Miriápodos

Los miriápodos ( del griego antiguo μυρίος ( muríos ) ' innumerables ' y πούς ( poús ) ' pie ' ) son los miembros del subfilo Myriapoda , que contiene artrópodos como milpiés y ciempiés . El grupo contiene alrededor de 13 000 especies, todas ellas terrestres . ^{[ 2 ]}  

Aunque la evidencia molecular y fósiles similares sugieren una diversificación en el período Cámbrico , ^{[ 3 ] [ 2 ]} el registro fósil más antiguo conocido de miriápodos data entre el Silúrico Tardío y el Devónico Temprano , ^{[ 4 ] [ 5 ]} con Pneumodesmus conservando la evidencia más antigua conocida de respiración aérea en tierra. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Otras especies fósiles de miriápodos tempranos alrededor del período de tiempo similar incluyen Kampecaris obanensis y Archidesmus sp. ^{[ 8 ]} La clasificación filogenética de los miriápodos todavía está en debate.

El estudio científico de los miriápodos es la miriapodología , y quienes estudian los miriápodos son miriapodólogos. ^{[ 9 ]}

Los miriápodos tienen un solo par de antenas y, en la mayoría de los casos, ojos simples. Las excepciones son las dos clases de sínfilos y pauropodos , el orden de milpiés Polydesmida y el orden de ciempiés Geophilomorpha , que carecen de ojos. ^{[ 10 ]} Los ciempiés domésticos ( Scutigera ), por otro lado, tienen ojos compuestos grandes y bien desarrollados . ^{[ 11 ]} Las piezas bucales se encuentran en la parte inferior de la cabeza, con un "epistoma" y un labro que forman el labio superior, y un par de maxilas que forman el labio inferior. Un par de mandíbulas se encuentran dentro de la boca. Los miriápodos respiran a través de espiráculos que se conectan a un sistema traqueal similar al de los insectos. Tienen un corazón tubular largo que se extiende por gran parte del cuerpo, pero generalmente pocos vasos sanguíneos, o ninguno. ^{[ 12 ]}

Los túbulos de Malpighi excretan desechos nitrogenados en el sistema digestivo, que generalmente consiste en un tubo simple. Aunque el cordón nervioso ventral tiene un ganglio en cada segmento, el cerebro está relativamente poco desarrollado. ^{[ 12 ]}

Durante el apareamiento, los miriápodos machos producen un paquete de esperma, o espermatóforo , que deben transferir externamente a la hembra; este proceso suele ser complejo y muy desarrollado. La hembra pone huevos que eclosionan como versiones mucho más cortas de los adultos, con solo unos pocos segmentos y tan solo tres pares de patas. Con la excepción de los dos órdenes de ciempiés Scolopendromorpha y Geophilomorpha , que tienen desarrollo epimórfico (todos los segmentos corporales se forman embrionariamente), las crías añaden segmentos y extremidades adicionales a medida que mudan repetidamente hasta alcanzar la forma adulta. ^{[ 12 ]}

El número de segmentos puede variar de 15 a 173. ^{[ 13 ]} El proceso de adición de nuevos segmentos durante el crecimiento postembrionario se conoce como anamorfosis , de la cual existen tres tipos: euanamorfosis, emianamorfosis y teloanamorfosis. En la euanamorfosis, cada muda va seguida de la adición de nuevos segmentos, incluso después de alcanzar la madurez sexual; en la emianamorfosis, se añaden nuevos segmentos hasta cierta etapa, y las mudas posteriores ocurren sin adición de segmentos; y en la teloanamorfosis, donde la adición de nuevos segmentos se detiene después de alcanzar la forma adulta, después de que no ocurren más mudas. ^{[ 14 ]}

Los miriápodos son más abundantes en los bosques húmedos, donde cumplen un papel importante en la descomposición de materia vegetal, ^{[ 2 ]} aunque algunos viven en pastizales , hábitats semiáridos o incluso desiertos. ^{[ 15 ]} Un porcentaje muy pequeño de especies son litorales (se encuentran a lo largo de la costa). ^{[ 16 ] [ 17 ]} La mayoría son detritívoros , con la excepción de los ciempiés , que son principalmente depredadores nocturnos .

Algunas especies de ciempiés y milpiés son capaces de producir luz y, por lo tanto, son bioluminiscentes . ^{[ 18 ]} Los pauropodios y sínfilos son animales pequeños, a veces microscópicos, que se asemejan superficialmente a los ciempiés y viven en el suelo . Los milpiés se diferencian de los otros grupos en que sus segmentos corporales están fusionados en pares, lo que da la apariencia de que cada segmento tiene dos pares de patas , mientras que los otros tres grupos tienen un solo par de patas en cada segmento corporal.

Aunque generalmente no se consideran peligrosos para los humanos, muchos milpiés producen secreciones nocivas (que a menudo contienen benzoquinonas ) que, en raras ocasiones, pueden causar ampollas temporales y decoloración de la piel. ^{[ 19 ]} Los ciempiés grandes pueden morder a los humanos, y aunque la mordedura puede causar dolor y malestar intensos, las muertes son extremadamente raras. ^{[ 20 ]}

Ha habido mucho debate sobre qué grupo de artrópodos está más estrechamente relacionado con los Myriapoda. ^{[ 21 ]} Según la hipótesis Mandibulata , Myriapoda es el taxón hermano de Pancrustacea , un grupo que comprende Crustacea y Hexapoda (insectos y sus parientes cercanos). Según la hipótesis Atelocerata , Hexapoda es el más cercano, mientras que según la hipótesis Paradoxopoda , Chelicerata es el más cercano. Esta última hipótesis, aunque apoyada por pocos, o ningún, carácter morfológico, está apoyada por varios estudios moleculares . ^{[ 22 ]} Un estudio de 2020 encontró numerosos caracteres del ojo y la región preoral que sugieren que los parientes más cercanos de los miriápodos corona son los Euthycarcinoideos extintos . ^{[ 23 ]} En 2026, el recién descrito Waukartus , del Llandoveriense de Wisconsin , Estados Unidos , fue recuperado como un miriápodo basal , que ya mostraba extremidades uníreas para caminar. ^{[ 24 ]}

Existen cuatro clases de miriápodos actuales: Chilopoda (ciempiés), Diplopoda , Pauropoda y Symphyla , que comprenden un total de alrededor de 12 000 especies . ^{[ 25 ]} Si bien se cree que cada uno de estos grupos de miriápodos es monofilético , las relaciones entre ellos son menos claras. ^{[ 26 ]}

ciempiés

Los ciempiés conforman la clase Chilopoda. Son rápidos, depredadores y venenosos , y cazan principalmente de noche. Durante el día, generalmente se esconden bajo las rocas, y durante la noche persiguen larvas, lombrices de tierra e incluso lagartijas y pequeños roedores. ^{[ 13 ]} Existen alrededor de 3300 especies, ^{[ 25 ]} que van desde el diminuto Nannarrup hoffmani (menos de 12  mm o 1/2 pulgada  de longitud) ^{[ 27 ]} hasta el gigante Scolopendra gigantea , que puede superar los 30 centímetros (12 pulgadas) . 

milpiés

Los milpiés forman la clase Diplopoda. La mayoría de los milpiés son más lentos que los ciempiés y se alimentan de hojarasca y detritos . Excepto por el primer segmento llamado columna, que no tiene apéndices, y los tres segmentos siguientes con un solo par de patas cada uno, se distinguen por la fusión de cada par de segmentos corporales en una sola unidad, dando la apariencia de tener dos pares de patas por segmento. También es común que los esternitos, pleuritos y tergitos se fusionen en anillos de armadura rígidos. ^{[ 28 ]} Los machos producen células espermáticas aflageladas, a diferencia del resto de los miriápodos que producen espermatozoides flagelados. ^{[ 29 ]} Se han descrito alrededor de 12 000 especies, lo que puede representar menos de una décima parte de la verdadera diversidad global de milpiés. ^{[ 25 ]} Aunque el nombre "milpiés" es una palabra compuesta formada a partir de las raíces latinas millia ("mil") y pes (gen. pedis ) ("pie"), los milpiés suelen tener entre 36 y 400 patas. Sin embargo, en 2021 se describió Eumillipes persephone , la primera especie conocida que tiene 1000 o más patas, poseyendo 1306 de ellas. ^{[ 30 ]} Los milpiés bola son mucho más cortos y son capaces de enrollarse en una bola, como las cochinillas de la humedad .

Sínfila

Los sínfilos , o ciempiés de jardín, están estrechamente relacionados con los ciempiés y milpiés. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Miden de 3 a 6  cm de largo y tienen de 6 a 12 pares de patas, dependiendo de su etapa de vida. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Sus huevos, que son blancos y esféricos y están cubiertos de pequeñas crestas hexagonales, se ponen en grupos de 4 a 25 a la vez y generalmente tardan hasta 40 días en eclosionar. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Hay alrededor de 200 especies en todo el mundo. ^{[ 34 ]}

Pauropoda

Pauropoda es otro pequeño grupo de miriápodos pequeños. Suelen medir entre 0,5 y 2,0  mm de largo y viven en el suelo de todos los continentes, excepto la Antártida . Se han descrito más de 700 especies. ^{[ 25 ]} Se cree que son el grupo hermano de los milpiés y tienen los tergitos dorsales fusionados a través de pares de segmentos, de forma similar a la fusión más completa de segmentos que se observa en los milpiés. ^{[ 35 ]}

Arthropleuridea

Los artropleuridios eran miriápodos antiguos, ahora extintos, conocidos desde el Silúrico tardío hasta el Pérmico . Los miembros más famosos pertenecen al género Arthropleura , un animal gigante, probablemente herbívoro , que podía alcanzar hasta 2,63 metros (8 pies 8 pulgadas) de longitud, ^{[ 36 ]} pero el grupo también incluye especies de menos de 1 cm (0,39 pulgadas) . Históricamente, Arthropleuridea se consideraba una clase distinta de miriápodos, pero desde el año 2000 el consenso científico los considera un subgrupo de los milpiés, aunque la relación de los artropleuridios con otros milpiés y entre sí es objeto de debate. ^{[ 37 ] [ 38 ]}    

Relaciones de los miriápodos

Se han propuesto diversas agrupaciones ( clados ) de las clases de miriápodos, algunas de las cuales son mutuamente excluyentes, y todas representan hipótesis de relaciones evolutivas. Las relaciones tradicionales, respaldadas por similitudes morfológicas (similitudes anatómicas o del desarrollo), se ven cuestionadas por relaciones más recientes, respaldadas por evidencia molecular (incluidas las similitudes de secuencias de ADN y aminoácidos ). ^{[ 39 ] [ 40 ]}

• Dignatha (también llamado Collifera) es un clado que consta de milpiés y pauropodos, y está respaldado por similitudes morfológicas que incluyen la presencia de un gnatochilarium (un aparato de mandíbula y placas modificado) y un collum , un segmento sin patas detrás de la cabeza.
• Trignatha (también llamados Atelopoda) es un grupo de ciempiés y sínfilos, unidos por similitudes en sus piezas bucales.
• Edafopoda es una agrupación de sínfilos y pauropodios que está respaldada por secuencias genéticas compartidas, pero entra en conflicto con Dignatha y Trignatha. ^{[ 41 ]}
• Los pectinopoda consisten en milpiés y ciempiés, una clasificación que también respalda a los edafópodos. ^{[ 42 ] [ 43 ]}
• Progoneata es un grupo que comprende milpiés, pauropodos y sínfilos, excluyendo a los ciempiés. Entre sus características comunes se incluyen aberturas reproductivas ( gonoporos ) detrás del segundo segmento corporal y pelos sensoriales ( tricobotrios ) con una protuberancia bulbosa. Es compatible con Dignatha o Edafopoda. ^{[ 40 ]}

• Euthycarcinoidea , un grupo de artrópodos enigmáticos que podrían ser ancestros de los miriápodos.
• Colonización de la tierra , principales etapas evolutivas que conducen a los organismos terrestres.
• Metamerismo , la condición de múltiples segmentos corporales repetidos linealmente.

• Registro fósil de miriápodos - Universidad de Bristol
• Revista Internacional de Miriapodología
• Sociedad Internacional de Miriapodología
• Grupo Británico de Miriápodos e Isópodos
• Miriápodos, los animales con las patas más largas del mundo - Norteamérica