Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Rana dardo venenosa

(Cope, 1867) \n** ''[[Ameerega]]''\n** ''[[Colostethus]]''\n** ''[[Epipedobates]]''\n** ''[[Leucostethus]]''\n** ''[[Silverstoneia]]''\n* [[Dendrobatinae]] (Cope, 1865) \n** ''[...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Página semiprotegida
Escucha este artículo

La rana dardo venenosa (también conocida como rana dardo venenosa , rana venenosa o antiguamente conocida como rana flecha venenosa ) es el nombre común de un grupo de ranas de la familia Dendrobatidae que son nativas de América Central y del Sur tropical . [ 2 ] Estas especies son diurnas y a menudo tienen cuerpos de colores brillantes. Esta coloración brillante está correlacionada con la toxicidad de la especie, lo que las hace aposemáticas . Algunas especies de la familia Dendrobatidae exhiben una coloración extremadamente brillante junto con una alta toxicidad, una característica derivada de su dieta de hormigas, ácaros y termitas [ 3 ] [ 4 ] , mientras que las especies que comen una variedad mucho mayor de presas tienen una coloración críptica con una cantidad mínima o nula de toxicidad observada. [ 3 ] [ 4 ] Muchas especies de esta familia están amenazadas debido a la infraestructura humana que invade sus hábitats.

Estos anfibios suelen denominarse "ranas dardo" debido al uso que los aborígenes sudamericanos hacían de sus secreciones tóxicas para envenenar las puntas de los dardos . Sin embargo, de entre más de 170 especies, solo cuatro han sido documentadas para este fin ( las plantas de curare se utilizan con mayor frecuencia en los dardos aborígenes sudamericanos), todas ellas pertenecientes al género Phyllobates , que se caracteriza por el tamaño relativamente grande y los altos niveles de toxicidad de sus miembros. [ 5 ] [ 6 ]

Características

Teñido de rana dardo venenoso ( Dendrobates tinctorius )

La mayoría de las especies de ranas venenosas de dardo son pequeñas, a veces miden menos de 1,5 cm (0,59 pulgadas) de longitud en la edad adulta, aunque algunas crecen hasta 6 cm (2,4 pulgadas) . Su peso promedio es de 28 g (0,99 onzas) . [ 7 ] La ​​mayoría de las ranas venenosas de dardo tienen colores brillantes y presentan patrones aposemáticos para advertir a los posibles depredadores. Su coloración brillante está asociada con su toxicidad y los niveles de alcaloides. Por ejemplo, las ranas del género Dendrobates tienen altos niveles de alcaloides, mientras que las especies de Colostethus tienen colores crípticos y no son tóxicas. [ 4 ]      

Las ranas dardo venenosas son un ejemplo de organismo aposemático . Su brillante coloración advierte a los posibles depredadores de su falta de palatabilidad. Actualmente se cree que el aposematismo se originó al menos cuatro veces dentro de la familia de las ranas dardo venenosas, según los árboles filogenéticos, y desde entonces las ranas dendrobátidas han experimentado divergencias drásticas, tanto interespecíficas como intraespecíficas, en su coloración aposemática. Esto resulta sorprendente dada la naturaleza dependiente de la frecuencia de este tipo de mecanismo de defensa. [ 3 ] [ 8 ]

Las ranas adultas depositan sus huevos en lugares húmedos, como hojas, plantas, raíces expuestas y otros sitios. Una vez que los huevos eclosionan, la rana adulta transporta a los renacuajos , uno a uno, a una fuente de agua adecuada: ya sea un charco o el agua acumulada en la garganta de las bromelias u otras plantas. Los renacuajos permanecen allí hasta que se metamorfosean ; en algunas especies, se alimentan de huevos no fertilizados que la madre deposita a intervalos regulares. [ 9 ]

Hábitat

Las ranas dardo venenosas son endémicas de los ambientes tropicales húmedos de América Central y del Sur. [ 5 ] Estas ranas se encuentran generalmente en selvas tropicales , incluyendo Bolivia , Costa Rica , Brasil , Colombia , Ecuador , Venezuela , Surinam , Guayana Francesa , Perú , Panamá , Guyana , Nicaragua y Hawái (introducidas). [ 5 ] [ 10 ]

Los hábitats naturales incluyen bosques húmedos de tierras bajas (subtropicales y tropicales), matorrales de gran altitud (subtropicales y tropicales), zonas montañosas húmedas y ríos (subtropicales y tropicales), marismas de agua dulce, marismas intermitentes de agua dulce, lagos y pantanos. Otras especies pueden encontrarse en pastizales de tierras bajas estacionalmente húmedos o inundados, tierras de cultivo, pastizales, jardines rurales, plantaciones, sabana húmeda y antiguos bosques muy degradados. También se sabe que los bosques premontanos y las zonas rocosas albergan ranas. Los dendrobátidos tienden a vivir en el suelo o cerca de él, pero también en árboles a una altura de hasta 10 m (33 pies) del suelo. [ 11 ]  

Taxonomía

Las ranas dardo son objeto de importantes estudios filogenéticos y experimentan cambios taxonómicos frecuentes. [ 1 ] La familia Dendrobatidae actualmente contiene 16 géneros, con aproximadamente 200 especies. [ 12 ] [ 13 ]

Cambios de color

Algunas especies de ranas venenosas incluyen varios morfos de color conespecíficos que surgieron hace tan solo 6000 años. [ 14 ] Por lo tanto, especies como Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio y Oophaga granulifera pueden incluir morfos de patrones de color que pueden cruzarse (los colores están bajo control poligénico , mientras que los patrones reales probablemente están controlados por un solo locus ). [ 15 ] Históricamente, la coloración diferente ha llevado a identificar erróneamente a especies individuales como separadas, y aún existe controversia entre los taxónomos sobre la clasificación . [ 16 ]

La variación en los regímenes de depredación puede haber influido en la evolución del polimorfismo en Oophaga granulifera , [ 17 ] mientras que la selección sexual parece haber contribuido a la diferenciación entre las poblaciones de Oophaga pumilio de Bocas del Toro . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Toxicidad y medicina

La piel de la rana venenosa fantasmal contiene epibatidina.

Los mecanismos de defensa química de la familia Dendrobates son el resultado de medios exógenos. [ 21 ] Esencialmente, esto significa que su capacidad de defensa proviene del consumo de una dieta particular —en este caso, artrópodos tóxicos— de los cuales absorben y reutilizan las toxinas consumidas. [ 21 ] La secreción de estas sustancias químicas es liberada por las glándulas granulares de la rana. [ 21 ] Las sustancias químicas secretadas por la familia Dendrobated son alcaloides que difieren en estructura química y toxicidad. [ 21 ]

Muchas ranas venenosas secretan toxinas alcaloides lipofílicas como la allopumiliotoxina 267A , la batracotoxina , la epibatidina , la histrionicotoxina y la pumiliotoxina 251D a través de su piel. Los alcaloides en las glándulas cutáneas de las ranas venenosas sirven como defensa química contra la depredación, y por lo tanto pueden estar activas junto con posibles depredadores durante el día. Se conocen alrededor de 28 clases estructurales de alcaloides en las ranas venenosas. [ 5 ] [ 22 ] La especie más tóxica de rana venenosa es Phyllobates terribilis . Se cree que las ranas venenosas no sintetizan sus venenos, sino que secuestran los químicos de sus presas artrópodos, como hormigas, ciempiés y ácaros: la hipótesis de la toxicidad dietética. [ 23 ] [ 24 ] Debido a esto, los animales criados en cautividad no poseen niveles significativos de toxinas, ya que se crían con dietas que no contienen los alcaloides secuestrados por las poblaciones silvestres. No obstante, las ranas criadas en cautividad conservan la capacidad de acumular alcaloides cuando se les proporciona nuevamente una dieta alcaloidea. [ 25 ] A pesar de las toxinas utilizadas por algunas ranas venenosas, algunos depredadores han desarrollado la capacidad de resistirlas. Uno de ellos es la serpiente Erythrolamprus epinephalus , que ha desarrollado inmunidad al veneno. [ 26 ]

Los químicos extraídos de la piel de Epipedobates tricolor pueden tener valor medicinal. Los científicos usan este veneno para hacer un analgésico. [ 27 ] Uno de esos químicos es un analgésico 200 veces más potente que la morfina , llamado epibatidina ; sin embargo, la dosis terapéutica está muy cerca de la dosis letal . [ 28 ] Un derivado, ABT-594 , desarrollado por Abbott Laboratories , fue llamado Tebaniclina y llegó hasta los ensayos de Fase II en humanos, [ 29 ] pero se abandonó el desarrollo posterior debido a peligrosos efectos secundarios gastrointestinales . [ 30 ] Las secreciones de los dendrobátidos también están mostrando potencial como relajantes musculares , estimulantes cardíacos y supresores del apetito . [ 31 ] La más venenosa de estas ranas, la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ), tiene suficiente toxina en promedio para matar de diez a veinte hombres o alrededor de veinte mil ratones. [ 32 ] La mayoría de los demás dendrobátidos, si bien son lo suficientemente coloridos y tóxicos como para disuadir a los depredadores, representan un riesgo mucho menor para los humanos u otros animales grandes.

Ranitomeya amazonica

Conspicuosidad

La coloración llamativa en estas ranas se asocia además con la especialización dietética, la masa corporal, la capacidad aeróbica y la defensa química. [ 8 ] La visibilidad y la toxicidad pueden estar inversamente relacionadas, ya que las ranas venenosas polimórficas menos llamativas son más tóxicas que las especies más brillantes y llamativas. [ 33 ] Los costos energéticos de producir toxinas y pigmentos de colores brillantes dan lugar a posibles compensaciones entre la toxicidad y la coloración brillante, [ 34 ] y las presas con fuertes defensas secundarias tienen menos que ganar con una señalización costosa. Por lo tanto, se predice que las poblaciones de presas más tóxicas manifestarán señales menos brillantes, lo que se opone a la visión clásica de que una mayor visibilidad siempre evoluciona con una mayor toxicidad. [ 35 ]

Aposematismo

La toxicidad cutánea evolucionó junto con la coloración brillante, [ 36 ] quizás precediéndola. [ 3 ] La toxicidad pudo haber dependido de un cambio en la dieta hacia artrópodos ricos en alcaloides, [ 23 ] que probablemente ocurrió al menos cuatro veces entre los dendrobátidos. [ 23 ] O bien el aposematismo y la capacidad aeróbica precedieron a una mayor recolección de recursos, lo que facilitó a las ranas salir a recolectar las hormigas y los ácaros necesarios para la especialización dietética, en contra de la teoría aposemática clásica, que asume que la toxicidad de la dieta surge antes de la señalización. Alternativamente, la especialización dietética precedió a una mayor capacidad aeróbica, y el aposematismo evolucionó para permitir a los dendrobátidos recolectar recursos sin depredación. [ 8 ] La movilidad de las presas también podría explicar el desarrollo inicial de la señalización aposemática. Si las presas tienen características que las hacen más expuestas a los depredadores, como cuando algunos dendrobátidos cambiaron de un comportamiento nocturno a uno diurno, entonces tienen más razones para desarrollar aposematismo. [ 3 ] Tras el cambio, las ranas tuvieron mayores oportunidades ecológicas, lo que provocó la aparición de una especialización dietética. Por lo tanto, el aposematismo no es simplemente un sistema de señalización, sino una forma en que los organismos obtienen mayor acceso a los recursos y aumentan su éxito reproductivo. [ 37 ]

Otros factores

El conservadurismo dietético ( neofobia a largo plazo ) en los depredadores podría facilitar la evolución de la coloración de advertencia, si los depredadores evitan las nuevas morfos durante un período de tiempo suficientemente largo. [ 38 ] Otra posibilidad es la deriva genética, la llamada hipótesis del cambio gradual, que podría fortalecer el aposematismo débil preexistente. [ 39 ]

La selección sexual puede haber jugado un papel en la diversificación del color y patrón de la piel en las ranas venenosas. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Con las preferencias de las hembras en juego, la coloración de los machos podría evolucionar rápidamente. La selección sexual está influenciada por muchos factores. La inversión parental puede arrojar algo de luz sobre la evolución de la coloración en relación con la elección de la hembra. En Oophaga pumilio , la hembra proporciona cuidado a la descendencia durante varias semanas, mientras que los machos lo hacen durante unos pocos días, lo que implica una fuerte preferencia de la hembra. La selección sexual aumenta drásticamente la variación fenotípica. En poblaciones de O. pumilio que participaron en la selección sexual, el polimorfismo fenotípico fue evidente. [ 44 ] Sin embargo, la falta de dimorfismo sexual en algunas poblaciones de dendrobátidos sugiere que la selección sexual no es una explicación válida. [ 45 ]

Se observan compensaciones funcionales en los mecanismos de defensa de las ranas venenosas relacionadas con la resistencia a las toxinas. Las ranas dardo venenosas que contienen epibatidina han sufrido una mutación de 3 aminoácidos en los receptores del cuerpo, lo que les permite ser resistentes a su propio veneno. Las ranas productoras de epibatidina han desarrollado resistencia al veneno en los receptores corporales de forma independiente en tres ocasiones. Esta insensibilidad del sitio diana a la potente toxina epibatidina en los receptores nicotínicos de acetilcolina proporciona resistencia a la toxina a la vez que reduce la afinidad de unión a la acetilcolina. [ 46 ]

Dieta

La dieta de los Dendrobatidae es la que les proporciona los alcaloides/toxinas que se encuentran en su piel. [ 21 ] La dieta responsable de estas características consiste principalmente en pequeños artrópodos y hojarasca que se encuentran en su hábitat general, típicamente hormigas. [ 21 ] Sin embargo, su dieta generalmente se divide en dos categorías distintas. [ 47 ] La primera es la porción principal de la dieta de los Dendrobatidae que incluye presas de movimiento lento, grandes en número y de tamaño pequeño. [ 47 ] Esto generalmente consiste en hormigas , aunque también incluye ácaros , pequeños escarabajos y taxones menores que habitan en la hojarasca. [ 47 ] La segunda categoría de presas son hallazgos mucho más raros y de mayor tamaño corporal, y tienden a tener alta palatabilidad y movilidad. [ 47 ] Estos generalmente consisten en ortópteros , larvas de lepidópteros y arañas. [ 47 ] La dieta natural de un dendrobátido individual depende de su especie y de la abundancia de presas en su ubicación, entre otros factores. [ 21 ]

Comportamiento

Comportamiento agresivo y territorialidad

Tanto los machos como las hembras de Dendrobatidae son territoriales y muestran un comportamiento agresivo , tanto en su etapa de renacuajo como de adulto. [ 48 ] Los Dendrobatidae son especialmente agresivos al defender las regiones que sirven como sitios de llamada para los machos. [ 48 ] Los machos luchan con los intrusos de su territorio para defender sus sitios de llamada, así como su vegetación. [ 48 ] Si bien la vocalización y diversas exhibiciones de comportamiento sirven como una forma de mostrar la fuerza o aptitud, las disputas territoriales y las peleas a menudo escalan a combate físico y agresión. [ 48 ] La violencia física y la agresión son particularmente comunes en los momentos de llamada. Si se detecta a un intruso emitiendo llamadas en el territorio de una rana Dendrobatidae, la rana residente intenta eliminar a la competencia para reclamar el territorio y las hembras que lo habitan para sí misma. [ 48 ] La rana residente inicialmente da a conocer su presencia mediante vocalizaciones y diversas exhibiciones de comportamiento como una forma de ejercer dominio, pero si esto no ahuyenta al intruso, entonces la rana residente se mueve hacia el intruso y lo golpea. [ 48 ] Estos encuentros escalan inmediatamente a una pelea en toda regla donde ambos se golpean y se agarran las extremidades. [ 48 ] De manera similar, las hembras también a menudo se pelean y muestran comportamientos agresivos en disputas por territorio o un conflicto de apareamiento. También se ha observado que las hembras que persiguen al mismo macho, después de escuchar su llamada, se persiguen y luchan para pelear por el macho. [ 49 ] Después de que una hembra corteja a un macho, también es muy probable que exhiba un comportamiento agresivo hacia cualquier hembra que se acerque a ese macho. [ 49 ] Tanto los machos como las hembras luchan entre sí por sus respectivos sexos de una manera bastante similar. [ 49 ]

Reproducción

Etapas de desarrollo de Ranitomeya imitator

Muchas especies de ranas venenosas son padres muy dedicados. Muchas ranas venenosas de los géneros Oophaga y Ranitomeya llevan a sus renacuajos recién nacidos hasta la copa de los árboles; los renacuajos se adhieren al moco del dorso de sus padres. Una vez en las copas de los árboles de la selva tropical, los padres depositan a sus crías en los charcos de agua que se acumulan en plantas epífitas , como las bromelias . Los renacuajos se alimentan de invertebrados en su nido, e incluso la madre complementa su dieta depositando huevos en el agua. Otras ranas venenosas ponen sus huevos en el suelo del bosque, ocultos bajo la hojarasca . Las ranas venenosas fertilizan sus huevos externamente ; la hembra deposita un grupo de huevos y el macho los fertiliza posteriormente, de la misma manera que la mayoría de los peces. A menudo se puede observar a las ranas venenosas agarrándose entre sí, de forma similar a como copulan la mayoría de las ranas. Sin embargo, estas demostraciones son en realidad luchas territoriales. Tanto machos como hembras participan frecuentemente en disputas por el territorio. Un macho luchará por los dormideros más prominentes desde donde emitir su llamada de apareamiento ; las hembras luchan por los nidos deseables e incluso invaden los nidos de otras hembras para devorar los huevos de la competencia. [ 50 ]

La proporción sexual operativa en la familia de las ranas dardo venenosas está sesgada mayoritariamente hacia las hembras. Esto conlleva algunos comportamientos y rasgos característicos que se encuentran en organismos con una proporción sexual desigual. En general, las hembras pueden elegir pareja. Por su parte, los machos presentan una coloración más brillante, son territoriales y agresivos con otros machos. Las hembras seleccionan pareja basándose en la coloración (principalmente dorsal), la ubicación del lugar de canto y el territorio. [ 14 ]

Comportamiento de apareamiento

Las observaciones de la familia Dendrobatidae sugieren que los machos de la especie suelen hacer su llamada de apareamiento por la mañana, entre las 6:30  y las 11:30  . [ 48 ] Los machos suelen estar, en promedio, a un metro del suelo, en ramas, troncos, tallos o troncos de árboles, para que su llamada se propague más lejos y puedan ser vistos por posibles parejas. [ 48 ] Las llamadas se dirigen hacia el arroyo donde se encuentran las hembras. [ 48 ] Después de recibir la llamada, la hembra se dirige al macho y se produce la fecundación . [ 48 ] Esta fecundación observada no se realiza mediante amplexo. [ 48 ] Al encontrarse, el cortejo generalmente lo inicia la hembra. [ 49 ] La hembra acaricia, trepa y salta sobre el macho en el cortejo táctil y es, con mucho, el sexo más activo. [ 49 ]  La duración del cortejo en las ranas venenosas es larga y las hembras pueden rechazar ocasionalmente a los machos, incluso después de un día entero de persecución activa. [ 51 ] En la mayoría de los casos, los machos eligen el sitio de oviposición y guían a las hembras hasta allí. [ 48 ] En algunas especies de Dendrobatidae, como la rana venenosa fresa , también se utilizan señales visuales bajo alta intensidad de luz para identificar individuos de la misma población. [ 51 ] Diferentes especies utilizan diferentes señales para identificar individuos de su misma población durante el apareamiento y el cortejo.

Comportamiento posterior al apareamiento

Normalmente, en muchas especies, la mayor parte de la inversión parental recae sobre las hembras, mientras que los machos tienen una parte mucho menor. [ 49 ] Sin embargo, se ha estudiado que en la familia Dendrobatidae, muchas especies exhiben una inversión de roles sexuales en la que las hembras compiten por un número limitado de machos y estos son quienes eligen, y su inversión parental es mucho mayor que la de las hembras. [ 49 ] Esta teoría también afirma que la hembra suele producir huevos a un ritmo extremadamente rápido, lo que impide que los machos puedan cuidarlos completamente, lo que lleva a que algunos machos se vuelvan no receptivos. [ 49 ]  Los Dendrobatidae también exhiben la hipótesis de la calidad parental. En esta hipótesis, las hembras que se aparean con los machos intentan asegurar que estos se apareen con el menor número posible de individuos para limitar el número de crías, y así cada cría individual recibe una mayor cantidad de cuidados, atención y recursos. [ 49 ] Sin embargo, esto crea una dinámica de equilibrio interesante, ya que hay un número limitado de machos disponibles, y con muchas hembras compitiendo por un número limitado de machos para el cortejo, esto dificulta limitar el número de individuos con los que un macho se aparea. Mientras que en muchas especies la competencia se invierte, siendo la competencia prominente entre los machos, en los Dendrobatidae es lo opuesto, ya que las hembras parecen tener una gran competencia entre sí por los machos. Las hembras incluso toman medidas drásticas y recurren a la destrucción de los huevos de otras hembras para asegurarse de que el macho con el que se aparearon sea receptivo y para asustarlo y evitar que se aparee con otras hembras. [ 49 ]

Comportamiento de renacuajos

La rana dardo venenosa es conocida por su comportamiento agresivo y depredador . En su etapa de renacuajo , los individuos del género Dendrobates exhiben tendencias caníbales únicas, además de otras formas de comportamiento depredador. [ 52 ] Los renacuajos de Dendrobates que consumieron tres o más renacuajos de la misma especie y/o larvas relativamente grandes del mosquito Trichoprosopon digitatum, común en su entorno, presentaron una tasa de crecimiento mucho mayor y, por lo general, vivieron mucho más tiempo. [ 52 ] Las razones de este comportamiento podrían ser que la depredación y la agresión fueron seleccionadas y favorecidas por varios motivos. Una razón es eliminar a los depredadores, y la segunda es que sirve como fuente de alimento en hábitats con pocos recursos. Esta depredación podría haber evolucionado con el tiempo y haber dado lugar al canibalismo como otra forma de comportamiento depredador que benefició la aptitud para la supervivencia de los individuos. [ 52 ] Sin embargo, se ha observado una característica general de los renacuajos de Dendrobates , incluyendo D. arboreus , D. granuliferus , D. lehmanni , D. occultator , D. pumilio , D. speciosus y muchas otras especies de Dendrobates , que tienen piezas bucales reducidas cuando son renacuajos jóvenes, lo que limita su consumo típicamente solo a huevos no fertilizados. [ 52 ]

Cuidado cautivo

Hembra de D. auratus en cautiverio .

Todas las especies de ranas venenosas de dardo son de origen neotropical . Los ejemplares capturados en la naturaleza pueden mantener su toxicidad durante algún tiempo (que obtienen mediante una forma de bioacumulación ), por lo que se debe tener el debido cuidado al manipularlos. [ 53 ] Si bien los estudios científicos sobre la esperanza de vida de las ranas venenosas de dardo son escasos, las frecuencias de re-marcaje indican que puede variar de uno a tres años en la naturaleza. [ 54 ] Sin embargo, estas ranas suelen vivir mucho más tiempo en cautiverio, habiéndose reportado casos de hasta 25 años. Estas afirmaciones también parecen cuestionables, ya que muchas de las especies más grandes tardan un año o más en madurar, y las especies de Phyllobates pueden tardar más de dos años.

En cautividad, la mayoría de las especies prosperan en ambientes con una humedad constante del 80 al 100 % y una temperatura diurna de entre 22 ° C y 27 ° C, y nocturna de entre 16 ° C y 18 °C . Algunas especies toleran mejor las temperaturas bajas que otras.        

estado de conservación

Muchas especies de ranas venenosas han sufrido recientemente pérdida de hábitat, enfermedades quítridas y captura para el comercio de mascotas. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Algunas están catalogadas como amenazadas o en peligro de extinción como resultado. [ 58 ] Los zoológicos han intentado contrarrestar esta enfermedad tratando a las ranas en cautiverio con un agente antimicótico que se usa para curar el pie de atleta en humanos. [ 59 ]

Amenazas

Parásitos

Las ranas venenosas de dardo sufren de parásitos que van desde helmintos hasta protozoos . [ 60 ]

Enfermedades

Las ranas venenosas de dardo sufren de quitridiomicosis , una enfermedad mortal causada por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Esta infección se ha detectado en ranas de los géneros Colostethus y Dendrobates . [ 61 ] [ 62 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Grant , T.; Frost, República Dominicana; Caldwell, JP; Gagliardo, R.; Haddad, CFB; Kok, PJR; Medios, DB; Noonan, BP; Schargel, NOSOTROS; Wheeler, WC (2006). "Sistemática filogenética de ranas venenosas y sus parientes (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 299 (299): 1– 262. CiteSeerX 10.1.1.693.8392 . doi : 10.1206/0003-0090(2006)299 [ 1:PSODFA ] 2.0.CO ; 2 . hdl : 2246/5803 . S2CID 82263880. Archivado (PDF) del original el 21-02-2007 . Recuperado el 30-10-2006 .  
  2. ↑ Ford, L.; Cannatella, D. (1993). "Los principales clados de ranas" (PDF) . Monografías herpetológicas. Archivado (PDF) del original el 23 de enero de 2012. Recuperado el 15 de noviembre de 2015 .
  3. 1 2 3 4 5 Santos, JC; LA Coloma; DC Cannatella (2003). "Orígenes múltiples y recurrentes del aposematismo y la especialización dietética en ranas venenosas" . PNAS . 100 ( 22): 12792– 12797. doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC 240697. PMID 14555763 .  
  4. 1 2 3 Caldwell, JP (1996). "La evolución de la mirmecofagia y sus correlatos en las ranas venenosas (familia Dendrobatidae)". Journal of Zoology . 240 : 75– 101. doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  5. 1 2 3 4 "AmphibiaWeb – Dendrobatidae" . AmphibiaWeb. Archivado del original el 10 de agosto de 2011. Recuperado el 10 de octubre de 2008 .
  6. ↑ Heying, H. (2003). "Dendrobatidae" . Animal Diversity Web. Archivado del original el 12 de febrero de 2011. Recuperado el 18 de septiembre de 2008 .
  7. ↑ National Geographic Society . "Rana dardo venenosa" . National Geographic . Archivado del original el 11 de febrero de 2010.
  8. 1 2 3 Santos, JC; DC Cannatella (2011). "La integración fenotípica emerge del aposematismo y la escala en las ranas venenosas" . PNAS . 108 ( 15): 6175– 6180. Bibcode : 2011PNAS..108.6175S . doi : 10.1073/pnas.1010952108 . PMC 3076872. PMID 21444790 .  
  9. ↑ Zweifel, Robert G. (1998). Cogger, HG; Zweifel, RG (eds.). Enciclopedia de reptiles y anfibios . San Diego: Academic Press. pp. 95–97 . ISBN  978-0-12-178560-4.
  10. ↑ "Ranas venenosas en Hawái" . Explore Biodiversity. Archivado del original el 13 de septiembre de 2016. Consultado el 21 de octubre de 2008 .
  11. ↑ Hurme, Kristiina; Gonzalez, Kittzie; Halvorsen, Mark; Foster, Bruce; Moore, Don (2003). "Enriquecimiento ambiental para ranas dendrobátidas". Journal of Applied Animal Welfare Science . 6 (4): 285– 299. CiteSeerX 10.1.1.596.430 . doi : 10.1207/s15327604jaws0604_3 . PMID 14965783 . S2CID 42075108 .   
  12. ↑ "Especies de anfibios del mundo" . Museo Americano de Historia Natural. Archivado del original el 11 de abril de 2010. Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  13. ↑ Pough, FH; Andrews, Robin M.; Cadle, John E.; Crump, Martha L. (2004). Herpetología . Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. pág. 92. ISBN  978-0-13-100849-6.
  14. 1 2 Summers, K.; Symula, R; Clough, M.; Cronin, T. (Nov 1999). "Elección visual de pareja en ranas venenosas" . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 266 (1434): 2141– 5. doi : 10.1098/rspb.1999.0900 . PMC 1690338. PMID 10649631 .  
  15. ↑ Summers, K.; Cronin TW; Kennedy T. (2004). "Cruce de distintos morfos de color de la rana venenosa fresa ( Dendrobates pumilio ) del archipiélago de Bocas del Toro, Panamá". Journal of Herpetology . 38 (1): 1– 8. doi : 10.1670/51-03A . S2CID 86202846 . 
  16. ↑ Kok, PJR; MacCulloch, RD; Gaucher, P.; Poelman, EH; Bourne, GR; Lathrop, A.; Lenglet, GL (2006). "Una nueva especie de Colostethus (Anura, Dendrobatidae) de la Guayana Francesa con una redescripción de Colostethus beebei (Noble, 1923) de su localidad tipo" (PDF) . Phyllomedusa . 5 (1): 43– 66. doi : 10.11606/issn.2316-9079.v5i1p43-66 . Archivado (PDF) del original el 26-02-2009 . Recuperado el 23-10-2008 .
  17. ↑ Wang, IJ (2011). "Rasgos aposemáticos inversamente relacionados: la menor conspicuidad evoluciona con el aumento de la toxicidad en una rana dardo venenosa polimórfica" . Evolution . 65 (6): 1637– 1649. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01257.x . PMID 21644954. S2CID 23855070 .  
  18. ↑ Maan, ME; ME Cummings (2008). " Preferencias femeninas por componentes de señales aposemáticas en una rana venenosa polimórfica". Evolution . 62 (9): 2234– 2345. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00454.x . PMID 18616568. S2CID 34114372 .  
  19. ↑ Reynolds, RG; BM Fitzpatrick (2007). " Apareamiento selectivo en ranas venenosas basado en un rasgo ecológicamente importante" . Evolution . 61 (9): 2253– 2259. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00174.x . PMID 17767594. S2CID 673233 .  
  20. ↑ Tazzyman, IJ; Y. Iwassa (2010). "La selección sexual puede aumentar el efecto de la deriva genética aleatoria: un modelo genético cuantitativo de polimorfismo en Oophaga pumilio , la rana dardo venenosa fresa". Evolution . 64 ( 6): 1719– 1728. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236. S2CID 37757687 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 7 Darst, Catherine R.; Menéndez-Guerrero, Pablo A.; Coloma, Luis A.; Cannatella, David C. (2005). Pagel, Mark (ed.). "Evolución de la especialización dietética y la defensa química en las ranas venenosas (Dendrobatidae): un análisis comparativo" . The American Naturalist . 165 (1). University of Chicago Press: 56– 69. Bibcode : 2005ANat..165...56D . doi : 10.1086/426599 . PMID 15729640. S2CID 22454251. Archivado del original el 31-12-2022 . Recuperado el 31-12-2022 .  
  22. ↑ Cannatella, David (1995). "Dendrobatidae. Ranas de dardo venenoso, ranas dardo venenosas, ranas dardo venenosas" . El Proyecto Árbol de la Vida. Archivado del original el 5 de diciembre de 2008. Recuperado el 23 de octubre de 2008 .
  23. 1 2 3 Darst, Catherine R.; Menéndez-Guerrero, Pablo A.; Coloma, Luis A.; Cannatella, David C. (2005). "Evolución de la especialización dietética y la defensa química en ranas venenosas (Dendrobatidae): un análisis comparativo". The American Naturalist . 165 (1): 56– 69. Bibcode : 2005ANat..165...56D . doi : 10.1086/426599 . PMID 15729640 . S2CID 22454251 .  
  24. ↑ Daly, John W.; Gusovsky, Fabian; Myers, Charles W.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi (1994). "Primera aparición de tetrodotoxina en una rana dendrobátida ( Colostethus inguinalis ), con informes adicionales para el género bufónido Atelopus ". Toxicon . 32 (3): 279– 285. Bibcode : 1994Txcn...32..279D . doi : 10.1016/0041-0101(94)90081-7 . PMID 8016850 . 
  25. ↑ Saporito, R.; Donnelly, M.; Norton, R.; Garraffo, H.; Spande, T.; Daly, J. (2007). "Ácaros oribátidos como fuente dietética principal de alcaloides en ranas venenosas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (21): 8885– 8890. Bibcode : 2007PNAS..104.8885S . doi : 10.1073 / pnas.0702851104 . PMC 1885597. PMID 17502597 .  
  26. ↑ Myers, CW; Daly, JW y Malkin, B. (1978). "Una nueva rana peligrosamente tóxica ( Phyllobates ) utilizada por los indígenas Emberá del oeste de Colombia, con discusión sobre la fabricación de cerbatanas y el envenenamiento con dardos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 161 (2): 307–365 + láminas a color 1–2. hdl : 2246/1286 .
  27. ↑ Emsley, John (30 de mayo de 1992). "Ciencia: Un potente analgésico extraído de una rana venenosa" . New Scientist . Archivado del original el 7 de abril de 2010.
  28. ↑ Prince, RJ; Sine, SM (2008). "La epibatidina activa los receptores de acetilcolina musculares con selectividad de sitio única" . Biophysical Journal . 75 (4): 1817– 1827. doi : 10.1016/S0006-3495(98)77623-4 . PMC 1299853. PMID 9746523 .  
  29. ↑ Decker, M.; Meyer, M.; Sullivan, J. (2001). "El potencial terapéutico de los agonistas del receptor nicotínico de acetilcolina para el control del dolor". Expert Opinion on Investigational Drugs . 10 (10): 1819– 1830. doi : 10.1517/13543784.10.10.1819 . PMID 11772288 . S2CID 24924290 .  
  30. ↑ Meyer, Michael D. (2006). "Receptores nicotínicos de acetilcolina neuronales como objetivo para el tratamiento del dolor neuropático". Drug Development Research . 67 (4): 355– 359. doi : 10.1002/ddr.20099 . S2CID 84222640 . 
  31. ↑ "Animal Bytes del Zoológico de San Diego: Rana Venenosa" . Sociedad Zoológica de San Diego. Archivado del original el 6 de octubre de 2008. Consultado el 10 de octubre de 2008 .
  32. ↑ "Rana venenosa dorada | AMNH" . Museo Americano de Historia Natural . Archivado del original el 16 de noviembre de 2022. Consultado el 16 de noviembre de 2022 .
  33. ↑ Wang, I.; HB Shaffer (2008). "Evolución rápida del color en una especie aposemática: un análisis filogenético de la variación del color en la sorprendentemente polimórfica rana dardo venenosa fresa". Evolution . 62 (11): 2742– 2759. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID 18764916 . S2CID 6439333 .  
  34. ↑ Speed, I.; MA Brockhurst; GD Ruxton (2010). "Los beneficios duales del aposematismo: evitación de depredadores y recolección mejorada de recursos" . Evolution . 64 (6): 1622– 1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915. S2CID 21509940 .  
  35. ↑ Speed, I.; GD Ruxton ; JD Blount; PA Stephens (2010). "Diversificación de señales honestas en un sistema depredador-presa" . Ecology Letters . 13 (6): 744– 753. Bibcode : 2010EcolL..13..744S . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01469.x . PMID 20597158. Archivado del original el 3 de agosto de 2025. Recuperado el 28 de julio de 2025 . 
  36. ↑ Summers, K.; Clough, M. (2000). "La evolución de la coloración y la toxicidad en la familia de las ranas venenosas (Dendrobatidae)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (11): 6227– 6232. doi : 10.1073/pnas.101134898 . PMC 33450. PMID 11353830 .  
  37. ↑ Summers, K. (2003). "Evolución convergente de la coloración brillante y la toxicidad en las ranas" . PNAS . 100 ( 22): 12533– 12534. Bibcode : 2003PNAS..10012533S . doi : 10.1073/pnas.2335928100 . PMC 240648. PMID 14569014 .  
  38. ↑ Marples, NM; Kelly, DJ; Thomas, RJ (2005). "Perspectiva: La evolución de la coloración de advertencia no es paradójica" . Evolution . 59 (5): 933– 940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793. S2CID 24118222 .  
  39. ↑ Lindström, L.; Alatalo, Rauno V.; Mappes, Johanna; Riipi, Marianna; Vertainen, Laura (1999). " ¿Pueden las señales aposemáticas evolucionar mediante cambios graduales?" (PDF) . Nature . 397 (6716): 249–251 . Bibcode : 1999Natur.397..249L . doi : 10.1038/16692 . S2CID 4330762. Archivado (PDF) del original el 3 de mayo de 2014. Consultado el 26 de julio de 2013 . 
  40. ↑ Mann, ME; Cummings, ME (2009). "Dimorfismo sexual y selección sexual direccional en señales aposemáticas en una rana venenosa" . PNAS . 106 ( 45): 19072–19077 . Bibcode : 2009PNAS..10619072M . doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID 19858491 .  
  41. ↑ Summers, K.; L. Bermingham; S. Weigt; S. McCafferty; L. Dahlstrom (1997). "Divergencia fenotípica y genética en tres especies de ranas venenosas con comportamiento parental contrastante" . The Journal of Heredity . 88 (1): 8– 13. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065 . PMID 9048443 . 
  42. ↑ Rudh, A.; B. Rogell; J. Hoglund (2007). "Variación no gradual en los morfos de color de la rana venenosa fresa Dendrobates pumilio: el aislamiento genético y geográfico sugiere un papel para la selección en el mantenimiento del polimorfismo". Molecular Ecology . 16 (20): 4282– 4294. Bibcode : 2007MolEc..16.4284R . doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03479.x . PMID 17868297 . S2CID 41814698 .  
  43. ↑ Maan, ME; ME Cummings (2009). "Dimorfismo sexual y selección direccional en señales aposemáticas en una rana venenosa" . PNAS . 106 ( 45): 19072–19077 . Bibcode : 2009PNAS..10619072M . doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID 19858491 .  
  44. ↑ Tazzyman, SJ; Iwasa, Y. (2010). "La selección sexual puede aumentar el efecto de la deriva genética aleatoria: un modelo genético cuantitativo de polimorfismo en Oophaga pumilio, la rana dardo venenosa fresa". Evolution . 64 (6): 1719– 1728. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236. S2CID 37757687 .  
  45. ↑ Rudh, Andreas; B. Rogell; O. Håstad; A. Qvarnström (2011). "Divergencia poblacional rápida vinculada con la covariación entre la coloración y la exhibición sexual en ranas venenosas fresa". Evolution . 65 (5): 1271– 1282. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x . PMID 21166789 . S2CID 10785432 .  
  46. ↑ Tarvin, Rebecca D.; Borghese, Cecilia M.; Sachs, Wiebke; Santos, Juan C.; Lu, Ying; O'Connell, Lauren A. ; Cannatella, David C.; Harris, R. Adron; Zakon, Harold H. (2017-09-22). "Las sustituciones de aminoácidos interactivas permiten a las ranas venenosas desarrollar resistencia a la epibatidina" . Science . 357 (6357): 1261– 1266. Bibcode : 2017Sci...357.1261T . doi : 10.1126/science.aan5061 . ISSN 0036-8075 . PMC 5834227 . PMID 28935799 .   
  47. 1 2 3 4 5 Toft, Catherine A. (1995). " Evolución de la especialización dietética en las ranas dardo venenosas (Dendrobatidae)" . Herpetologica . 51 (2): 202– 216. ISSN 0018-0831 . JSTOR 3892588. Archivado del original el 18 de octubre de 2022. Recuperado el 18 de octubre de 2022 .  
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Crump, Martha L. (1972). "Territorialidad y comportamiento de apareamiento en Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae)" . Herpetologica . 28 (3): 195– 198. ISSN 0018-0831 . JSTOR 3890619. Archivado del original el 18 de octubre de 2022. Recuperado el 18 de octubre de 2022 .  
  49. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Summers, Kyle (1989-05-01). "Selección sexual y competencia intrafemenina en la rana dardo venenosa verde, Dendrobates auratus" . Comportamiento animal . 37 : 797–805 . doi : 10.1016/0003-3472(89)90064-X . hdl : 2027.42/27957 . ISSN 0003-3472 . S2CID 34627111 .  
  50. ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals , Greenwood Press .
  51. 1 2 Summers, Kyle; Symula, Rebecca; Clough, Mark; Cronin, Thomas (1999-11-07). "Elección visual de pareja en ranas venenosas" . Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 266 (1434): 2141– 2145. doi : 10.1098/rspb.1999.0900 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690338. PMID 10649631 .   
  52. 1 2 3 4 Caldwell, Janalee P.; Araujo, Maria Carmozina (marzo de 1998). "Interacciones caníbales resultantes del comportamiento depredador indiscriminado en renacuajos de ranas venenosas (Anura: Dendrobatidae) 1" . Biotropica . 30 (1): 92– 103. Bibcode : 1998Biotr..30...92C . doi : 10.1111/j.1744-7429.1998.tb00372.x . ISSN 0006-3606 . S2CID 84158392. Archivado del original el 18 de octubre de 2022. Recuperado el 18 de octubre de 2022 .  
  53. ↑ Stefan, Lötters; Jungfer, Karl-Heinz; Henkel, Federico Guillermo; Schmidt, Wolfgang (2007). Ranas venenosas: biología, especies y cría en cautiverio . El cuento de la serpiente. págs. 110 a 136. ISBN  978-3-930612-62-8.
  54. ^ Gris, HM; Nepveu, G.; Mahé, F.; Valentín, G. (2002). "Lesiones traumáticas en dos ranas neotropicales Dendrobates auratus y Physalaemus pustulosus" . Revista de Herpetología . 36 (1): 117– 121. doi : 10.1051/bosque:19940309 .
  55. ↑ "Los cambios en la lista roja resaltan las amenazas de la sobreexplotación" . TRAFFIC. 10 de noviembre de 2011. Archivado del original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 8 de junio de 2016 .
  56. ↑ Pepper, Mark; Brown, Jason; Twomey, Evan (15 de enero de 2007). "Contrabando" . Dendrobates.org . Archivado del original el 6 de octubre de 2016. Recuperado el 8 de junio de 2016 .
  57. ↑ Pepper, Mark; Twomey, Evan; Brown, Jason L. (Primavera de 2007). "La crisis del contrabando" (PDF) . Leaf Litter . 1 (1): 5– 7. Archivado del original (PDF) el 14 de octubre de 2015. Recuperado el 8 de junio de 2016 .
  58. ↑ Daszak, P.; Berger, L.; Cunningham, AA; Hyatt, AD; Green, DE; Speare, R. (1999). "Enfermedades infecciosas emergentes y disminución de las poblaciones de anfibios" . Enfermedades infecciosas emergentes . 5 (6): 735– 748. Bibcode : 1999EIDis...5..735D . doi : 10.3201/eid0506.990601 . PMC 2640803. PMID 10603206 .  
  59. ↑ "Ficha informativa sobre la rana dardo venenosa – Zoológico Nacional | FONZ" . Parque Zoológico Nacional . Archivado del original el 7 de noviembre de 2008. Consultado el 10 de octubre de 2008 .
  60. ↑ Santos, Juan C.; Tarvin, Rebecca D.; O'Connell, Lauren A.; Blackburn, David C.; Coloma, Luis A. (2018-08-01). "Diversidad dentro de la diversidad: riqueza de especies de parásitos en ranas venenosas evaluada mediante transcriptómica" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 125 : 40–50 . Bibcode : 2018MolPE.125...40S . doi : 10.1016 / j.ympev.2018.03.015 . ISSN 1055-7903 . PMID 29551526. S2CID 4948679 .   
  61. ^ Martín H., cristiano; Ibáñez, Roberto; Nothias, Louis-Félix; Caraballo-Rodríguez, Andrés Mauricio; Dorrestein, Pieter C.; Gutiérrez, Marcelino (octubre 2020). "Metabolitos de microbios aislados de la piel de la rana cohete panameña Colostethus panamansis (Anura: Dendrobatidae)" . Metabolitos . 10 (10): 406. doi : 10.3390/metabo10100406 . ISSN 2218-1989 . PMC 7601193 . PMID 33065987 .   
  62. ↑ Courtois, Elodie A.; Pineau, Kevin; Villette, Benoit; Schmeller, Dirk S.; Gaucher, Philippe (2012-06-18). "Estimaciones poblacionales de Dendrobates tinctorius (Anura: Dendrobatidae) en tres sitios de la Guayana Francesa y primer registro de infección por quitridio" . Phyllomedusa: Journal of Herpetology . 11 (1): 63– 70. doi : 10.11606/issn.2316-9079.v11i1p63-70 . ISSN 2316-9079 . 
  • Dendrobates.org – ecología, evolución y conservación de las ranas venenosas
  • Dartfrog.tk
  • Datos sobre la rana flecha venenosa
  • Frognet : lista de correo para aficionados a los dendrobátidos
  • Algunas fotos
  • " Rana dardo venenosa " . La Enciclopedia de la Vida .
  • Veneno de rana: histrionicotoxina en la tabla periódica de videos

Medios de comunicación

  • Dendrobatidae en CalPhotos
  • Terrarium.tv
Lecturas relacionadas
6 articulos
Diagrama de taxonomía del zorro rojo.Nombre comúnEn biología , un nombre común de un taxón u organismo (también conocido como nombre vernáculo , nombre en inglés, nombre coloquial , nombre de país...RanaRanaVer textoFamilia (biología)Familia (biología)Familia ( en latín : familia , pl.: familiae ) es uno de los ocho rangos taxonómicos jerárquicos principales en la taxonomía linneana . Se clasific...SudamericaSudamericaEsquema de regiones y subregiones geográficas utilizado por la División de Estadística de las Naciones Unidas Sudamérica es un continente [h] ubica...Huellas antiguas de Acahualinca, NicaraguaAmérica CentralCentroamérica [b] es una subregión de América del Norte . [2] Sus límites políticos se definen como la frontera con México al norte, Colombia al su...DiurnalidadDiurnalidadLa diurnidad es una forma de comportamiento de plantas y animales que se caracteriza por la actividad durante el día , con un período de sueño u ot...