Nautilida

Los Nautilida constituyen un orden grande y diverso de cefalópodos nautiloides generalmente enroscados que comenzó a mediados del Paleozoico y continúa hasta el presente con una sola familia, los Nautilidae , que incluye dos géneros, Nautilus y Allonautilus , con seis especies. En total, se han reconocido entre 22 y 34 familias y entre 165 y 184 géneros, lo que lo convierte en el orden más grande de la subclase Nautiloidea .

La clasificación actual de los Nautilida, de uso prevalente, ^[1] es la de Bernhard Kummel (Kummel 1964) en el Tratado que divide a los Nautilida en cinco superfamilias, Aipocerataceae, Clydonautilaceae, Tainocerataceae y Trigonocerataceae, en su mayoría del Paleozoico, y las posteriores Nautilaceae. Estas incluyen 22 familias y unos 165 géneros (Teichert y Moore 1964)

Shimansky 1962 (en Kummel 1964) dividió a los Nautilida en cinco subórdenes, los Centroceratina , Liroceratina , Rutoceratina y Tainoceratina , que son principalmente del Paleozoico, y los Nautilina , que son del Mesozoico a reciente . Estos incluyen superfamilias que son diferentes a las de Kummel (1964) y de menor extensión. Los Centroceratina son comparables a las Trigonocerataceae, los Liroceratina a las Clydonautilaceae y los Nautilina a las Nautilaceae. La principal diferencia es que los Rutoceratidae están incluidos con las Aipocerataceae de Kummel (1964) en los Rutoceratina. Las Tainocerataceae restantes son las Tainoceratina.

Rousseau Flower (1950) distinguió a los Solenochilida, Rutoceratida y Centroceratida como órdenes separados de los Nautilida, derivados de los Barrandeocerida, que ahora están abandonados. Dentro de los Nautilida, colocó 10 familias, incluidas en las Nautilaceae y las Clydonautilaceae, que ya no se consideran ancestrales. La clasificación de Teichert de 1988 es una versión abreviada de los esquemas iniciales de Shimansky y Flower.

Tanto Shimansky como Kummel derivan los Nautilida de los Oncocerida , con Acleistoceratidae o Brevicoceratidae (Teichert 1988), que comparten algunas similitudes con los Rutoceratidae como fuente. Los Rutoceratidae son la familia ancestral de Tainocerataceae y de Nautilida (Kummel 1964) y de Rutoceratina de Shimansky y Teichert.

Las Tainocerataceae dieron origen, probablemente a través de las Rutoceratidae ancestrales, a las Trigonocerataceae y Clydonautiliaceae en el Devónico y a las Aipocerataceae a principios del Carbonífero. Las Trigonocerataceae, a su vez, dieron origen a finales del Triásico a través de las Syringonautilidae a las Nautilaceae, que incluyen a las Nautilidae, con Nautilus . (Kummel 1964)

Se cree que los Nautilida derivan de cualquiera de las familias de oncoceridos , Acleistoceratidae o Brevicoceratidae (Kummel 1964; Teichert 1988), las cuales tienen el mismo tipo de conchas y estructura interna que se encuentran en los Rutocerina del Devónico de Shimanskiy, los primeros nautilidos verdaderos. Flower (1950) sugirió que los Nautilida evolucionaron a partir de los Barrandeocerida, una idea que luego rechazó a favor de la derivación de los Oncocerida. La idea de que los Nautilida evolucionaron a partir de nautiloideos de concha recta (" Orthoceras "), como propuso Otto Schindewolf en 1942, a través de formas transicionales como los Lituites del Ordovícico puede rechazarse de plano como evolutivamente improbable. Los Lituites y los Lituitidae son tarficéridos derivados y pertenecen a una rama evolutiva separada de los nautilioideos.

El número de géneros de nautilidos aumentó desde el Devónico temprano hasta aproximadamente 22 en el Devónico medio . Durante este tiempo, sus conchas eran más variadas que las encontradas en las especies de Nautilus actuales , desde las curvadas (cyrtoconicas), pasando por las ligeramente enrolladas (gyrocónicas), hasta las formas fuertemente enrolladas, representadas por Rutoceratidae , Tetragonoceratidae y Centroceratidae .

Los nautilidos disminuyeron a finales del Devónico , pero volvieron a diversificarse en el Carbonífero , cuando se sabe que vivieron unos 75 géneros y subgéneros en unas 16 familias. Aunque había una considerable diversidad en la forma, las conchas curvadas y ligeramente enrolladas son raras o ausentes, excepto en la superfamilia Aipocerataceae . Por lo demás, los nautilidos adaptaron la forma estándar de concha planispiral, aunque no todos estaban tan enrollados como los nautilidos modernos (Teichert 1988). Sin embargo, había una gran diversidad en la ornamentación de la superficie, la sección transversal, etc., y algunos géneros, como Cooperoceras y Acanthonautilus del Pérmico , desarrollaron grandes espigas laterales (Fenton y Fenton 1958).

A pesar de que su diversidad volvió a disminuir en el Pérmico, los nautilidos se vieron menos afectados por la extinción del Pérmico-Triásico que sus parientes lejanos, los Ammonoidea . Durante el Triásico Superior hubo una tendencia en las Clydonautilaceae a desarrollar suturas similares a las de algunos goniatites del Devónico Superior . Solo un único género, Cenoceras , con una concha similar a la del nautilus moderno, sobrevivió a la extinción menos severa del Triásico , momento en el que todos los Nautiloidea casi se extinguieron.

Durante el resto del Mesozoico , los nautilidos volvieron a prosperar, aunque nunca al nivel de su gloria paleozoica, y se conocen 24 géneros del Cretácico . Una vez más, los nautilidos no se vieron tan afectados por la extinción masiva del final del Cretácico como los ammonoides, que se extinguieron por completo, posiblemente porque sus huevos, de mayor tamaño, estaban mejor adaptados para sobrevivir a las condiciones de ese evento que cambió el medio ambiente.

Se sabe que tres familias y al menos cinco géneros de nautilidos sobrevivieron a esta crisis en la historia de la vida. Hubo un resurgimiento posterior durante el Paleoceno y el Eoceno , con varios géneros nuevos, la mayoría de los cuales tenían una distribución mundial. Durante el Cretácico Superior y el Terciario Inferior, los Hercoglóssidae y los Aturiidae volvieron a desarrollar suturas como las de los goniatitas del Devónico. (Teichert 1988, pp. 43-44)

Los nautilidos del Mioceno todavía estaban bastante extendidos, pero hoy el orden incluye sólo dos géneros, Nautilus y Allonautilus , limitados al suroeste del Pacífico .

Se cree que la reciente disminución de la distribución mundial de los nautilidos se debió a la expansión de los pinnípedos . ^[2] Desde el Oligoceno en adelante, la aparición de pinnípedos en el registro geológico de una región coincide con la desaparición de los nautilidos de esa región. ^[3] Como resultado, los nautilidos ahora están limitados a su distribución actual en el océano Indo-Pacífico tropical, donde los pinnípedos están ausentes. ^[2] El género Aturia parece haber sobrevivido temporalmente a regiones donde había pinnípedos gracias a adaptaciones a una natación rápida y ágil, pero finalmente también se extinguió. ^[3] La depredación por ballenas de hocico corto y el desarrollo de OMZ , que impiden que los nautilidos se retiren a aguas más profundas, también se citan como otras posibles causas de extinción. ^[3]

• Fenton y Fenton (1958), The Fossil Book (Doubleday & Co., Garden City, Nueva York).
• Kümmel, B. (1964) "Nautilida" en Tratado de Paleontología de Invertebrados , Parte K. Mollusca 3. (Sociedad Geológica de América y University of Kansas Press).
• Moore, Lalicker y Fischer, (1952) Fósiles de invertebrados , McGraw-Hill Book Company, Inc., Nueva York, Toronto, Londres.
• Teichert, T. (1988) "Características principales de la evolución de los cefalópodos", en The Mollusca vol. 12, Paleontología y neontología de los cefalópodos, ed. por MR Clarke y ER Trueman, Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich.

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