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Virus de ARN de cadena negativa

The [[hepatitis D virus]] is often called a virus but can be more specifically described as a [[virusoid]]-like pathogenic −ssRNA strand. It is excluded from ''Negarnaviricota''...

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Los virus de ARN de cadena negativa ( virus −ssRNA ) son un grupo de virus relacionados que poseen genomas monocatenarios de sentido negativo , compuestos de ácido ribonucleico (ARN). Sus genomas actúan como cadenas complementarias a partir de las cuales la enzima viral ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp ) sintetiza el ARN mensajero (ARNm ). Durante la replicación del genoma viral, la RdRp sintetiza un antigenoma de sentido positivo que utiliza como plantilla para crear el ARN genómico de sentido negativo. Los virus de ARN de cadena negativa también comparten otras características: la mayoría contiene una envoltura viral que rodea la cápside, la cual encapsula el genoma viral; los genomas de los virus −ssRNA suelen ser lineales y es común que su genoma esté segmentado.

Los virus de ARN de cadena negativa constituyen el filo Negarnaviricota , en el reino Orthornavirae y el dominio Riboviria . Descienden de un ancestro común que era un virus de ARN de doble cadena (dsRNA) y se consideran un clado hermano de los reovirus , que son virus de dsRNA. Dentro del filo, existen dos ramas principales que forman dos subfilos: Haploviricotina , cuyos miembros son en su mayoría no segmentados y que codifican una RdRp que sintetiza capuchones en el ARNm, y Polyploviricotina , cuyos miembros son segmentados y que codifican una RdRp que toma capuchones de los ARNm del huésped. Se reconocen un total de seis clases en el filo.

Los virus de ARN monocatenario negativo están estrechamente asociados con los artrópodos y pueden dividirse informalmente entre aquellos que dependen de ellos para su transmisión y aquellos que descienden de virus de artrópodos pero que ahora pueden replicarse en vertebrados sin la ayuda de estos. Entre los virus de ARN monocatenario negativo transmitidos por artrópodos más destacados se encuentran el virus de la fiebre del Valle del Rift y el virus del marchitamiento manchado del tomate . Entre los virus de ARN monocatenario negativo transmitidos por vertebrados más notables se encuentran el virus del Ébola , los hantavirus , los virus de la gripe , el virus de la fiebre de Lassa y el virus de la rabia .

Etimología

Negarnaviricota toma la primera parte de su nombre del latín nega , que significa negativo; la parte central rna se refiere al ARN; y la parte final, viricota , es el sufijo utilizado para los filos de virus. El subfilo Haploviricotina toma la primera parte de su nombre, Haplo , del griego antiguo ἁπλός, que significa simple, y viricotina es el sufijo utilizado para los subfilos de virus. El subfilo Polyploviricotina sigue el mismo patrón, siendo Polyplo tomado del griego antiguo πολύπλοκος, que significa complejo. [ 1 ]

Características

genoma

Virión del virus de la estomatitis vesicular (VSV) y genomas de Mononegavirales

Todos los virus de Negarnaviricota son virus de ARN monocatenario de sentido negativo (−ssRNA). Tienen genomas compuestos de ARN, que son monocatenarios en lugar de bicatenarios. Sus genomas son de sentido negativo, lo que significa que el ARN mensajero (ARNm) puede ser sintetizado directamente a partir del genoma por la enzima viral ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa, que está codificada por todos los virus −ssRNA. Excluyendo los virus del género Tenuivirus y algunos de la familia Chuviridae , todos los virus −ssRNA tienen genomas lineales en lugar de circulares, y los genomas pueden ser segmentados o no segmentados. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] Todos los genomas −ssRNA contienen repeticiones invertidas terminales , que son secuencias de nucleótidos palindrómicas en cada extremo del genoma. [ 5 ]

Replicación y transcripción

Ciclo de replicación del virus de la influenza

La replicación de los genomas de ARN monocatenario negativo (ARNmc) es llevada a cabo por la RdRp, que inicia la replicación uniéndose a una secuencia líder en el extremo 3' (generalmente pronunciado "extremo tres prima") del genoma. La RdRp utiliza entonces el genoma de sentido negativo como plantilla para sintetizar un antigenoma de sentido positivo. Al replicar el antigenoma, la RdRp se une primero a la secuencia cola en el extremo 3' del antigenoma. Posteriormente, la RdRp ignora todas las señales de transcripción en el antigenoma y sintetiza una copia del genoma utilizando el antigenoma como plantilla. [ 6 ] La replicación se lleva a cabo mientras el genoma se encuentra dentro de la nucleocápside, y la RdRp desvela la cápside y se desplaza a lo largo del genoma durante la replicación. A medida que la RdRp sintetiza nuevas secuencias de nucleótidos, se ensamblan las proteínas de la cápside y encapsidan el ARN viral recién replicado. [ 2 ]

La transcripción del ARNm a partir del genoma sigue el mismo patrón direccional que la producción del antigenoma. En la secuencia líder, la RdRp sintetiza un ARN líder trifosfato en el extremo 5' (generalmente pronunciado "five prime end") y, en el caso del subfilo Haploviricotina , añade una caperuza al extremo 5' o, en el caso del subfilo Polyploviricotina , toma una caperuza de un ARNm del huésped y la une al ARNm viral para que este pueda ser traducido por los ribosomas de la célula huésped . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Después de añadir la caperuza al ARNm, la RdRp inicia la transcripción en una señal de inicio del gen y posteriormente la termina al alcanzar una señal de fin del gen. [ 10 ] Al final de la transcripción, la RdRp sintetiza una cola poliadenilada (cola de poli(A)) que consta de cientos de adeninas en el extremo 3' del ARNm, lo que puede hacerse mediante la fragmentación en una secuencia de uracilos . [ 11 ] [ 12 ] Una vez construida la cola de poli(A), la RdRp libera el ARNm. En genomas que codifican más de una porción transcriptible, la RdRp puede continuar escaneando hasta la siguiente secuencia de inicio para continuar con la transcripción. [ 10 ] [ 7 ] [ 13 ]

Algunos virus de ARN monocatenario negativo son ambisentido , lo que significa que tanto la cadena genómica negativa como el antigenoma positivo codifican proteínas diferentes por separado. Para transcribir los virus ambisentido, se realizan dos rondas de transcripción: primero, se produce ARNm directamente del genoma; segundo, se crea ARNm a partir del antigenoma. Todos los virus ambisentido contienen una estructura de bucle en horquilla para detener la transcripción una vez que se ha transcrito el ARNm de la proteína. [ 14 ]

Morfología

Estructura del peribunyavirus (izquierda); micrografía electrónica de transmisión del virus de la encefalitis de California (derecha).

Los virus de ARN de cadena negativa contienen un complejo de ribonucleoproteína compuesto por el genoma y una RdRp unida a cada segmento del genoma, rodeado por una cápside. [ 15 ] La cápside está compuesta por proteínas cuya estructura plegada contiene cinco hélices alfa en el lóbulo N-terminal (motivo 5-H) y tres hélices alfa en el lóbulo C-terminal (motivo 3-H). Dentro de la cápside, el genoma se encuentra intercalado entre estos dos motivos. [ 2 ] Excluyendo la familia Aspiviridae , los virus de ARN monocatenario negativo contienen una envoltura viral externa , un tipo de membrana lipídica que rodea la cápside. La forma de la partícula viral, llamada virión, de los virus de ARN monocatenario negativo varía y puede ser filamentosa, pleomórfica, esférica o tubular. [ 16 ]

Evolución

La segmentación del genoma es un rasgo prominente entre muchos virus de ARN monocatenario negativo (ARNmc), y estos virus varían desde genomas con un segmento, típicos de los miembros del orden Mononegavirales , hasta genomas con diez segmentos, como es el caso del tilapinevirus de Tilapia . [ 5 ] [ 17 ] No existe una tendencia clara a lo largo del tiempo que determine el número de segmentos, y la segmentación del genoma entre los virus de ARNmc parece ser un rasgo flexible, ya que ha evolucionado independientemente en múltiples ocasiones. La mayoría de los miembros del subfilo Haploviricotina no están segmentados, mientras que la segmentación es universal en Polyploviricotina . [ 2 ] [ 5 ]

Filogenética

Filogenia de los virus de ARN monocatenario negativo

El análisis filogenético basado en RdRp muestra que los virus de ARN monocatenario descienden de un ancestro común y que probablemente constituyen un clado hermano de los reovirus , que son virus de ARN bicatenario. Dentro del filo, existen dos ramas claras, asignadas a dos subfilos, según si RdRp sintetiza una caperuza en el ARNm viral o si toma una caperuza del ARNm del huésped y la une al ARNm viral. [ 1 ] [ 3 ]

Dentro del filo, los virus de ARN monocatenario que infectan a los artrópodos parecen ser basales y los ancestros de todos los demás virus de ARN monocatenario. Los artrópodos suelen vivir juntos en grandes grupos, lo que facilita la transmisión de virus. Con el tiempo, esto ha llevado a que los virus de ARN monocatenario de artrópodos adquieran un alto grado de diversidad. Si bien los artrópodos albergan grandes cantidades de virus, existe desacuerdo sobre el grado de transmisión entre especies de virus de ARN monocatenario de artrópodos. [ 4 ] [ 5 ]

Los virus de ARN monocatenario (ARNmc) de plantas y vertebrados tienden a estar genéticamente relacionados con los virus que infectan a los artrópodos. Además, la mayoría de los virus de ARNmc que no se encuentran en artrópodos se hallan en especies que interactúan con ellos. Por lo tanto, los artrópodos actúan como huéspedes clave y vectores de transmisión de los virus de ARNmc. En cuanto a la transmisión, los virus de ARNmc que no se encuentran en artrópodos se pueden distinguir entre aquellos que dependen de los artrópodos para su transmisión y aquellos que pueden circular entre vertebrados sin la ayuda de estos. Es probable que este último grupo se haya originado a partir del primero, adaptándose a la transmisión exclusiva entre vertebrados. [ 5 ]

Clasificación

Negarnaviricota pertenece al reino Orthornavirae , que abarca todos los virus de ARN que codifican RdRp, y al reino Riboviria , que incluye Orthornavirae así como todos los virus que codifican transcriptasa inversa en el reino Pararnavirae . Negarnaviricota contiene dos subfilos, que contienen seis clases combinadas, cuatro de las cuales son monotípicas hasta taxones inferiores: [ 2 ] [ 9 ] [ 18 ]

Árbol filogenético de Negarnaviricota (arriba), genoma de diferentes miembros y principales proteínas conservadas (abajo).
  • Subfilo: Haploviricotina , que contiene virus de ARN monocatenario que codifican una RdRp que sintetiza una estructura de capuchón en el ARNm viral y que generalmente tienen genomas no segmentados.
    • Clase: Chunquiviricetes
      • Orden: Muvirales
    • Clase: Milneviricetes
      • Orden: Serpentovirales
    • Clase: Monjiviricetes
    • Clase: Yunchangviricetes
      • Orden: Goujianvirales
  • Subfilo: Polyploviricotina , que contiene virus de ARN monocatenario que codifican una RdRp que toma una caperuza del ARNm del huésped para usarla como caperuza en el ARNm viral y que tienen genomas segmentados.

Los virus de ARN de cadena negativa se clasifican como Grupo V en el sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa los virus según su modo de producción de ARNm y que se utiliza a menudo junto con la taxonomía estándar de virus, que se basa en la historia evolutiva. Por lo tanto, Grupo V y Negarnaviricota son sinónimos. [ 1 ]

Enfermedad

Los virus de ARN de cadena negativa causaron muchas enfermedades ampliamente conocidas. Muchos de ellos se transmiten por artrópodos, incluyendo el virus de la fiebre del Valle del Rift y el virus del marchitamiento manchado del tomate . [ 19 ] [ 20 ] Entre los vertebrados, los murciélagos y los roedores son vectores comunes de muchos virus, incluyendo el virus del Ébola y el virus de la rabia , transmitidos por murciélagos y otros vertebrados, [ 21 ] [ 22 ] y el virus de la fiebre de Lassa y los hantavirus , transmitidos por roedores. [ 23 ] [ 24 ] Los virus de la influenza son comunes entre aves y mamíferos. [ 25 ] Los virus de ARN monocatenario negativos específicos de humanos incluyen el virus del sarampión y el virus de las paperas . [ 26 ] [ 27 ]

Historia

Muchas enfermedades causadas por virus de ARN monocatenario negativo se conocen a lo largo de la historia, incluyendo la infección por hantavirus, el sarampión y la rabia. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] En la historia moderna, algunos como el Ébola y la influenza han causado brotes de enfermedades mortales. [ 31 ] [ 32 ] El virus de la estomatitis vesicular , aislado por primera vez en 1925 y uno de los primeros virus animales en ser estudiado porque podía estudiarse bien en cultivos celulares , fue identificado como un virus de ARN monocatenario negativo, lo cual era único en ese momento porque otros virus de ARN que se habían descubierto eran de sentido positivo. [ 33 ] [ 34 ] A principios del siglo XXI, la peste bovina , causada por el virus de la peste bovina de ARN monocatenario negativo, se convirtió en la segunda enfermedad en ser erradicada, después de la viruela , causada por un virus de ADN. [ 35 ]

En el siglo XXI, la metagenómica viral se ha vuelto común para identificar virus en el medio ambiente. Para los virus de ARN monocatenario negativo, esto permitió identificar un gran número de virus de invertebrados, y especialmente de artrópodos, lo que ayudó a comprender la historia evolutiva de estos virus. Basándose en el análisis filogenético de RdRp que muestra que los virus de ARN monocatenario negativo descienden de un ancestro común, se estableció Negarnaviricota y sus dos subfilos en 2018, y se incluyó en el reino Riboviria, entonces recientemente establecido . [ 1 ] [ 36 ]

Notas

  1. ↑ El virus de la hepatitis D a menudo se denomina virus, pero puede describirse más específicamente como una cadena de ARN monocatenario patógeno similar a un virusoide . Se excluye de Negarnaviricota porque, aunque es ARN monocatenario, no codifica RdRp, que es el rasgo común de los virus en Orthornavirae .

Referencias

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Lecturas adicionales

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