la relación se denomina en la terminología de los líquenes como "fotobionte". La parte fúngica de la relación está compuesta principalmente por diversas especies de ascomicetos y algunos basidiomicetos . [ 197 ] Los líquenes se encuentran en todos los ecosistemas de todos los continentes, desempeñan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica , [ 198 ] y son prominentes en algunos ambientes extremos, incluidas las regiones polares , alpinas y desérticas semiáridas . [ 199 ] Son capaces de crecer en superficies inhóspitas, incluyendo suelo desnudo, rocas, corteza de árboles , madera, conchas, percebes y hojas. [ 200 ] Al igual que en las micorrizas, el fotobionte proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis al hongo, mientras que el hongo proporciona minerales y agua al fotobionte. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un solo organismo; en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere enormemente de sus componentes individuales. [ 201 ] La liquenización es un modo común de nutrición para los hongos; alrededor del 27% de los hongos conocidos —más de 19 400 especies— están liquenizados. [ 202 ] Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico mediante fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas de larga duración (estacionales) , nutrición mineral obtenida principalmente de fuentes aéreas y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de los demás organismos fotosintéticos en el mismo hábitat. [ 203 ]
Con insectos
Muchos insectos también participan en relaciones mutualistas con hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos del orden Chaetothyriales para varios propósitos: como fuente de alimento, como componente estructural de sus nidos y como parte de una simbiosis hormiga/planta en los domacios (pequeñas cámaras en las plantas que albergan artrópodos). [ 204 ] Los escarabajos ambrosia cultivan varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. [ 205 ] De igual manera, las hembras de varias especies de avispas de la madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo de la madera pudrida Amylostereum areolatum en la albura de los pinos ; el crecimiento del hongo proporciona condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de la avispa. [ 206 ] Al menos una especie de abeja sin aguijón tiene una relación con un hongo del género Monascus , donde las larvas consumen y dependen del hongo transferido de nidos viejos a nuevos. [ 207 ] Se sabe que las termitas de la sabana africana también cultivan hongos, [ 184 ] y las levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan el intestino de una amplia gama de insectos, incluidos neurópteros , escarabajos y cucarachas ; no se sabe si estos hongos benefician a sus huéspedes. [ 208 ] Los hongos que crecen en madera muerta son esenciales para los insectos xilófagos (por ejemplo, los escarabajos perforadores de madera ). [ 209 ] [ 210 ] [ 211 ] Proporcionan los nutrientes que necesitan los xilófagos a la madera muerta nutricionalmente escasa. [ 212 ] [ 210 ] [ 211 ] Gracias a este enriquecimiento nutricional, las larvas del insecto perforador de madera pueden crecer y desarrollarse hasta la edad adulta. [ 209 ] Las larvas de muchas familias de moscas fungícolas , en particular las de la superfamilia Sciaroidea , como los Mycetophilidae y algunos Keroplatidae, se alimentan de cuerpos fructíferos de hongos y micorrizas estériles.. [ 213 ]
Como parásitos
Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los humanos) y otros hongos. Los patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan daños y pérdidas extensas a la agricultura y la silvicultura incluyen el hongo de la piriculariosis del arroz Magnaporthe oryzae , [ 214 ] patógenos de árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causan la enfermedad del olmo holandés , [ 215 ] Cryphonectria parasitica responsable de la roya del castaño , [ 216 ] y Phymatotrichopsis omnivora que causa la pudrición de la raíz de Texas , y patógenos de plantas en los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria y Cochliobolus . [ 188 ] Algunos hongos carnívoros , como Purpureocillium lilacinum , son depredadores de nematodos , a los que capturan utilizando una variedad de estructuras especializadas como anillos constrictores o redes adhesivas. [ 217 ] Muchos hongos que son patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae , pueden pasar de ser biotróficos (parásitos de plantas vivas) a ser necrotróficos (alimentándose de los tejidos muertos de las plantas que han matado). [ 218 ] Este mismo principio se aplica a los parásitos que se alimentan de hongos, incluyendo Asterotremella albida , que se alimenta de los cuerpos fructíferos de otros hongos tanto mientras están vivos como después de que mueren. [ 219 ]
Algunos hongos alteran el comportamiento de sus huéspedes animales de manera que propagan sus esporas con mayor eficacia (lo que también se denomina "transmisión activa del huésped"). Algunos ejemplos son Ophiocordyceps unilateralis y posiblemente el extinto Allocordyceps .
Como patógenos
Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en humanos, varias de las cuales pueden ser fatales si no se tratan. Estas incluyen aspergilosis , candidiasis , coccidioidomicosis , criptococosis , histoplasmosis , micetomas y paracoccidioidomicosis . Además, una persona con inmunodeficiencia es más susceptible a enfermedades causadas por géneros como Aspergillus , Candida , Cryptococcus , [ 189 ] [ 220 ] [ 221 ] Histoplasma , [ 222 ] y Pneumocystis . [ 223 ] Otros hongos pueden atacar los ojos, las uñas, el cabello y especialmente la piel, los llamados hongos dermatofíticos y queratinofílicos, y causar infecciones locales como tiña y pie de atleta . [ 224 ] Las esporas de hongos también son causa de alergias , y hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden provocar reacciones alérgicas. [ 225 ]
Como objetivos de micoparásitos
Los organismos que parasitan hongos se conocen como organismos micoparásitos . Alrededor de 300 especies de hongos y organismos similares a hongos, pertenecientes a 13 clases y 113 géneros, se utilizan como agentes de biocontrol contra enfermedades fúngicas de las plantas. [ 226 ] Los hongos también pueden actuar como micoparásitos o antagonistas de otros hongos, como Hypomyces chrysospermus , que crece en los boletos . Los hongos también pueden ser el objetivo de la infección por micovirus . [ 227 ] [ 228 ]
Comunicación
Parece existir comunicación eléctrica entre hongos en componentes similares a palabras según las características de activación neuronal. [ 229 ]
Posible impacto en el clima
Según un estudio publicado en la revista académica Current Biology , los hongos pueden absorber de la atmósfera alrededor del 36 % de las emisiones globales de gases de efecto invernadero provenientes de combustibles fósiles . [ 230 ] [ 231 ] Esto se debe a que los hongos micorrícicos que participan directamente en la fotosíntesis crean una red que mantiene unido el suelo. Estos hongos se ven gravemente amenazados por herbicidas , fungicidas , fertilizantes , la deforestación , la contaminación y la cobertura del suelo con materiales impermeables como el hormigón . [ 10 ]
Micotoxinas
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-bencil-10b-hidroxi-2-metil-3,6-dioxooctahidro-2H-oxazolo[3,2-a]pirrolo[2,1-c]pirazin-2-il)-7-metil-4,6,6a,7,8,9-hexahidroindolo[4,3-fg]quinolina-9-carboxamida](https://images.hispanopedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/500px-Ergotamine3.png)
Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos , varios de los cuales son tóxicos para animales o plantas y, por lo tanto, se denominan micotoxinas . De particular relevancia para los humanos son las micotoxinas producidas por mohos que causan el deterioro de los alimentos y los hongos venenosos (véase más arriba). Particularmente tristemente célebres son las letales amatoxinas presentes en algunos hongos del género Amanita y los alcaloides del cornezuelo , que tienen un largo historial de causar graves epidemias de ergotismo (fuego de San Antonio) en personas que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo del cornezuelo, Claviceps purpurea . [ 232 ] Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas , que son toxinas hepáticas insidiosas y metabolitos altamente carcinogénicos producidos por ciertas especies de Aspergillus que a menudo crecen en o sobre granos y nueces consumidos por los humanos, ocratoxinas , patulina y tricotecenos (por ejemplo, micotoxina T-2 ) y fumonisinas , que tienen un impacto significativo en los suministros de alimentos humanos o en el ganado animal . [ 233 ]
Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales ), y la investigación ha establecido la existencia de vías bioquímicas con el único propósito de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. [ 44 ] Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios de aptitud en términos de adaptación fisiológica, competencia con otros microbios y hongos, y protección contra el consumo ( fungivoría ). [ 234 ] [ 235 ] Muchos metabolitos secundarios fúngicos (o derivados) se utilizan médicamente, como se describe en Uso humano más adelante .
Mecanismos patogénicos
Ustilago maydis es un hongo fitopatógeno que causa la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte . Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra microorganismos patógenos como U. maydis . Una reacción de defensa rápida tras el ataque del patógeno es la explosión oxidativa, en la que la planta produce especies reactivas de oxígeno en el sitio de la invasión. U. maydis puede responder a la explosión oxidativa con una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . Esta respuesta protege a U. maydis de la defensa del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. [ 236 ] Además, U. maydis posee un sistema de reparación de ADN recombinacional bien establecidoque actúa durante la mitosis y la meiosis. [ 237 ] Este sistema puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño en el ADN derivado de la respuesta defensiva oxidativa de la planta huésped a la infección. [ 238 ]
Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada que puede vivir tanto en plantas como en animales. C. neoformans suele infectar los pulmones, donde es fagocitada por los macrófagos alveolares . [ 239 ] Algunas cepas de C. neoformans pueden sobrevivir dentro de los macrófagos, lo que parece ser la base de la latencia , la enfermedad diseminada y la resistencia a los agentes antifúngicos. Un mecanismo por el cual C. neoformans sobrevive al entorno hostil de los macrófagos es mediante la regulación positiva de la expresión de genes involucrados en la respuesta al estrés oxidativo. [ 239 ] Otro mecanismo involucra la meiosis. La mayoría de las cepas de C. neoformans son de apareamiento "tipo a". Los filamentos de apareamiento "tipo a" normalmente tienen núcleos haploides, pero pueden volverse diploides (quizás por endoduplicación o por fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas . Los núcleos diploides de las blastosporas pueden experimentar meiosis, incluyendo recombinación, para formar basidiosporas haploides que pueden dispersarse. [ 240 ] Este proceso se denomina fructificación monocariótica. Este proceso requiere un gen llamado DMC1 , que es un homólogo conservado de los genes recA en bacterias y RAD51 en eucariotas, que media el apareamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena de ADN. Por lo tanto, C. neoformans puede experimentar una meiosis, fructificación monocariótica, que promueve la reparación recombinacional en el ambiente oxidativo y dañino para el ADN del macrófago huésped, y la capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia. [ 238 ] [ 240 ]
Uso humano
El uso humano de los hongos para la preparación o conservación de alimentos y otros fines es extenso y tiene una larga historia. El cultivo y la recolección de hongos constituyen importantes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología . Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme variedad de productos naturales con actividad antimicrobiana u otras actividades biológicas, muchas especies se han utilizado o se están desarrollando para la producción industrial de antibióticos , vitaminas y fármacos anticancerígenos y reductores del colesterol . Se han desarrollado métodos para la ingeniería genética de hongos, [ 241 ] lo que permite la ingeniería metabólica de especies fúngicas. Por ejemplo, la modificación genética de especies de levadura [ 242 ] —que son fáciles de cultivar a altas tasas en grandes recipientes de fermentación— ha abierto vías de producción farmacéutica potencialmente más eficientes que la producción mediante los organismos fuente originales. [ 243 ] Las industrias basadas en hongos se consideran a veces una parte importante de una bioeconomía en crecimiento , con aplicaciones en investigación y desarrollo que incluyen el uso para textiles, la sustitución de la carne y la biotecnología fúngica en general. [ 244 ] [ 245 ] [ 246 ] [ 247 ] [ 248 ]
Usos terapéuticos
Quimioterápicos modernos
Muchas especies producen metabolitos que son fuentes importantes de fármacos farmacológicamente activos.
antibióticos
Particularmente importantes son los antibióticos, incluidas las penicilinas , un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetizan a partir de pequeños péptidos . [ 250 ] Aunque las penicilinas que ocurren naturalmente, como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum ), tienen un espectro de actividad biológica relativamente estrecho, se puede producir una amplia gama de otras penicilinas mediante la modificación química de las penicilinas naturales. Las penicilinas modernas son compuestos semisintéticos , obtenidos inicialmente de cultivos de fermentación , pero luego alterados estructuralmente para obtener propiedades específicas deseables. [ 251 ] Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina , comúnmente utilizada como inmunosupresor durante la cirugía de trasplante ; y ácido fusídico , utilizado para ayudar a controlar la infección por la bacteria Staphylococcus aureus resistente a la meticilina . [ 252 ] El uso generalizado de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis , la sífilis , la lepra y otras, comenzó a principios del siglo XX y continúa hasta la fecha. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen desempeñar un doble papel: en altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en entornos ricos en especies, como la rizosfera , y en bajas concentraciones como moléculas de detección de quórum para la señalización intra o interespecífica. [ 253 ]
Otro
Otros fármacos producidos por hongos incluyen la griseofulvina aislada de Penicillium griseofulvum , utilizada para tratar infecciones fúngicas, [ 254 ] y las estatinas ( inhibidores de la HMG-CoA reductasa ), utilizadas para inhibir la síntesis de colesterol . Ejemplos de estatinas encontradas en hongos incluyen la mevastatina de Penicillium citrinum y la lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra . [ 255 ] La psilocibina de hongos se investiga para uso terapéutico y parece causar aumentos globales en la integración de la red cerebral . [ 256 ] Los hongos producen compuestos que inhiben virus [ 257 ] [ 258 ] y células cancerosas . [ 259 ] Metabolitos específicos, como el polisacárido-K , la ergotamina y los antibióticos β-lactámicos , se utilizan de forma rutinaria en la medicina clínica. El hongo shiitake es una fuente de lentinano , un fármaco clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluido Japón . [ 260 ] [ 261 ] En Europa y Japón, el polisacárido-K (nombre comercial Krestin), un compuesto químico derivado de Trametes versicolor , es un adyuvante aprobado para la terapia contra el cáncer. [ 262 ]
Medicina tradicional
Ciertos hongos se utilizan como supuestos agentes terapéuticos en prácticas de medicina popular , como la medicina tradicional china . Entre los hongos con un historial de uso de este tipo se incluyen Agaricus subrufescens , [ 259 ] [ 263 ] Ganoderma lucidum , [ 264 ] y Ophiocordyceps sinensis . [ 265 ]
Alimentos fermentados
La levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se utiliza para hacer pan y otros productos a base de trigo, como masa para pizza y empanadillas . [ 266 ] Las especies de levadura del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas mediante fermentación. [ 267 ] El moho koji de shoyu ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de shoyu ( salsa de soja ) y sake , y en la preparación de miso , [ 268 ] mientras que las especies de Rhizopus se utilizan para hacer tempeh . [ 269 ] Varios de estos hongos son especies domesticadas que fueron criadas o seleccionadas según su capacidad para fermentar alimentos sin producir micotoxinas dañinas (véase más adelante), que son producidas por Aspergilli muy emparentados . [ 270 ] Quorn , una alternativa a la carne , se elabora a partir de Fusarium venenatum . [ 271 ]
En los alimentos
Entre los hongos comestibles se incluyen los cultivados comercialmente y los recolectados en la naturaleza. Agaricus bisporus , que se vende como champiñones cuando son pequeños o como champiñones Portobello cuando son más grandes, es la especie más cultivada en Occidente y se utiliza en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y han ganado popularidad en Occidente. Suelen estar disponibles frescos en supermercados y mercados, como los champiñones de paja ( Volvariella volvacea ), las setas ostra ( Pleurotus spp. ), los shiitakes ( Lentinula edodes ) y los enokitake ( Flammulina spp.). [ 272 ]
Muchas otras especies de hongos se recolectan en la naturaleza para consumo personal o venta comercial. Los hongos látigo , las colmenillas , los rebozuelos , las trufas , las trompetas negras y los boletus edulis ( también conocidos como boletus rey) alcanzan precios elevados en el mercado. Se utilizan con frecuencia en platos gourmet. [ 273 ]
Ciertos tipos de quesos requieren la inoculación de la cuajada con especies de hongos que les confieren un sabor y una textura únicos. Ejemplos de ello son el color azul de quesos como el Stilton o el Roquefort , que se elaboran mediante la inoculación con Penicillium roqueforti . [ 274 ] Los mohos utilizados en la producción de queso no son tóxicos y, por lo tanto, son seguros para el consumo humano; sin embargo, pueden acumularse micotoxinas (por ejemplo, aflatoxinas, roquefortina C , patulina u otras) debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o el almacenamiento del queso. [ 275 ]
Hongos venenosos
Muchas especies de hongos son venenosas para los humanos y causan una variedad de reacciones que incluyen problemas digestivos leves, reacciones alérgicas , alucinaciones , insuficiencia orgánica grave y la muerte. Los géneros con hongos que contienen toxinas mortales incluyen, pero no se limitan a Conocybe , Galerina , Lepiota y tristemente, Amanita . [ 276 ] Este último género, la oronja verde ( A. phalloides ) , es la causa más común de intoxicación mortal por hongos. En particular, Amanita sect. Phalloideae contiene docenas de especies que contienen amatoxina, incluyendo A. phalloides , así como los ángeles destructores . [ 277 ] La falsa morilla ( Gyromitra esculenta ) se considera ocasionalmente un manjar cuando se cocina, pero puede ser altamente tóxica cuando se come cruda. [ 278 ] Tricholoma equestre se consideraba comestible hasta que se la implicó en intoxicaciones graves que causaban rabdomiólisis . [ 279 ] Los hongos Amanita muscaria también causan intoxicaciones ocasionales no mortales, principalmente como resultado de su ingestión por sus propiedades alucinógenas . Históricamente, la Amanita muscaria fue utilizada por diferentes pueblos en Europa y Asia, y su uso actual con fines religiosos o chamánicos se reporta en algunos grupos étnicos como el pueblo Koryak del noreste de Siberia . [ 280 ]
Como es difícil identificar con precisión un hongo seguro sin la capacitación y el conocimiento adecuados, a menudo se recomienda asumir que un hongo silvestre es venenoso y no consumirlo. [ 281 ] [ 282 ]
Control de plagas
En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por nutrientes y espacio con microorganismos patógenos como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva , [ 283 ] o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies eliminan o suprimen el crecimiento de patógenos vegetales dañinos, como insectos, ácaros , malezas , nematodos y otros hongos que causan enfermedades en cultivos importantes . [ 284 ] Esto ha generado un gran interés en aplicaciones prácticas que utilizan estos hongos en el control biológico de estas plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos pueden utilizarse como biopesticidas , ya que matan activamente a los insectos. [ 285 ] Ejemplos que se han utilizado como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. y Lecanicillium lecanii . [ 286 ] [ 287 ] Los hongos endófitos de las gramíneas del género Epichloë , como E. coenophiala , producen alcaloides que son tóxicos para una variedad de herbívoros invertebrados y vertebrados . Estos alcaloides protegen a las plantas de gramíneas de la herbivoría , pero varios alcaloides endófitos pueden envenenar a los animales de pastoreo, como el ganado vacuno y ovino. [ 288 ] La infección de cultivares de pastos o gramíneas forrajeras con endófitos de Epichloë es un enfoque que se utiliza en los programas de mejoramiento de gramíneas ; las cepas de hongos se seleccionan para producir solo alcaloides que aumentan la resistencia a los herbívoros como los insectos, sin ser tóxicos para el ganado. [ 289 ] [ 290 ]
Biorremediación
Ciertos hongos, en particular los hongos de pudrición blanca , pueden degradar insecticidas , herbicidas, pentaclorofenol , creosota , alquitranes de hulla y combustibles pesados, transformándolos en dióxido de carbono , agua y elementos básicos. [ 291 ] Se ha demostrado que los hongos biomineralizan óxidos de uranio, lo que sugiere que podrían tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente. [ 292 ] [ 293 ] [ 294 ]
organismos modelo
Varios descubrimientos fundamentales en biología fueron realizados por investigadores que utilizaron hongos como organismos modelo , es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, la hipótesis de un gen-una enzima fue formulada por científicos que utilizaron el moho del pan Neurospora crassa para probar sus teorías bioquímicas. [ 295 ] Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe , cada una de las cuales tiene una larga historia de uso para investigar cuestiones en biología celular eucariota y genética, como la regulación del ciclo celular , la estructura de la cromatina y la regulación génica . Han surgido otros modelos fúngicos que abordan cuestiones biológicas específicas relevantes para la medicina, la fitopatología y los usos industriales; ejemplos incluyen Candida albicans , un patógeno humano dimórfico y oportunista, [ 296 ] Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, [ 297 ] y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucariotas . [ 298 ]
Otros
Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como los ácidos cítrico , glucónico , láctico y málico , [ 299 ] y enzimas industriales , como las lipasas utilizadas en detergentes biológicos , [ 300 ] celulasas utilizadas en la fabricación de etanol celulósico [ 301 ] y vaqueros lavados a la piedra , [ 302 ] y amilasas , [ 303 ] invertasas , proteasas y xilanasas . [ 304 ]
Véase también
Notas
- 1 2 Esto refleja un sentido moderno de "Eumycota , que es el grupo hermano de Aphelidiomyceta. Es distinto del sentido antiguo utilizado para separar los hongos (ahora simplemente el reino "Fungi") de los mohos mucilaginosos y los mohos acuáticos. El actual "Eumycota" coincide con la definición de Fungi que dan los protistólogos como un linaje exclusivamente osmotrófico. [ 3 ]
- ↑ Alternativamente, se incluye en Mucoromycota como un subfilo.
- ↑ Alternativamente, se incluye en Mucoromycota como un subfilo. En el análisis basado en ARNr, se agrupa con Dikarya para formar Symbiomycota .
- ↑ / ˈ f ʌ n dʒ aɪ /ⓘ , / ˈ f ʌ ŋ ɡ aɪ /ⓘ , / ˈ f ʌ ŋ ɡ i /ⓘ , o / ˈ f ʌ n dʒ i /ⓘ ; Las dos primeras pronunciaciones son más populares en EE. UU. y las demás en el Reino Unido; sin embargo, todas las pronunciaciones se pueden escuchar en cualquier país de habla inglesa.
- ↑ En los análisis basados en proteínas, Mucoromyceta es un clado que también incluye a Mortierellomycota y Glomeromycota. [ 163 ]
Referencias
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Fuentes citadas
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Lecturas adicionales
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- Seifert, Keith. El reino oculto de los hongos . Greystone Books, 2022. ISBN 978-1-77164-662-8.
- Wilkinson A (6 de septiembre de 2022). "Conoce a los amigos y enemigos de los hongos que nos rodean" . Science News .
Enlaces externos
- MC Cooke (1875), Hongos: su naturaleza y usos , (2009)
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- Proyecto web Árbol de la Vida: Hongos. Archivado el 25 de enero de 2021 en Wayback Machine.
- Enciclopedia de la vida: Hongos
- HONGOS en BoDD – Base de datos de dermatología botánica