Mirmecófita

En los mutualismos obligados, los organismos involucrados son interdependientes; no pueden sobrevivir por sí solos. Un ejemplo de este tipo de mutualismo se encuentra en el género de plantas Macaranga . Todas las especies de este género proporcionan alimento a las hormigas de diversas formas, pero solo las especies obligadas producen domacios . ^{[ 1 ]} Algunas de las especies más comunes de Macaranga mirmecófitas interactúan con hormigas del género Crematogaster . Se ha descubierto que C. borneensis depende completamente de su planta asociada, ya que no puede sobrevivir sin los espacios de anidación y los cuerpos de alimento que le proporciona. En pruebas de laboratorio, las hormigas obreras no sobrevivieron lejos de las plantas, y en su hábitat natural nunca se las encontró en ningún otro lugar. ^{[ 4 ]}

En el mutualismo facultativo, la supervivencia de las partes (planta y hormigas, en este caso) no depende de la interacción. Los mutualismos facultativos ocurren con mayor frecuencia en plantas que poseen nectarios extraflorales pero no otras estructuras especializadas para las hormigas. ^{[ 3 ]} Estos nectarios no exclusivos permiten que diversas especies animales interactúen con la planta. ^{[ 3 ]} Las relaciones facultativas también pueden desarrollarse entre especies de plantas y hormigas no nativas, donde no ha ocurrido la coevolución . Por ejemplo, las leguminosas del Viejo Mundo introducidas en Norteamérica pueden ser protegidas por hormigas originarias de las regiones de origen de las plantas. ^{[ 3 ]}

Los domacios son estructuras internas de las plantas que parecen estar específicamente adaptadas para ser habitadas por hormigas. ^{[ 5 ]} Estas cavidades se encuentran principalmente en los tallos, hojas y espinas de las plantas. Muchos géneros diferentes de plantas ofrecen domacios. Las plantas del género Acacia tienen algunas de las formas de domacios más reconocidas y ofrecen algunos de los mejores ejemplos de mutualismo obligado entre hormigas y plantas. ^{[ 5 ]} Diferentes especies de Acacia proporcionan una variedad de recursos necesarios para sus contrapartes codependientes. Uno de estos recursos es la necesidad de refugio. Las acacias tienen espinas agrandadas en sus tallos que las hormigas excavan para usarlas como estructuras de vivienda. ^{[ 5 ]} Dado que el árbol contiene su nido, estas hormigas agresivas reaccionan fuertemente a cualquier perturbación del árbol, proporcionando a la mirmecófita defensa contra los herbívoros que pastan y las enredaderas invasoras. ^{[ 5 ]}

También se pueden encontrar Domatia dentro de los tubérculos de ciertas plantas. ^{[ 6 ]} Los tubérculos se forman cuando el hipocótilo de una plántula se hincha para formar una estructura hueca y con cámaras que puede ser habitada por hormigas. ^{[ 6 ]} La familia de plantas Rubiaceae contiene el mirmecófito tuberoso más conocido, Myrmecodia . ^{[ 6 ]}

Algunas plantas producen cuerpos alimenticios para el uso de otros organismos. Estas pequeñas estructuras epidérmicas contienen una variedad de nutrientes que son extraídos y consumidos por los recolectores. ^{[ 7 ]} Los cuerpos alimenticios se identifican por el nutriente principal que contienen y por el género de la planta que los produce. ^{[ 7 ]} Los cuerpos de Belt se encuentran en las puntas de las hojuelas de las plantas de Acacia y tienen un contenido proteico relativamente alto. ^{[ 8 ]} Los cuerpos de Beccaria se encuentran en las hojas jóvenes del género Macaranga y son especialmente ricos en lípidos . Los lípidos también son el nutriente principal que se encuentra en los cuerpos perlados , que se encuentran en las hojas y tallos de las plantas de Ochroma . La mayoría de las hormigas que habitan las plantas de Cecropia recolectan cuerpos de Müller como su principal fuente de alimento. Sorprendentemente, estos cuerpos de Müller, que se encuentran en el pecíolo de la hoja, son principalmente glucógeno . El glucógeno es el principal carbohidrato de reserva que se encuentra en los animales y es extremadamente raro en las plantas. ^{[ 7 ]}

Los nectarios extraflorales son glándulas productoras de azúcar que se encuentran fuera de las estructuras florales de las plantas. Se presentan en muchas especies de plantas diferentes en todo el mundo y se asocian más comúnmente con estructuras vegetativas que normalmente no tienen nectarios, como hojas, tallos y ramitas. ^{[ 3 ]} Estas estructuras secretoras a menudo no son exclusivas, ya que el néctar puede ser consumido por una variedad de animales; sin embargo, en algunas plantas mirmecófitas obligadas, como Acacia collinsii , el néctar extrafloral se modifica para ser atractivo solo para las hormigas que forman parte de la simbiosis. ^{[ 3 ] [ 9 ] [ 10 ]} El néctar así proporcionado alimenta a las hormigas, que a su vez protegen a estas mirmecófitas de la actividad herbívora. Una especie de árbol caducifolio que presenta nectarios extraflorales, Catalpa speciosa , muestra una menor pérdida de tejido foliar en las ramas protegidas por hormigas y un aumento en la cantidad de semillas producidas. ^{[ 3 ]}

A diferencia de sus parientes las abejas, las hormigas rara vez polinizan plantas. Se han sugerido varias razones por las que las hormigas son polinizadoras deficientes, aunque ninguna se ha verificado: a) las hormigas no vuelan, lo que limita el transporte de polen a una distancia suficiente para la polinización cruzada ; b) las hormigas no buscan alimento sistemáticamente como las abejas; y c) las hormigas no son peludas y se limpian con demasiada frecuencia como para permitir que el polen sea transportado a otras plantas. ^{[ 11 ]} En la mayoría de los casos de polinización por hormigas, estas son uno de varios polinizadores, lo que significa que las plantas no dependen completamente de ellas para la polinización. Sin embargo, la orquídea Leporella fimbriata solo puede ser polinizada por su hormiga macho alada ( Myrmecia urens ). ^{[ 12 ]}

La mirmecocoria , o "dispersión por hormigas", es la recolección y dispersión de semillas por parte de las hormigas. Estas dispersan más del 30% de las plantas herbáceas de floración primaveral en el este de Norteamérica. ^{[ 7 ]} Tanto la planta como la hormiga se benefician en este proceso. Las hormigas reciben un elaiosoma , un cuerpo alimenticio desprendible que se encuentra en la superficie de la semilla. Los elaiosomas tienen composiciones diversas, generalmente ricas en lípidos y ácidos grasos , pero también contienen aminoácidos , azúcares y proteínas. ^{[ 7 ]} Las hormigas retiran el elaiosoma una vez que la semilla ha sido transportada a la colonia. Como resultado, las semillas se depositan de forma segura en un sustrato rico en nutrientes, protegido de los depredadores , lo que beneficia a la planta con condiciones óptimas para el establecimiento de su semilla. ^{[ 7 ]}

La mirmecotrofia , que significa "alimentada por hormigas", es la capacidad de las plantas para absorber nutrientes de los montones de detritos que dejan los nidos de hormigas o, en el caso de Nepenthes bicalcarata , de las heces de las hormigas . ^{[ 13 ]} El árbol tropical Cecropia peltata obtiene el 98% de su nitrógeno de los desechos depositados por sus contrapartes hormigas. ^{[ 14 ]}

Un estudio de 2014 realizado por Chanam et al. demostró cómo las domacias podrían evolucionar sin una simbiosis especializada basada en la protección. Diversas especies de hormigas (incluidas especies protectoras, no protectoras e incluso dañinas para las plantas) y otros invertebrados pueden proporcionar beneficios nutricionales. La mirmecófita Humboldtia brunonis a veces produce domacias, mientras que todos los individuos producen néctar extrafloral. Las plantas de H. brunonis con domacias tienen mayor fructificación y, por lo tanto, mayor éxito reproductivo, que aquellas sin domacias. Los tejidos vegetales cercanos a las domacias recibieron compuestos nitrogenados adicionales de las especies que las albergaban. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Dado que las plantas proporcionan recursos esenciales para las hormigas, la necesidad de proteger tanto la planta como esos recursos es de suma importancia. Muchas mirmecófitas son defendidas de herbívoros y otras plantas competidoras por sus hormigas simbiontes. ^{[ 7 ]} Acacia cornigera , por ejemplo, es protegida minuciosamente por su hormiga simbionte obligada, Pseudomyrmex ferruginea . Una sola colonia de P. ferruginea puede contener más de 30 000 hormigas y puede cuidar varios árboles de Acacia . ^{[ 7 ]} Las hormigas soldado son extremadamente agresivas y patrullan los árboles las veinticuatro horas del día. Cualquier perturbación en el árbol alerta a las hormigas, que luego reclutan más obreras del interior de los domacios córneos. Estas hormigas defienden la Acacia mordiendo, picando violentamente y podando a cualquier intruso. Las hormigas mantienen la planta libre de otros insectos, herbívoros vertebrados, hongos invasores y otras plantas. ^{[ 7 ]}

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  Domacia para hormigas simbióticas en espinas huecas e hinchadas de acacia Vachellia seyal
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  Hormigas colaborando para desmembrar a una hormiga intrusa.