Mirmecofagia

La mirmecofagia (del griego antiguo μύρμηξ múrmēx , 'hormiga', y φαγεῖν phageîn , 'comer') es un comportamiento alimentario en los animales, definido por el consumo de termitas u hormigas , particularmente en lo que respecta a aquellas especies animales cuyas dietas están compuestas en gran parte, o completamente, por estos tipos de insectos . Entre los mirmecófagos notables se incluyen los tres géneros de osos hormigueros , cerdos hormigueros , numbats , equidnas , algunos armadillos y pangolines , así como algunos miembros del orden Carnivora, como el oso perezoso del subcontinente indio y el lobo de tierra del sur de África .

El hábito relacionado de comer termitas es la termitofagia ; ambos hábitos alimenticios suelen superponerse, ya que estos insectos eusociales viven en colonias de hormigas o termiteros grandes y densamente poblados , lo que requiere adaptaciones especializadas de cualquier especie que desee acceder a ellos. Entre los rasgos físicos de varios animales mirmecófagos se incluyen garras delanteras largas, afiladas y a menudo curvas para excavar en nidos o termiteros.

La mirmecofagia se encuentra en varios taxones de vertebrados terrestres . ^{[ 2 ]} Los reptiles que comen hormigas incluyen los lagartos cornudos . ^{[ 3 ]} Los anfibios incluyen ranas como Dendrobatidae e Hylidae , mientras que los sapos como Bufo comen hormigas con frecuencia; muchos otros anfibios consumen cantidades variables de hormigas en su dieta. ^{[ 4 ]} Las aves que comen hormigas incluyen varias especies de pájaros carpinteros y los carpinteros del Nuevo Mundo y los hormigueros neotropicales que depredan columnas de hormigas Ecitonini en busca de alimento, mientras que muchas otras aves insectívoras comen hormigas ocasionalmente. ^{[ 5 ]} Los mamíferos cuyas dietas consisten principalmente en hormigas y termitas incluyen monotremas como los equidnas , marsupiales como los numbats y ^mamíferos placentarios : osos hormigueros , cerdos hormigueros , armadillos , pangolines ^{[ 6 ]} y lobos de tierra . ^{[ 7} ]

Los alvarezsáuridos extintos , un grupo de dinosaurios terópodos del período Cretácico, han sido interpretados como mirmecófagos, y se ha interpretado que sus brazos cortos y robustos con una sola garra se utilizaban para abrir nidos de insectos coloniales. ^{[ 8 ]}

Los mamíferos que se especializan en mirmecofagia a menudo desarrollan adaptaciones similares para este nicho; ^{[ 9 ] [ 10 ]} muchos tienen extremidades anteriores y garras poderosas adaptadas para excavar los nidos de colonias de hormigas o termitas de la tierra, bajo la corteza o más profundamente dentro de la madera. La mayoría tiene dientes reducidos y algunos también tienen mandíbulas reducidas. Muchos tienen temperaturas corporales basales bajas , una adaptación al bajo contenido energético de las hormigas y termitas, ^{[ 11 ] [ 12 ]} y la mayoría tiene un olfato avanzado para ayudarlos a encontrar presas. ^{[ 10 ] [ 13 ]}

En el siglo XIX y principios del XX, muchos zoólogos vieron estas características compartidas como evidencia de parentesco y, en consecuencia, clasificaron grupos de osos hormigueros como pangolines , cerdos hormigueros , osos hormigueros y armadillos en un solo orden de mamíferos , los Edentata . Pronto se hizo evidente que tal clasificación era errónea, lo que significa que las especies dentro del supuesto orden no forman un grupo natural . Las características han llegado a verse como ejemplos de evolución convergente , por ejemplo, por Frank Evers Beddard en 1902. ^{[ 14 ]} A medida que se han publicado secuencias genómicas de varios antiguos miembros de Edentata, ^{[ 13 ] [ 15 ]} la evidencia genética ha confirmado que sus miembros están taxonómicamente distantes. ^{[ 16 ]} La mirmecofagia en mamíferos ha evolucionado independientemente (convergentemente) al menos 12 veces, impulsada por el aumento en la disponibilidad de hormigas y termitas: la biomasa de estas presas es más de 10 veces la de todos los mamíferos salvajes combinados. ^{[ 1 ]}

• Mamíferos con rasgos de comportamiento de caza evolucionados convergentemente
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  Pangolín
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  Cerdo hormiguero
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  Oso hormiguero
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  Armadillo

Las hormigas son peligrosas, ya que son ricas en compuestos desagradables y dañinos , lo que para otros invertebrados las convierte en presas difíciles. Sin embargo, las hormigas siguen estando muy extendidas y son abundantes, por lo que miembros de varios taxones de invertebrados se alimentan de ellas. Entre estos depredadores de hormigas se incluyen algunas arañas, como las especies de la familia Salticidae (arañas saltadoras), las arañas de la familia Oecobiidae y la familia Theridiidae . Si bien la mirmecofagia exclusiva (comer solo hormigas) no es muy común, existen algunos ejemplos notables, como la araña cazadora de hormigas australiana Euryopis umbilicata , que se alimenta casi exclusivamente de una especie de hormiga. ^{[ 17 ]} Su dificultad como presa promueve la prevalencia del mimetismo de hormigas para la defensa; estos son los mirmecomorfos y los mirmecófilos . Los mirmecomorfos mirmecófagos son mimetizadores batesianos , lo que les brinda protección contra los depredadores que evitan las hormigas y acceso a alimento abundante. ^{[ 18 ]}

Diversos hemípteros de la familia Reduviidae se alimentan principalmente o exclusivamente de hormigas. Algunos ejemplos son los géneros Paredocla y Acanthaspis . ^{[ 19 ]}

Algunos insectos que se alimentan de hormigas lo hacen porque son depredadores oportunistas de pequeños insectos que corren por la superficie del suelo, de los cuales las hormigas constituyen una gran proporción. Ejemplos notables de evolución convergente son ciertas especies de la familia de neurópteros Myrmeleontidae , principalmente Myrmeleon , los llamados leones hormiga, y de la familia de dípteros Vermileonidae , en particular los géneros Lampromyia y Vermileo , los llamados leones gusano. Ambos son considerados de interés por su hábito de construir trampas cónicas en arena fina o polvo, en cuyo fondo esperan a las presas que han caído. Ambos arrojan arena para dificultar cualquier intento de escape por parte de la presa. ^{[ 20 ]}

La mirmecofagia adopta más formas que simplemente comer hormigas adultas; en la familia de mariposas Lycaenidae , durante los últimos estadios del desarrollo de la oruga , estas larvas entran en los nidos de especies particulares de hormigas, comiendo sus huevos y larvas. ^{[ 21 ]} Las larvas de algunas especies de moscas, como el género Microdon de la familia Syrphidae, pasan toda su vida inmadura en los nidos de hormigas, alimentándose en gran medida o totalmente de la cría de hormigas. Algunos escarabajos se especializan en alimentarse de la cría de especies particulares de hormigas. Un ejemplo es el coccinélido Diomus ; las larvas de Diomus thoracicus en la Guayana Francesa se especializan en los nidos de la especie invasora de hormigas Wasmannia auropunctata . ^{[ 22 ]}

Los principales depredadores de las hormigas incluyen a otras hormigas, especialmente las hormigas legionarias y sus parientes cercanos. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Algunas hormigas, como la hormiga asaltante Ooceraea biroi y la hormiga legionaria del Nuevo Mundo Nomamyrmex esenbecki , son mirmecófagas obligadas, es decir, se alimentan exclusivamente de otras hormigas, ^{[ 24 ] [ 25 ]} mientras que la hormiga asaltante Eciton burchellii come más o menos todos los artrópodos en su camino, incluidas otras hormigas (son generalistas ). ^{[ 23 ] [ 24 ]} Principalmente se alimentan de pupas y larvas, en lugar de hormigas adultas. ^{[ 23 ] [ 24 ]} La especie de hormiga Megaponera analis es monófaga y se alimenta exclusivamente de termitas. ^{[ 26 ]}

• Bequaert, Joseph (1922). "III. Los enemigos depredadores de las hormigas" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 65 : 271–331 .