Nautilo

La corona de brazos de los nautiloideos modernos (géneros Nautilus y Allonautilus ) es muy distinta en comparación con los coleoideos. A diferencia de los Decapodiformes de diez brazos o los Octopodiformes de ocho brazos , el nautilo puede poseer cualquier número de tentáculos (cirros) de 50 a más de 90 tentáculos dependiendo del sexo y del individuo. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Estos tentáculos se clasifican en tres categorías distintas: oculares, digitales y labiales (bucales). ^{[ 11 ]} Hay dos conjuntos de tentáculos oculares: un conjunto delante del ojo (preocular) y un conjunto detrás del ojo (postocular). Los tentáculos digitales y labiales están dispuestos circularmente alrededor de la boca, con los tentáculos digitales formando el anillo más externo y los tentáculos labiales entre los tentáculos digitales y la boca. Hay 19 pares de tentáculos digitales que, junto con los tentáculos oculares, conforman los 42 apéndices visibles al observar al animal (sin contar los tentáculos modificados que forman la capucha). Los tentáculos labiales generalmente no son visibles, ya que son más pequeños que los digitales y más variables tanto en número como en forma. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Los machos modifican cuatro de sus tentáculos labiales para formar el espádice , que deposita los espermatóforos en la hembra durante la cópula. ^{[ 10 ]}

El tentáculo está compuesto por dos estructuras distintas: la primera, una vaina carnosa que contiene la segunda: un cirro extensible (plural: cirros). ^{[ 11 ] [ 13 ]} Las vainas de los tentáculos digitales están fusionadas en su base en una sola masa denominada vaina cefálica. Los cirros digitales pueden retraerse completamente dentro de la vaina y son altamente flexibles, capaces de extenderse un poco más del doble de su longitud totalmente retraída y muestran un alto grado de flexibilidad y torsión admisibles. ^{[ 13 ]} A pesar de no tener ventosas, los tentáculos digitales muestran fuertes capacidades adhesivas. La adhesión se logra mediante la secreción de un mucopolisacárido neutro (en lugar de ácido) por parte de las células secretoras en las crestas de los cirros digitales. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} La liberación se desencadena por la contracción de la musculatura del tentáculo en lugar de la secreción de un disolvente químico, similar al sistema de adhesión/liberación en Euprymna , aunque no está claro si estos adhesivos son homólogos . ^{[ 16 ] [ 17 ]} Los tentáculos oculares no muestran capacidad adhesiva, pero funcionan como órganos sensoriales. Tanto los tentáculos oculares como los ocho tentáculos digitales laterales muestran capacidades quimiorreceptoras; los tentáculos preoculares detectan olores distantes y los tentáculos digitales laterales detectan olores cercanos. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

La rádula es ancha y se caracteriza por tener nueve dientes.

La boca consiste en un pico similar al de un loro, formado por dos mandíbulas entrelazadas capaces de arrancar el alimento del animal —principalmente crustáceos— de las rocas a las que está adherido. ^{[ 20 ] : p. 105} Los machos se pueden diferenciar superficialmente de las hembras examinando la disposición de los tentáculos alrededor del cono bucal: los machos tienen un órgano espádice (con forma de espiga o pala) ubicado en el lado izquierdo del cono, lo que hace que este parezca irregular, mientras que el cono bucal de la hembra es bilateralmente simétrico . ^{[ 20 ] : pp. 115–130}

El buche es la porción más grande del tracto digestivo y es muy extensible. Desde el buche, el alimento pasa al pequeño estómago muscular para ser triturado, y luego atraviesa el ciego digestivo antes de entrar en el intestino, que es relativamente corto.

Como todos los cefalópodos, la sangre del nautilo contiene hemocianina , que es azul en su estado oxigenado. Hay dos pares de branquias que son los únicos restos del metamerismo ancestral que son visibles en los cefalópodos actuales. ^{[ 21 ] : 56} La sangre oxigenada llega al corazón a través de cuatro ventrículos y fluye hacia los órganos del animal a través de distintas aortas pero regresa a través de venas que son demasiado pequeñas y variadas para ser descritas específicamente. La única excepción a esto es la vena cava, una única vena grande que corre a lo largo de la parte inferior del buche en la que desembocan casi todos los demás vasos que contienen sangre desoxigenada. Toda la sangre pasa a través de uno de los cuatro conjuntos de órganos de filtración (compuestos por un apéndice pericárdico y dos apéndices renales) al salir de la vena cava y antes de llegar a las branquias para reoxigenarse. Los desechos de sangre se vacían a través de una serie de poros correspondientes en la cavidad paleal .

El componente central del sistema nervioso del nautilo es el anillo nervioso esofágico , que consiste en un conjunto de ganglios , comisuras y conectivos que forman un anillo alrededor del esófago del animal. Desde este anillo se extienden todos los nervios hacia adelante, hacia la boca, los tentáculos y el embudo; lateralmente, hacia los ojos y los rinóforos ; y posteriormente, hacia el resto de los órganos.

El anillo nervioso no constituye lo que se considera típicamente un "cerebro" de cefalópodo: la porción superior del anillo nervioso carece de lóbulos diferenciados, y la mayor parte del tejido nervioso parece centrarse en la búsqueda y el consumo de alimento (es decir, carece de un centro de "aprendizaje superior"). Los nautilos también tienden a tener una memoria bastante corta, y el anillo nervioso no está protegido por ningún tipo de cubierta cerebral. ^{[ 22 ]}

Una concha de nautilo vista desde arriba (izquierda) y desde abajo (derecha).

Los nautilos son los únicos cefalópodos vivos cuya estructura ósea se exterioriza como una concha planispiral . El animal puede retraerse completamente dentro de su concha y cerrar la abertura con una capucha coriácea formada por dos tentáculos plegados especialmente . La concha es enrollada, aragonítica , ^{[ 23 ]} nacarada y resistente a la presión, y se cree que implosiona a una profundidad de unos 800 m (2600 pies) . ^{[ 24 ] [ 25 ]} La concha del nautilo está compuesta por dos capas: una capa exterior blanca mate con rayas naranja oscuro, ^{[ 26 ]} y una llamativa capa interior blanca iridiscente . La parte más interna de la concha es de un azul grisáceo nacarado. La perla osmeña , contrariamente a su nombre, no es una perla , sino un producto de joyería derivado de esta parte de la concha. ^{[ 27 ]}  

Internamente, la concha se divide en cámaras , la sección con cámaras se llama fragmocono . Las divisiones están definidas por septos , cada uno de los cuales está perforado en el centro por un conducto, el sifón . ​​A medida que el nautilo madura, crea cámaras nuevas y más grandes y desplaza su cuerpo en crecimiento hacia el espacio más amplio, sellando la cámara desocupada con un nuevo septo. El número de cámaras aumenta de aproximadamente 4 al momento de la eclosión a 30 o más en los adultos.

La coloración de la concha también ayuda a que el animal pase desapercibido en el agua. Vista desde arriba, la concha es más oscura y presenta rayas irregulares, lo que le permite mimetizarse con las aguas oscuras. La parte inferior es casi completamente blanca, lo que hace que el animal sea indistinguible de las aguas más claras cerca de la superficie. Este tipo de camuflaje se denomina contrasombreado .

La concha de nautilo presenta uno de los mejores ejemplos naturales de espiral logarítmica , aunque no es una espiral áurea . El uso de las conchas de nautilo en el arte y la literatura se trata en nautilus shell .

N. pompilius es la especie más grande del género. Una forma de Indonesia y el norte de Australia , antes llamada N. repertus , puede alcanzar los 25,4 cm (10,0 in) de diámetro. ^{[ 28 ]} Sin embargo, la mayoría de las especies de nautilus nunca superan los 20 cm (8 in) . Nautilus macromphalus es la especie más pequeña, que generalmente mide solo hasta 16 cm ( 6 + 1/2 in) . Una población enana del mar de Sulu ( Nautilus pompilius suluensis ) es aún más pequeña, con un diámetro medio de concha de 11,56 cm (4,55 in) . ^{[ 24 ]}        

Para nadar, el nautilo introduce y extrae agua de la cámara vital con su hiponomo , que utiliza propulsión a chorro . Este modo de propulsión se considera generalmente ineficiente en comparación con la propulsión con aletas o la locomoción ondulatoria ; sin embargo, se ha descubierto que el nautilo es particularmente eficiente en comparación con otros animales marinos propulsados ​​a chorro como los calamares y las medusas . ^{[ 29 ]} Se cree que esto está relacionado con el uso de ciclos contráctiles asimétricos y puede ser una adaptación para mitigar las demandas metabólicas y protegerse contra la hipoxia cuando busca alimento en profundidad. ^{[ 30 ]} Mientras el agua está dentro de la cámara, el sifón extrae sal de ella y la difunde en la sangre.

El animal ajusta su flotabilidad únicamente en cambios de densidad a largo plazo mediante ósmosis , ya sea extrayendo líquido de sus cámaras o permitiendo que el agua de la sangre en el sifón las rellene lentamente. Esto se realiza en respuesta a cambios repentinos en la flotabilidad que pueden ocurrir con ataques de peces depredadores, los cuales pueden romper partes de la concha. Esto limita a los nautilos, ya que no pueden operar bajo las presiones hidrostáticas extremas que se encuentran a profundidades mayores a aproximadamente 800 metros (2600 pies) , y de hecho implosionan a esa profundidad, causando la muerte instantánea. ^{[ 24 ]} El gas contenido en las cámaras también se encuentra ligeramente por debajo de la presión atmosférica a nivel del mar. ^{[ 31 ]} Se desconoce la profundidad máxima a la que pueden regular la flotabilidad mediante la extracción osmótica del líquido de las cámaras. ^{[ 32 ]} 

El nautilo posee la extraordinaria capacidad de soportar ser llevado a la superficie desde su hábitat natural en las profundidades sin sufrir daños aparentes. Mientras que los peces o crustáceos que se extraen de tales profundidades inevitablemente llegan muertos, el nautilo permanece impasible a pesar del cambio de presión de hasta 80 atmósferas estándar (1200 psi) . Se desconocen las razones exactas de esta capacidad, que se cree que es más una coincidencia que una función específica, aunque se piensa que la estructura perforada de la vena cava del animal desempeña un papel importante. ^{[ 20 ] : p. 188} 

A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilos no poseen lo que muchos consideran una buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada, pero carece de un cristalino sólido . Mientras que un cristalino sellado permite la formación de imágenes del entorno nítidas, detalladas y con gran nitidez, los nautilos tienen un ojo estenopeico simple , abierto al entorno, que solo permite la creación de imágenes igualmente simples.

En lugar de la vista, se cree que el animal utiliza el olfato como sentido principal para buscar alimento y para localizar e identificar parejas potenciales. ^{[ 33 ]}

El "oído" del nautilo está formado por estructuras llamadas otocistos , ubicadas inmediatamente detrás de los ganglios pedales , cerca del anillo nervioso. Son estructuras ovaladas densamente pobladas de cristales elípticos de carbonato de calcio .

Los nautilos están mucho más emparentados con los primeros cefalópodos que aparecieron hace unos 500 millones de años que con los cefalópodos modernos primitivos que aparecieron quizás 100 millones de años después ( amonoideos y coleoideos ). Tienen un cerebro aparentemente simple , no los grandes y complejos cerebros de los pulpos , las sepias y los calamares , y durante mucho tiempo se supuso que carecían de inteligencia. Pero el sistema nervioso de los cefalópodos es bastante diferente al de otros animales, y experimentos recientes han demostrado no solo memoria, sino también una respuesta cambiante al mismo evento a lo largo del tiempo. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

En un estudio realizado en 2008, se les proporcionó alimento a un grupo de nautilos ( N. pompilius ) mientras se emitía una luz azul brillante hasta que comenzaron a asociar la luz con la comida, extendiendo sus tentáculos cada vez que se encendía la luz azul. La luz azul se volvió a emitir sin alimento a los 3 minutos, 30 minutos, 1 hora, 6 horas, 12 horas y 24 horas. Los nautilos continuaron respondiendo con excitación a la luz azul hasta 30 minutos después del experimento. Una hora después, no mostraron ninguna reacción a la luz azul. Sin embargo, entre 6 y 12 horas después del entrenamiento, volvieron a responder a la luz azul, pero de forma más cautelosa. Los investigadores concluyeron que los nautilos tenían capacidades de memoria similares a la memoria a corto y largo plazo de los cefalópodos más avanzados, a pesar de tener estructuras cerebrales diferentes. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]} Sin embargo, la capacidad de memoria a largo plazo de los nautilos fue mucho menor que la de otros cefalópodos. Los nautilos olvidaron por completo el entrenamiento previo 24 horas después, a diferencia de los pulpos, por ejemplo, que pueden recordar el condicionamiento durante semanas. Sin embargo, esto podría deberse simplemente a que el procedimiento de condicionamiento no fue óptimo para mantener la memoria a largo plazo en los nautilos. No obstante, el estudio demostró que los científicos habían subestimado previamente las capacidades de memoria de los nautilos. ^{[ 36 ]}

Los nautilos se reproducen mediante la puesta de huevos . Las hembras grávidas adhieren los huevos fertilizados, ya sea individualmente o en pequeños grupos, a las rocas en aguas más cálidas (21–25 grados Celsius), donde los huevos tardan de ocho a doce meses en desarrollarse hasta que eclosionan los juveniles de 30 milímetros (1,2 pulgadas) . ^{[ 37 ]} Las hembras desovan una vez al año y regeneran sus gónadas , lo que convierte a los nautilos en los únicos cefalópodos que presentan iteroparidad o desove policíclico . ^{[ 38 ]} 

Los nautilos presentan dimorfismo sexual , ya que los machos poseen cuatro cirros modificados en un órgano llamado espádice , que transfiere el esperma al manto de la hembra durante el apareamiento. Al alcanzar la madurez sexual, la concha del macho se vuelve ligeramente más grande que la de la hembra. ^{[ 39 ]} Se ha constatado que los machos superan ampliamente en número a las hembras en prácticamente todos los estudios publicados, representando entre el 60 y el 94 % de todos los individuos registrados en diferentes yacimientos. ^{[ 24 ]}

La esperanza de vida de los nautilos puede superar los 20 años, lo cual es excepcionalmente largo para un cefalópodo, muchos de los cuales viven menos de tres años incluso en cautiverio y en condiciones de vida ideales. ^{[ 40 ]} Sin embargo, los nautilos generalmente no alcanzan la madurez sexual hasta los 15 años, lo que limita su vida reproductiva a menudo a menos de cinco años. ^{[ 24 ]}

Los nautilos poseen varios órganos reproductores cuyas funciones aún no se conocen por completo. En los machos, se trata del órgano de Van der Hoeven ; y en las hembras, del órgano de Valenciennes y del órgano laminado de Owen . ^{[ 41 ]}

Izquierda: Distribución de frecuencia del diámetro de la concha de N. pompilius en el Arrecife Osprey , parte de las Islas del Mar del Coral , basada en 2067 individuos capturados. Las conchas variaron en tamaño de 76 a 145  mm, con una media de 128,6 ± 28,01  mm. ^{[ 24 ]} Derecha: Diámetro de la concha de N.  pompilius machos y hembras maduros capturados en el Arrecife Osprey. Los machos ( n = 870) tuvieron un diámetro medio de concha de 131,9 ± 2,6  mm, en comparación con 118,9 ± 7,5  mm en las hembras ( n = 86). La población de N.  pompilius del Arrecife Osprey es la segunda más pequeña conocida en términos de diámetro medio de concha, después de la forma enana del Mar de Sulu (130,7  mm y 115,6  mm, respectivamente). ^{[ 24 ]}

Los nautilos se encuentran únicamente en el Indo-Pacífico , entre los 30° N y los 30° S de latitud y entre los 90° E y los 175° E de longitud. Habitan en las laderas profundas de los arrecifes de coral .

Los nautilos suelen habitar profundidades de varios cientos de metros. Durante mucho tiempo se ha creído que los nautilos suben por la noche para alimentarse, aparearse y poner huevos , pero parece que, al menos en algunas poblaciones, los patrones de movimiento vertical de estos animales son mucho más complejos. ^{[ 25 ]} La mayor profundidad a la que se ha avistado un nautilo es de 703 m (2306 pies) ( N. pompilius ). ^{[ 25 ]} Se cree que la profundidad de implosión de las conchas de nautilo es de alrededor de 800 m (2600 pies) . ^{[ 24 ] [ 25 ]} Solo en Nueva Caledonia , las Islas de la Lealtad y Vanuatu se pueden observar nautilos en aguas muy poco profundas, a profundidades de tan solo 5 m (15 pies) . ^{[ 32 ] [ 25 ]} Esto se debe a las aguas superficiales más frías que se encuentran en estos hábitats del hemisferio sur en comparación con los numerosos hábitats ecuatoriales de otras poblaciones de nautilos, que generalmente se limitan a profundidades mayores de 100 m (300 pies) . ^{[ 32 ] [ 25 ]} Los nautilos generalmente evitan temperaturas del agua superiores a 25 °C (75 °F) . ^{[ 25 ]}           

Aunque los nautiloideos alguna vez fueron comunes en todo el mundo, su número disminuyó y su distribución se restringió a sus hábitats actuales durante el Pleistoceno, debido en gran parte a la diversificación de los pinnípedos . ^{[ 42 ]}

Los nautilos son carroñeros y depredadores oportunistas. ^{[ 43 ] [ 44 ]} Comen mudas de langosta , cangrejos ermitaños y carroña de cualquier tipo. ^{[ 32 ]}

El registro fósil de Nautilidae comienza con Cenoceras en el Triásico Tardío, un género muy variado que conforma el complejo Cenoceras del Jurásico . Cenoceras es evoluto a involuto y globular a lenticular; con una sutura que generalmente tiene un lóbulo ventral y lateral poco profundo y un sifón de posición variable, pero nunca extremadamente ventral o dorsal. Cenoceras no se encuentra por encima del Jurásico Medio y es seguido por Eutrephoceras del Jurásico Superior - Mioceno .

Eutrephoceras es generalmente subglobular, ampliamente redondeado lateral y ventralmente, con un ombligo pequeño o incompleto, un seno hipnótico ampliamente redondeado, suturas solo ligeramente sinuosas y un pequeño sifón de posición variable.

A continuación, presentamos el Strionautilus del Cretácico Inferior, procedente de la India y de la antigua URSS europea , descrito por Shimanskiy en 1951. El Strionautilus es comprimido, involuto y presenta finas estrías longitudinales. Las secciones de las espiras son subrectangulares, las suturas sinuosas y el sifón subcentral.

También del Cretácico es Pseudocenoceras , descrito por Spath en 1927. Pseudocenoceras es comprimido, liso, con secciones de espiral subrectangulares, vientre aplanado y un ombligo profundo. La sutura cruza el vientre prácticamente recta y presenta un lóbulo lateral ancho y poco profundo. El sifón es pequeño y subcentral. Pseudocenoceras se encuentra en Crimea y en Libia .

Carinonautilus es un género del Cretácico Superior de la India , descrito por Spengler en 1919. Presenta una forma muy involuta con una sección transversal de la espira alta y flancos que convergen en un vientre estrecho con una quilla redondeada prominente. El ombligo es pequeño y poco profundo, y la sutura es ligeramente sinuosa. Se desconoce el sifón.

Obinautilus también ha sido clasificado dentro de Nautilidae por algunas autoridades, aunque podría tratarse en realidad de un pulpo argonaútido . ^{[ 48 ] [ 49 ]}

Los siguientes taxones asociados con la familia Nautilidae tienen un estatus taxonómico incierto: ^{[ 52 ]}