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Fototaxis

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Distribución de la fototaxis tridimensional en el árbol de los eucariotas [ 1 ]
Las flechas rojas indican el probable punto de origen de la fototaxis en un grupo determinado. Los signos de interrogación indican incertidumbres con respecto a un origen independiente o común.

La fototaxis es un tipo de taxis , o movimiento locomotor, que ocurre cuando un organismo se mueve hacia o lejos de un estímulo luminoso . [ 2 ] Esto es ventajoso para los organismos fototróficos , ya que pueden orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se denomina positiva si el movimiento se produce en la dirección de mayor intensidad lumínica y negativa si se produce en la dirección opuesta. [ 3 ]

La fototaxis se ha descrito en microorganismos y algas, insectos y otros invertebrados, y vertebrados. Por lo general, los insectos nocturnos pueden mostrar fototaxis positiva, mientras que los mamíferos nocturnos suelen mostrar fototaxis negativa.

Fototaxis en bacterias y arqueas

La fototaxis puede ser ventajosa para las bacterias fototróficas , ya que les permite orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se denomina positiva si el movimiento se produce en la dirección de mayor intensidad lumínica y negativa si se produce en la dirección opuesta. [ 3 ]

En los procariotas (bacterias y arqueas ) se observan dos tipos de fototaxis positiva . El primero se denomina "escotofobotaxis" (del término " escotofobia "), y solo se observa bajo el microscopio. Esto ocurre cuando una bacteria sale accidentalmente del área iluminada por el microscopio. Al entrar en la oscuridad, la célula invierte la dirección de rotación de sus flagelos y vuelve a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que consiste en un movimiento dirigido en dirección ascendente hacia una mayor cantidad de luz. Es análogo a la quimiotaxis positiva , con la diferencia de que el atrayente es la luz en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en diversas bacterias y arqueas, como Serratia marcescens . Las proteínas fotorreceptoras son proteínas sensibles a la luz que participan en la detección y respuesta a la luz en una variedad de organismos. Algunos ejemplos son la bacteriorrodopsina y los bacteriofitocromos en algunas bacterias. Véase también: fitocromo y fototropismo .

La mayoría de los procariotas (bacterias y arqueas) son incapaces de percibir la dirección de la luz, ya que a una escala tan pequeña es muy difícil crear un detector que pueda distinguir una única dirección de luz. Sin embargo, los procariotas pueden medir la intensidad de la luz y moverse en un gradiente de intensidad lumínica. Algunos procariotas filamentosos deslizantes incluso pueden percibir la dirección de la luz y realizar giros dirigidos, pero su movimiento fototáctico es muy lento. Algunas bacterias y arqueas son fototácticas. [ 4 ] [ 5 ] [ 1 ]

En la mayoría de los casos, el mecanismo de fototaxis es un paseo aleatorio sesgado, análogo a la quimiotaxis bacteriana. Las arqueas halófilas , como Halobacterium salinarum , utilizan rodopsinas sensoriales (SR) para la fototaxis. [ 6 ] [ 7 ] Las rodopsinas son proteínas transmembrana de 7 que se unen al retinal como cromóforo . La luz desencadena la isomerización del retinal, [ 8 ] lo que conduce a la señalización fototransductora a través de un sistema de relevo de fosfotransferencia de dos componentes. Halobacterium salinarum tiene dos SR, SRI y SRII, que señalan a través de las proteínas transductoras Htr1 y Htr2 (transductores halobacterianos para SR I y II), respectivamente. [ 9 ] [ 10 ] La señalización descendente en las arqueobacterias fototácticas involucra a CheA, una histidina quinasa , que fosforila al regulador de respuesta, CheY. [ 11 ] La CheY fosforilada induce inversiones de natación. Los dos SR en Halobacterium tienen funciones diferentes. SRI actúa como un receptor atrayente para la luz naranja y, a través de una reacción de dos fotones, un receptor repelente para la luz casi UV, mientras que SRII es un receptor repelente para la luz azul. Dependiendo de qué receptor se exprese, si una célula nada hacia arriba o hacia abajo de un gradiente de luz pronunciado, la probabilidad de cambio flagelar será baja. Si la intensidad de la luz es constante o cambia en la dirección incorrecta, un cambio en la dirección de rotación flagelar reorientará la célula en una nueva dirección aleatoria. [ 12 ] Como la longitud de las trayectorias es mayor cuando la célula sigue un gradiente de luz, las células eventualmente se acercarán o se alejarán de la fuente de luz. Esta estrategia no permite la orientación a lo largo del vector de luz y solo funciona si hay un gradiente de luz pronunciado (es decir, no en aguas abiertas). [ 1 ]

Algunas cianobacterias (por ejemplo, Anabaena , Synechocystis ) pueden orientarse lentamente a lo largo de un vector de luz. Esta orientación ocurre en filamentos o colonias, pero solo en superficies y no en suspensión. [ 13 ] [ 14 ] La cianobacteria filamentosa Synechocystis es capaz de orientación fototáctica bidimensional tanto positiva como negativa. La respuesta positiva probablemente está mediada por un fotorreceptor bacteriofitocromo, TaxD1. Esta proteína tiene dos dominios GAF de unión a cromóforos, que se unen al cromóforo biliverdina , [ 15 ] y un dominio C-terminal típico de los receptores de taxis bacterianos ( dominio de señal MCP ). TaxD1 también tiene dos segmentos transmembrana N-terminales que anclan la proteína a la membrana. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Los dominios fotorreceptores y de señalización son citoplasmáticos y transmiten señales a través de un sistema de transducción de señales tipo CheA/CheY para regular la motilidad por pili tipo IV. [ 19 ] TaxD1 se localiza en los polos de las células en forma de bastón de Synechococcus elongatus , de forma similar a los receptores quimiosensoriales que contienen MCP en bacterias y arqueas. [ 20 ] No se sabe cómo se logra la dirección de los filamentos. La dirección lenta de estos filamentos cianobacterianos es el único comportamiento de detección de la dirección de la luz que los procariotas podrían haber desarrollado debido a la dificultad de detectar la dirección de la luz a esta pequeña escala. [ 1 ]

Tipos de fotocomportamiento encontrados en procariotas [ 21 ]
Arriba: respuestas fotofóbicas y escotofóbicas que implican giros aleatorios o inversiones de motilidad de 180° inducidas por cambios repentinos en el entorno lumínico que experimentan las células. Centro: fotocinesis que implica cambios en la velocidad inducidos por cambios en la intensidad de la luz. En entornos lumínicos irregulares, la fotocinesis positiva produce acumulación en áreas de baja luminosidad (y viceversa para la fotocinesis negativa). Abajo: la fototaxis verdadera produce movimiento hacia o lejos de una fuente de luz, pero no es una respuesta a un gradiente de luz. La dirección de la iluminación paralela está indicada por las flechas amarillas.
Los espacios entre los círculos rellenos representan intervalos de tiempo iguales.

La capacidad de vincular la percepción de la luz con el control de la motilidad se encuentra en una amplia variedad de procariotas, lo que indica que esta capacidad debe conferir una serie de ventajas fisiológicas. [ 22 ] [ 23 ] De manera más directa, el entorno lumínico es crucial para los fotótrofos como su fuente de energía. Los procariotas fototróficos son extraordinariamente diversos, con un probable papel de la transferencia horizontal de genes en la propagación de la fototrofia a través de múltiples filos. [ 24 ] Por lo tanto, diferentes grupos de procariotas fototróficos pueden tener poco en común aparte de su explotación de la luz como fuente de energía, pero debería ser ventajoso para cualquier fotótrofo poder reubicarse en busca de mejores entornos lumínicos para la fotosíntesis. Para hacer esto de manera eficiente se requiere la capacidad de controlar la motilidad en respuesta a la información integrada sobre la intensidad de la luz, la calidad espectral de la luz y el estado fisiológico de la célula. Una segunda razón importante para la motilidad controlada por la luz es evitar la luz en intensidades o longitudes de onda dañinas: este factor no se limita a las bacterias fotosintéticas, ya que la luz (especialmente en la región UV) puede ser peligrosa para todos los procariotas, principalmente debido al daño del ADN y las proteínas [ 25 ] y la inhibición de la maquinaria de traducción por especies reactivas de oxígeno generadas por la luz. [ 26 ] [ 21 ]

Finalmente, las señales luminosas potencialmente contienen información rica y compleja sobre el entorno, y no debe excluirse la posibilidad de que las bacterias hagan un uso sofisticado de esta información para optimizar su ubicación y comportamiento. Por ejemplo, los patógenos de plantas o animales podrían usar la información de la luz para controlar su ubicación e interacción con sus huéspedes, y de hecho se sabe que las señales luminosas regulan el desarrollo y la virulencia en varios procariotas no fototróficos. [ 27 ] [ 28 ] Los fotótrofos también podrían beneficiarse del procesamiento sofisticado de la información, ya que su entorno óptimo está definido por una combinación compleja de factores que incluyen la intensidad de la luz, la calidad de la luz, los ciclos de día y noche, la disponibilidad de materias primas y fuentes de energía alternativas, otros factores físicos y químicos beneficiosos o dañinos y, a veces, la presencia de socios simbióticos. La calidad de la luz influye fuertemente en las vías de desarrollo especializadas en ciertas cianobacterias filamentosas , incluido el desarrollo de hormogonios móviles y heterocistos fijadores de nitrógeno . [ 29 ] Dado que las hormogonias son importantes para establecer asociaciones simbióticas entre cianobacterias y plantas, y los heterocistos son esenciales para la fijación de nitrógeno en dichas asociaciones, resulta tentador especular que las cianobacterias podrían estar utilizando señales luminosas como una forma de detectar la proximidad de un socio simbiótico vegetal. Dentro de un entorno complejo y heterogéneo como una biopelícula fototrófica, muchos factores cruciales para el crecimiento podrían variar drásticamente incluso dentro de la región limitada que una sola célula móvil podría explorar. [ 30 ] [ 31 ] Por lo tanto, deberíamos esperar que los procariotas que viven en tales entornos puedan controlar su motilidad en respuesta a una compleja red de transducción de señales que vincula una variedad de señales ambientales. [ 21 ]

La respuesta fotofóbica es un cambio en la dirección de la motilidad en respuesta a un aumento relativamente repentino de la iluminación: clásicamente, la respuesta se produce ante un cambio temporal en la intensidad de la luz, que la bacteria puede experimentar al moverse hacia una región brillantemente iluminada. El cambio de dirección puede consistir en una selección aleatoria de una nueva dirección («volteo») o en una simple inversión de la dirección de la motilidad. Ambos tienen el efecto de repeler a las células de una zona de luz desfavorable. Se han observado respuestas fotofóbicas en procariotas tan diversos como Escherichia coli , bacterias fotosintéticas púrpuras y haloarqueas . [ 32 ] [ 23 ] [ 21 ]

La respuesta escotofóbica (miedo a la oscuridad) es la inversa de la respuesta fotofóbica descrita anteriormente: se induce un cambio de dirección (volteo o inversión) cuando la célula experimenta una caída relativamente repentina en la intensidad de la luz. Tanto las respuestas fotofóbicas como las escotofóbicas hacen que las células se acumulen en regiones de intensidad de luz y calidad espectral específicas (presumiblemente favorables). Las respuestas escotofóbicas han sido bien documentadas en bacterias fotosintéticas púrpuras, comenzando con las observaciones clásicas de Engelmann en 1883, [ 33 ] y en cianobacterias. [ 22 ] Las respuestas escotofóbicas/fotofóbicas en bacterias flageladas se asemejan mucho al modo clásico de "paseo aleatorio sesgado" de quimiotaxis bacteriana, que vincula la percepción de cambios temporales en la concentración de un atrayente o repelente químico con la frecuencia de volteo. [ 34 ] La única distinción significativa es que las respuestas escotofóbicas/fotofóbicas implican la percepción de cambios temporales en la intensidad de la luz en lugar de la concentración de un químico. [ 21 ]

La fotocinesis es un cambio en la velocidad (pero no en la dirección) del movimiento inducido por la luz. Puede ser negativa (reducción de la motilidad inducida por la luz) o positiva (estimulación de la motilidad inducida por la luz). La fotocinesis puede provocar que las células se acumulen en regiones con iluminación favorable: permanecen en dichas regiones o se aceleran al salir de regiones con iluminación desfavorable. Se ha documentado la fotocinesis en cianobacterias y bacterias fotosintéticas púrpuras. [ 22 ] [ 21 ]

La fototaxis verdadera consiste en un movimiento direccional que puede ser hacia una fuente de luz (fototaxis positiva) o alejándose de ella (fototaxis negativa). A diferencia de las respuestas fotofóbicas/escotofóbicas, la fototaxis verdadera no es una respuesta a un cambio temporal en la intensidad de la luz. Generalmente, parece implicar la detección directa de la dirección de la iluminación en lugar de un gradiente espacial de intensidad lumínica. La fototaxis verdadera en procariotas a veces se combina con la motilidad social, que implica el movimiento concertado de toda una colonia de células hacia o lejos de la fuente de luz. Este fenómeno también podría describirse como fototaxis comunitaria. La fototaxis verdadera está muy extendida en las algas verdes eucariotas , [ 35 ] pero entre los procariotas solo se ha documentado en cianobacterias, [ 22 ] [ 17 ] y en la motilidad social de colonias de la bacteria fotosintética púrpura Rhodocista centenaria . [ 36 ] [ 21 ]

Fototaxis en protistas

Diversidad de protistas fototácticos [ 1 ] (a) alga verde (b) zoóspora heteroconta (c) alga criptomonada (d) dinoflagelado (e) Euglena
Movimientos fototácticos en el alga verde Volvox rousseletii [ 37 ]
(a) Natación en línea recta en la oscuridad (b) Un cambio repentino de oscuridad a luz provoca que el batido flagelar se invierta en el hemisferio anterior y la desaceleración del movimiento hacia adelante del esferoide (respuesta fotofóbica) (c) Después de aproximadamente 2 segundos, solo las células en el lado iluminado del hemisferio anterior del esferoide en rotación muestran la dirección invertida del batido flagelar, lo que resulta en una aceleración del movimiento hacia adelante del esferoide y un giro hacia la fuente de luz. La gravedad ayuda a los movimientos fototácticos porque tira más del hemisferio posterior debido a una distribución de masa anisotrópica causada por los esferoides hijos más densos dentro del hemisferio posterior y probablemente también por el espaciamiento más cercano de las células somáticas en el hemisferio posterior.

Algunos protistas (eucariotas unicelulares) también pueden moverse hacia la luz o alejarse de ella, acoplando su estrategia de locomoción con un órgano fotosensible. [ 38 ] Los eucariotas desarrollaron por primera vez en la historia de la vida la capacidad de seguir la dirección de la luz en tres dimensiones en aguas abiertas. La estrategia de integración sensorial eucariota, el procesamiento sensorial y la velocidad y mecánica de las respuestas tácticas son fundamentalmente diferentes de las que se encuentran en los procariotas. [ 39 ] [ 1 ]

Tanto los organismos eucariotas fototácticos unicelulares como multicelulares tienen una forma fija, están polarizados, nadan en espiral y utilizan cilios para la natación y la dirección fototáctica. La señalización puede ocurrir a través de corrientes iónicas directas activadas por la luz , adenilil ciclasas o proteínas G triméricas . Los fotorreceptores utilizados también pueden ser muy diferentes (véase más adelante). Sin embargo, en todos los casos, la señalización modifica finalmente la actividad de batido de los cilios. [ 1 ] La mecánica de la orientación fototáctica es análoga en todos los eucariotas. Un fotosensor con un ángulo de visión restringido rota para explorar el espacio y envía señales periódicamente a los cilios para alterar su batido, lo que cambiará la dirección de la trayectoria de natación helicoidal . La fototaxis tridimensional se puede encontrar en cinco de los seis grupos principales de eucariotas ( opistocontos , amebozoos , plantas , cromalveolados , excavados , rizarios ). [ 1 ]

La fototaxis pelágica está presente en las algas verdes ; no está presente en las algas glaucofitas ni en las algas rojas . [ 1 ] Las algas verdes tienen un "estigma" ubicado en la porción más externa del cloroplasto , directamente debajo de las dos membranas del cloroplasto . El estigma está formado por decenas a varios cientos de glóbulos lipídicos , que a menudo forman matrices hexagonales y pueden estar dispuestos en una o más filas. Los glóbulos lipídicos contienen una mezcla compleja de pigmentos carotenoides , que proporcionan la función de filtrado y el color rojo anaranjado, [ 40 ] así como proteínas que estabilizan los glóbulos. [ 41 ] El estigma está ubicado lateralmente, en un plano fijo con respecto a los cilios, pero no directamente adyacente a los cuerpos basales. [ 42 ] [ 43 ] La posición fija está asegurada por la unión del cloroplasto a una de las raíces ciliares. [ 44 ] El estigma pigmentado no debe confundirse con el fotorreceptor. El estigma solo proporciona sombreado direccional para los fotorreceptores insertados en la membrana adyacente (el término "mancha ocular" es, por lo tanto, engañoso). Los estigmas también pueden reflejar y enfocar la luz como un espejo cóncavo, lo que aumenta la sensibilidad. [ 1 ]

En el alga verde mejor estudiada, Chlamydomonas reinhardtii , la fototaxis está mediada por un pigmento de rodopsina , como se demostró por primera vez mediante la restauración del comportamiento fotológico normal en un mutante ciego por análogos del cromóforo retinal . [ 45 ] Dos rodopsinas de tipo arqueobacteriano, canalrodopsina -1 y -2, [ 46 ] [ 47 ] fueron identificadas como receptores de fototaxis en Chlamydomonas . [ 48 ] Ambas proteínas tienen una porción N-terminal de 7 transmembranas, similar a las rodopsinas arqueobacterianas, seguida de una porción C-terminal asociada a la membrana de aproximadamente 400 residuos. CSRA y CSRB actúan como canales catiónicos regulados por luz y desencadenan fotocorrientes despolarizantes. [ 48 ] [ 49 ] Se demostró que CSRA se localiza en la región del estigma mediante análisis de inmunofluorescencia (Suzuki et al. 2003). La depleción individual de ARN de interferencia (ARNi) de CSRA y CSRB modificó las corrientes inducidas por la luz y reveló que CSRA media una corriente rápida y de alta saturación, mientras que CSRB media una lenta y de baja saturación. Ambas corrientes pueden desencadenar respuestas fotofóbicas y pueden tener un papel en la fototaxis, [ 50 ] [ 49 ] aunque la contribución exacta de los dos receptores aún no está clara. [ 1 ]

Como en todos los bikontos (plantas, cromalveolados, excavados, rizarios), las algas verdes tienen dos cilios, que no son idénticos. El cilio anterior siempre es más joven que el posterior . [ 51 ] [ 52 ] En cada ciclo celular, una célula hija recibe el cilio anterior y lo transforma en uno posterior. La otra hija hereda el cilio posterior maduro. Ambas hijas desarrollan entonces un nuevo cilio anterior. [ 1 ]

Como todos los demás nadadores ciliares, las algas verdes siempre nadan en espiral. La quiralidad de la espiral es robusta y está garantizada por la quiralidad de los cilios. Los dos cilios de las algas verdes tienen patrones de batido y funciones diferentes. En Chlamydomonas, la cascada de fototransducción altera el patrón de movimiento y la velocidad de batido de los dos cilios de forma diferencial en un patrón complejo. [ 53 ] [ 54 ] Esto da como resultado la reorientación de la trayectoria de natación helicoidal siempre que el eje de natación helicoidal no esté alineado con el vector de luz. [ 1 ]

Fototaxis en invertebrados

Medusa

La fototaxis positiva y negativa se puede encontrar en varias especies de medusas , como las del género Polyorchis . Las medusas usan ocelos para detectar la presencia y ausencia de luz, lo que luego se traduce en un comportamiento antipredador en caso de que se proyecte una sombra sobre los ocelos, o en un comportamiento de alimentación en caso de presencia de luz. [ 55 ] Muchas medusas tropicales tienen una relación simbiótica con zooxantelas fotosintéticas que albergan dentro de sus células. [ 56 ] Las zooxantelas nutren a la medusa, mientras que la medusa las protege y las mueve hacia fuentes de luz como el sol para maximizar su exposición a la luz y lograr una fotosíntesis eficiente. En una sombra, la medusa puede permanecer quieta o alejarse rápidamente en ráfagas para evitar la depredación y también reajustarse hacia una nueva fuente de luz. [ 57 ]

Esta respuesta motora a la luz y a la ausencia de luz se ve facilitada por una respuesta química de los ocelos, que da como resultado una respuesta motora que hace que el organismo nade hacia una fuente de luz. [ 57 ]

Gusano marino

Fototaxis y evitación de rayos UV de larvas de Platynereis dumerilii en respuesta a la luz UV (380 nm) proveniente de arriba. Consulte el cuerpo del texto para obtener más explicaciones.

La fototaxis ha sido ampliamente estudiada en el gusano marino Platynereis dumerilii . Tanto la larva trocófora como la metatrocófora de Platynereis dumerilii presentan fototaxis positiva. La fototaxis está mediada por ocelos simples que constan de una célula pigmentaria y una célula fotorreceptora . La célula fotorreceptora establece sinapsis directamente con células ciliadas , las cuales se utilizan para la natación. Los ocelos no proporcionan resolución espacial, por lo que las larvas rotan para explorar su entorno y determinar la dirección de donde proviene la luz. [ 58 ]

Las larvas de Platynereis dumerilii ( nectoquetos ) pueden alternar entre fototaxis positiva y negativa. La fototaxis está mediada por dos pares de ojos con copas pigmentadas más complejas. Estos ojos contienen más células fotorreceptoras que están sombreadas por células pigmentadas que forman una copa. Las células fotorreceptoras no hacen sinapsis directamente con células ciliadas o musculares, sino con interneuronas de un centro de procesamiento. De esta manera, la información de las cuatro copas oculares se puede comparar y se puede crear una imagen de baja resolución de cuatro píxeles que le indica a la larva de dónde proviene la luz. De esta forma, la larva no necesita explorar su entorno mediante rotación. [ 59 ] Esta es una adaptación para vivir en el fondo del mar, el estilo de vida de la larva, mientras que la rotación de exploración es más adecuada para vivir en la columna de agua abierta, el estilo de vida de la larva trocófora. La fototaxis en la larva de Platynereis dumerilii tiene un amplio rango espectral que está cubierto al menos por tres opsinas que son expresadas por los ojos en copa: [ 60 ] Dos opsinas rabdoméricas [ 61 ] y una Go-opsina. [ 60 ]

Sin embargo, no todo comportamiento que parezca fototaxis es fototaxis: las larvas de Platynereis dumerilii nechtochata y metatrocófora nadan primero hacia arriba cuando son estimuladas con luz UV desde arriba. Pero después de un tiempo, cambian de dirección y evitan la luz UV nadando hacia abajo. Esto parece un cambio de fototaxis positiva a negativa (ver video a la izquierda), pero las larvas también nadan hacia abajo si la luz UV viene sin dirección desde el lateral. Y así no nadan hacia la luz ni alejándose de ella, sino que nadan hacia abajo, [ 62 ] esto significa hacia el centro de gravedad. Por lo tanto, esto es una gravitaxis positiva inducida por UV . La fototaxis positiva (nadar hacia la luz desde la superficie) y la gravitaxis positiva (nadar hacia el centro de gravedad) son inducidas por diferentes rangos de longitudes de onda y se cancelan entre sí en una cierta proporción de longitudes de onda. [ 62 ] Dado que la composición de las longitudes de onda cambia en el agua con la profundidad: las longitudes de onda cortas (UV, violeta) y largas (rojas) se pierden primero, [ 60 ] la fototaxis y la gravitaxis forman un medidor de profundidad cromático-radial , que permite a las larvas determinar su profundidad por el color del agua circundante. Esto tiene la ventaja sobre un medidor de profundidad basado en el brillo de que el color permanece casi constante independientemente de la hora del día o de si está nublado. [ 63 ] [ 64 ]

En el diagrama de la derecha, las larvas comienzan a nadar hacia arriba cuando se enciende la luz ultravioleta (marcada con el cuadrado violeta). Sin embargo, posteriormente, nadan hacia abajo. Las trayectorias de las larvas están codificadas por colores: rojo para las que nadan hacia arriba y azul para las que nadan hacia abajo. El video se reproduce al doble de velocidad. [ 62 ]

Insectos

Las polillas son fototácticas por naturaleza.

La fototaxis positiva se encuentra en muchos insectos voladores como polillas , saltamontes y moscas . Drosophila melanogaster ha sido estudiada extensamente por su respuesta fototáctica positiva innata a las fuentes de luz, utilizando experimentos controlados para ayudar a comprender la conexión entre la locomoción aérea hacia una fuente de luz. [ 65 ] Esta respuesta innata es común entre los insectos que vuelan principalmente durante la noche utilizando la orientación transversal con respecto a la luz de la luna para orientarse. [ 66 ] La iluminación artificial en ciudades y áreas pobladas produce una respuesta positiva más pronunciada en comparación con la luz distante de la luna, lo que hace que el organismo responda repetidamente a este nuevo estímulo supranormal y vuele innatamente hacia él.

La evidencia de la respuesta innata de fototaxis positiva en Drosophila melanogaster se obtuvo alterando las alas de varios ejemplares, tanto física (mediante la extirpación) como genéticamente (mediante la mutación). En ambos casos se observó una notable ausencia de fototaxis positiva, lo que demuestra que volar hacia fuentes de luz es una respuesta innata a los fotorreceptores del organismo. [ 65 ]

La fototaxis negativa puede observarse en larvas de Drosophila melanogaster durante los tres primeros estadios de desarrollo , a pesar de que los insectos adultos presentan fototaxis positiva. [ 67 ] Este comportamiento es común entre otras especies de insectos que poseen una etapa larvaria y adulta sin vuelo en sus ciclos de vida, y que solo cambian a fototaxis positiva al buscar sitios de pupación . Tenebrio molitor, en comparación, es una especie que mantiene su fototaxis negativa hasta la edad adulta. [ 67 ]

Relación con los campos magnéticos

En condiciones experimentales, los organismos que utilizan fototaxis positiva también han mostrado una correlación con la luz y los campos magnéticos. En condiciones de luz homogénea con un campo magnético variable, las larvas de Drosophila melanogaster se reorientan hacia direcciones de mayor o menor intensidad lumínica, como se espera de un campo magnético giratorio. En completa oscuridad, las larvas se orientan aleatoriamente sin ninguna preferencia notable. [ 67 ] Esto sugiere que las larvas pueden observar un patrón visible en combinación con la luz.

Movimiento vertical basado en la luz

También se puede seleccionar la profundidad en función de los niveles de luz : el brillo disminuye con la profundidad, pero depende del clima (por ejemplo, si está soleado o nublado) y de la hora del día. El color también depende de la profundidad del agua y de la materia disuelta y en suspensión. [ 63 ] [ 64 ] El único factor constante es que, en un lugar dado, el agua más profunda es más oscura.

En el agua, la luz se atenúa de manera diferente para cada longitud de onda . Las longitudes de onda UV , violeta (> 420  nm) y roja (< 500 nm) desaparecen antes que la luz azul (470 nm), que penetra más profundamente en el agua clara. [ 68 ] [ 60 ] La composición de longitudes de onda es constante para cada profundidad y es casi independiente de la hora del día y del clima . Para medir la profundidad, un animal necesitaría dos fotopigmentos sensibles a diferentes longitudes de onda para comparar diferentes rangos del espectro. [ 63 ] [ 64 ] Dichos pigmentos pueden expresarse en diferentes estructuras.  

Se encuentran estructuras tan diferentes en el poliqueto Torrea candida . Sus ojos poseen una retina principal y dos retinas accesorias . Las retinas accesorias detectan la luz ultravioleta ( λ máx = 400  nm) y la retina principal detecta la luz azul-verde ( λ máx = 560 nm). Si se compara la luz detectada por todas las retinas, se puede estimar la profundidad, por lo que se ha propuesto un medidor de profundidad cromático-radiológico  para Torrea candida . [ 69 ]

Se ha encontrado un medidor de profundidad cromática de relación en larvas del poliqueto Platynereis dumerilii . [ 62 ] Las larvas tienen dos estructuras: las células fotorreceptoras rabdomérmicas de los ojos [ 70 ] y en el cerebro profundo las células fotorreceptoras ciliares. Las células fotorreceptoras ciliares expresan una opsina ciliar , [ 71 ] que es un fotopigmento máximamente sensible a la luz UV ( λ max = 383  nm). [ 72 ] Por lo tanto, las células fotorreceptoras ciliares reaccionan a la luz UV y hacen que las larvas naden hacia abajo por gravedad. La gravitaxis aquí es contrarrestada por la fototaxis, que hace que las larvas naden hacia arriba hacia la luz que viene de la superficie. [ 60 ] La fototaxis está mediada por los ojos rabdoméricos. [ 59 ] [ 62 ] Los ojos expresan al menos tres opsinas (al menos en las larvas más viejas), [ 61 ] y una de ellas es máximamente sensible a la luz cian ( λ max = 483  nm) de modo que los ojos cubren un amplio rango de longitudes de onda con fototaxis. [ 60 ] Cuando la fototaxis y la gravitaxis se han equilibrado, las larvas han encontrado su profundidad preferida. [ 62 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Jékely, Gáspár (2009). "Evolución de la fototaxis" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2795– 2808. doi : 10.1098/rstb.2009.0072 . PMC 2781859. PMID 19720645 .  El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  2. ↑ Martin, EA, ed. (1983), Macmillan Dictionary of Life Sciences (2.ª ed.), Londres: Macmillan Press, pág. 362, ISBN   978-0-333-34867-3
  3. 1 2 Menzel, Randolf (1979), "Sensibilidad espectral y visión del color en invertebrados", en H. Autrum (ed.), Fisiología comparada y evolución de la visión en invertebrados - A: Fotorreceptores de invertebrados , Manual de fisiología sensorial, vol. VII/6A, Nueva York: Springer-Verlag, pp. 503–580. Véase la sección D: Comportamiento específico de la longitud de onda y visión del color, ISBN   978-3-540-08837-0
  4. ↑ Scharf, Birgit; Wolff, Elmar K. (1994). "Comportamiento fototáctico de la arqueobacteria Natronobacterium pharaonis". FEBS Letters . 340 ( 1– 2): 114– 116. doi : 10.1016/0014-5793(94)80183-5 . PMID 8119392 . S2CID 20435383 .  
  5. ↑ Armitage, Judith P.; Hellingwerf, Klaas J. (2003). "Respuestas conductuales inducidas por la luz (fototaxis) en procariotas". Photosynthesis Research . 76 ( 1–3 ): 145–155 . doi : 10.1023/A:1024974111818 . PMID 16228574. S2CID 9325066 .  
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Lecturas adicionales

  • Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2006). Biología de los microorganismos de Brock (11.ª  ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  • Jékely, G. (31 de agosto de 2009). "Evolución de la fototaxis" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2795– 2808. doi : 10.1098/rstb.2009.0072 . PMC 2781859. PMID 19720645 .  
  • Randel, Nadine; Jékely, Gáspár (23 de noviembre de 2015). "Fototaxis y el origen de los ojos visuales" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1685) 20150042. doi : 10.1098 / rstb.2015.0042 . PMC 4685581. PMID 26598725 .