Neocefalópodos

Los neocefalópodos son un grupo de moluscos cefalópodos que incluye a los coleoideos y a todas las especies extintas que están más estrechamente relacionadas con los coleoideos actuales que con el nautilo . En términos cladísticos , es el grupo total de Coleoidea. Por el contrario, los palcephalopoda se definen como el grupo hermano de los neocefalópodos. ^{[ 1 ]}

El nombre Neocephalopoda se publicó por primera vez (en Lehmann y Hillmer, 1980) como una infraclase que, invirtiendo la jerarquía linneana habitual , incluía las subclases Bactritoidea, Ammonoidea y Coleoidea. Neocephalopoda era un nombre nuevo para un grupo que ya se había reconocido con anterioridad y que se denominaba Angusteradulata (Lehmann, 1967), basándose en el descubrimiento de una rádula de amonoideo similar a la de los coleoideos modernos. Se contrastaba con Lateradulata, que incluía al nautilo y a la mayoría de los nautiloideos fósiles.

Estos nombres fueron aplicados posteriormente por investigadores que realizaron análisis cladísticos de los cefalópodos. Berthold y Engeser (1987) adoptaron el nombre Angusteradulata para el clado que comprende amonoideos y coleoideos. Más tarde, Engeser (1996) incluyó no solo a los coleoideos, amonoideos y bactrítidos, sino también a algunas familias de ortocéridos: Michelinoceratidae , Sphaerorthoceratidae , Arionoceratidae , "y probablemente otros grupos también".

Aunque el nombre Angusteradulata apareció antes que Neocephalopoda, ambos fueron acuñados por Lehmann, quien prefería este último. Posteriormente, Engeser y Lehmann coincidieron en que Neocephalopoda era un nombre más apropiado que Angusteradulata.

Se cree que los siguientes caracteres son compartidos, al menos ancestralmente, por los neocefalópodos. La mayoría provienen de Engeser (1996) o de su página Fossil Nautiloidea.

• La concha embrionaria es pequeña (de aproximadamente 1,5 a 3  mm), algo esférica y está separada del resto de la concha por una constricción. Esto podría reflejar una estrategia de selección r , que consiste en producir un gran número de crías pequeñas, como se observa en la mayoría de los coleoideos modernos, en lugar de la estrategia de selección K del nautilo.
• La protoconcha , o cámara inicial, carece de cicatriz, una marca que deja la placa orgánica original durante el desarrollo embrionario del nautilo y sus parientes fósiles.
• La rádula se asemeja más a la de los coleoideos, con 9 elementos por fila, que a la del nautilo, con 13 elementos por fila. Se han encontrado amonoideos con rádulas similares a las de los coleoideos, así como nautiloideos ortocónicos que datan del período Ordovícico (Gabbott, 1999).

Aunque existe un amplio consenso en que los bactrítidos incluían a los ancestros de los amonoideos y coleoideos, y por lo tanto que los tres grupos pertenecen a un mismo clado, las relaciones entre algunos neocefalópodos siguen siendo problemáticas. Los mayores obstáculos podrían encontrarse entre los nautiloideos:

• La clasificación de los ortocéridos aún es confusa y requiere una revisión basada en las características de la concha embrionaria.
• Dado que los fósiles de cefalópodos de los períodos Cámbrico y Ordovícico Inferior son escasos y generalmente incompletos, desconocemos los estados ancestrales de muchos caracteres, lo que dificulta evaluar qué caracteres derivados unen a los neocefalópodos y qué otros grupos de nautiloideos pertenecen a este grupo.

Sin embargo, las descripciones recientes de conchas con extremos apicales conservados han ayudado a clasificar los principales taxones. Por ejemplo, los ascocéridos y pseudortocéridos tienen una cicatriz y, por lo tanto, no pertenecen a los neocefalópodos. Por el contrario, los ortocéridos verdaderos y los litútiidos carecen de cicatriz y tienen una protoconcha redonda, lo que sugiere afinidades con los neocefalópodos. ^{[ 1 ]}

Por el contrario, algunos investigadores han sugerido que los cefalópodos corona no evolucionaron hasta aproximadamente el período Silúrico . Si esto es correcto, entonces todos los cefalópodos del Paleozoico temprano deben ser cefalópodos basales y no neocefalópodos. ^{[ 2 ]}

• Berthold, Thomas y Engeser, Theo. 1987. Análisis filogenético y sistematización de los Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins en Hamburgo . (NF) 29: 187-220.
• Engeser, Theo. 1996. La posición de los Ammonoidea dentro de los Cephalopoda. En: Paleobiología de los Ammonoideos , Vol. 13 de Temas en Geobiología , editado por Neil Landman et al. , Plenum Press, Nueva York. Capítulo 1, pp.  3–19.
• Gabbott, Sarah E (1999). "Cefalópodos ortocónicos y fauna asociada del yacimiento de esquisto de Soom del Ordovícico Superior , Sudáfrica". Palaeontology . 42 (1): 123– 148. doi : 10.1111/1475-4983.00065 .
• Lehmann, Ulrich (1967). "Ammoniten mit Kieferapparat und Radula aus Lias-Geschieben". Paläontologische Zeitschrift . 41 ( 1– 2): 38– 45. doi : 10.1007/bf02998547 .
• Lehmann, U. y Hillmer, G. 1980. Wirbellose Tierre der Vorzeit Leitfaden der Systematischen Paläontologie. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart, Alemania, 1–340.
• Lehmann, U., & Hillmer, G. 1983. Invertebrados fósiles. Trad. de Janine Lettau de Lehmann & Hillmer 1980. Cambridge University Press, Nueva York.

• La hipótesis Palcephalopoda/Neocephalopoda , de la página sobre nautiloideos fósiles del Dr. Theo Engeser.