Nepenthes longifolia

Nepenthes longifolia ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˌ l ɒ ŋ ɡ ɪ ˈ f oʊ l i ə / ) es una planta carnívora tropical endémica de Sumatra , donde crece a altitudes de entre 300 y 1100m sobre el nivel del mar . El epíteto específico longifolia , formado a partir de laspalabras latinas longus (largo) y folius (hoja), hace referencia a las hojas excepcionalmente grandes de esta especie. ^{[ 6 ]} 

La primera recolección conocida de N. longifolia fue realizada por Willem Meijer en 1957. El espécimen Meijer 6913 fue recolectado el 24 de agosto de 1957, ^{[nota a]} en una región de arenisca del río Tjampo cerca de Taram en Sumatra Occidental , a una altitud de 500–1000  m. La planta crecía en un bosque en la ladera de un valle fluvial. El espécimen es la hoja HLB 958.85111 en el Herbario Nacional de los Países Bajos en Leiden . ^{[ 2 ]}

En 1986, Rusjdi Tamin y Mitsuru Hotta describieron inválidamente Nepenthes rafflesiana var. longicirrhosa . ^{[ 3 ]} Charles Clarke observó este taxón en la localidad tipo en 1995 y concluyó que es coespecífico con N. longifolia . ^{[ 7 ]} Las revisiones posteriores del género han sinonimizado formalmente estos taxones. ^{[ 6 ]}

Nepenthes longifolia fue descrita formalmente ^{[nota b]} por Joachim Nerz y Andreas Wistuba en un número de 1994 del Carnivorous Plant Newsletter . ^{[ 2 ]} El holotipo de N. longifolia , Nerz 2801 , fue recolectado por Joachim Nerz el 25 de septiembre de 1992 en las montañas Tjampo cerca de Taram, Sumatra Occidental, a una altitud de 1000 m. Está depositado en el Herbario Nacional de los Países Bajos en Leiden . ^{[ 2 ]} Otros siete especímenes de N. longifolia fueron recolectados el mismo día y en el mismo lugar; Nerz 2802 , 2803 , 2804 y 2805 están depositados en el Herbario Nacional de los Países Bajos (L) junto con el holotipo, mientras que Nerz 2806 , 2807 y 2808 se conservan en el Instituto de Biología I de la Universidad de Tubinga (TUB) en Alemania. ^{[ 2 ]}

Matthew Jebb y Martin Cheek trataron a N. longifolia como sinónimo de N. sumatrana en su monografía de 1997, " Una revisión esquemática de Nepenthes (Nepenthaceae) ". ^{[ 4 ]} Los autores sostuvieron tentativamente esta sinonimia en su revisión de 2001, " Nepenthaceae ", escribiendo: ^{[ 5 ]}

Aunque consideramos a N.  longifolia como sinónimo [de N.  sumatrana ], representa a otros ejemplares del interior de Sumatra, a mayor altitud (aprox. 1000  m), que presentan diferencias con respecto a las plantas costeras a nivel del mar. Las plantas del interior tienen trampas más delgadas, elipsoidales en la mitad inferior y cilíndricas en la superior (no infundibuliformes), con una tapa elíptica (no suborbicular). Sin embargo, se han descrito formas intermedias. Se necesitan más ejemplares para poder identificar completamente a N.  longifolia .

La revisión taxonómica más reciente realizada por Charles Clarke , Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular (2001), elevó nuevamente a N. longifolia al estatus de especie. ^{[ 6 ]}

Nepenthes longifolia es una trepadora vigorosa; el tallo suele crecer hasta 10 m y puede alcanzar una longitud de hasta 12 m. Tiene un diámetro de hasta 9  mm. Los entrenudos son subcilíndricos en sección transversal y miden hasta 12  cm de largo. ^{[ 6 ]}

Las hojas son de textura coriácea . La lámina es lanceolada a lanceolada- espatulada ^{[ 2 ]} o lanceolada-obovada ^{[ 6 ]} y mide hasta 55  cm de largo y 9  cm de ancho. Tiene un ápice emarginado . La lámina se atenúa gradualmente en un pecíolo corto (≤7  cm). El pecíolo es decurrente en un par de alas (≤2  mm de ancho) que se extienden a lo largo de casi todo el entrenudo. Hay de tres ^{[ 2 ]} a ocho ^{[ 6 ]} nervios longitudinales a cada lado del nervio central . Los nervios pinnados son numerosos pero indistintos. Los zarcillos suelen ser más cortos o tan largos como la lámina, ^{[ 2 ]} aunque pueden llegar a medir hasta 110  cm. ^{[ 6 ]}

Las rosetas y las jarras inferiores se producen con poca frecuencia y se sostienen sobre zarcillos muy largos. Son ventricosas ^{[ 2 ]} o estrechamente ovoides ^{[ 6 ]} en la parte inferior y cilíndricas en la superior. Crecen hasta 20  cm de alto y 5  cm de ancho. Un par de alas con flecos (≤5  mm de ancho) recorren el frente de la jarra. Los elementos de los flecos tienen hasta 6  mm de largo y están espaciados de 1 a 3  mm entre sí. La boca de la jarra tiene una inserción oblicua y es acuminada hacia la tapa. El peristoma es aplanado, de hasta 6  mm de ancho, y tiene una sección elevada distintiva en el frente, a menudo con una o dos muescas. Es ampliamente cilíndrico en sección transversal y tiene una serie de costillas espaciadas a 0,2  mm entre sí. La región glandular cubre la porción ventricosa de la superficie interna. Las glándulas arqueadas están presentes en una concentración de alrededor de 500 por centímetro cuadrado. La tapa del opérculo es orbicular [ ^{2 ] u} ovalada, ^{[ 6 ]} de hasta 3  cm de diámetro, y carece de apéndices. Varias glándulas grandes, redondas u ovaladas, se concentran cerca del nervio central en la superficie inferior de la tapa. Un espolón no ramificado (≤15  mm de longitud) se inserta cerca de la base de la tapa. ^{[ 2 ] [ 6 ]}

Las jarras superiores surgen gradualmente del extremo del zarcillo, formando una curva de hasta 4  cm de ancho. Son estrechas e infundibulares en sus partes más bajas, ligeramente ovoides hasta la cadera y cilíndricas o tubulosas en la parte superior. Las jarras superiores se producen en zarcillos más cortos, pero son más grandes que sus contrapartes inferiores, alcanzando los 25  cm de altura y 4  cm de ancho. Tienen un par de costillas prominentes en lugar de alas, a veces con elementos de fleco cerca del peristoma. Al igual que en las jarras inferiores, la boca es oblicua, elevada y acuminada hacia la tapa. El peristoma aplanado tiene hasta 6  mm de ancho. Tiene una sección elevada en el frente y se caracteriza por estar arrugado en 3 pliegues prominentes. La región glandular cubre la parte infundibulada de la superficie interna, con alrededor de 500 glándulas por centímetro cuadrado. La tapa y el espolón son similares a los de las jarras inferiores. ^{[ 2 ] [ 6 ]}

Nepenthes longifolia tiene una inflorescencia racemosa . Las inflorescencias masculinas y femeninas tienen la misma estructura. El pedúnculo mide hasta 25 cm de largo y 3 mm de ancho. ^{[ 2 ]} El raquis también mide hasta 25 cm de largo. Los pedúnculos parciales son de una o dos flores, de hasta 15 mm de largo, y pueden o no ser bracteolados . Los sépalos son ovados y de hasta 5 mm de largo. Los estambres miden aproximadamente 5 mm de largo, incluyendo las anteras . ^{[ 2 ]} Las cápsulas de semillas miden hasta 3 cm de largo. ^{[ 6 ]}       

La mayor parte de la planta presenta un indumento corto y disperso de pelos simples y estrellados . Sin embargo, muchos de estos pelos son caducos , por lo que las plantas maduras parecen mayormente glabras . Los márgenes de la lámina están densamente cubiertos de pelos cortos de color marrón rojizo. ^{[ 2 ] [ 6 ]}

El tallo y las hojas son verdes, estas últimas a veces con el envés rojizo. Las hojas de las plantas en roseta suelen tener una nervadura central roja. Las jarras inferiores son generalmente de color marrón rojizo con un peristoma de verde a verde rojizo. La superficie interna de la jarra suele ser de color verde pálido y la tapa es roja. Las jarras superiores son característicamente de color verde claro en su totalidad. ^{[ 2 ]}

Nepenthes longifolia se encuentra en la provincia indonesia de Sumatra Occidental y también puede estar presente en Sumatra Septentrional . Crece en tierra firme en bosques densos y sombríos de tierras bajas o submontanos, sobre laderas y crestas de arenisca escarpadas . Como resultado de su desarrollo contra estas superficies inclinadas, las hojas de las plantas en roseta suelen adoptar una orientación casi vertical. La especie tiene una distribución altitudinal de 300 a 1100 m sobre el nivel del mar. ^{[ 2 ] [ 6 ] [nota c]}

Alrededor del río Tjampo en Sumatra Occidental, N. longifolia es simpátrica con N. adnata , N. albomarginata , N. ampullaria , N. eustachya , N. gracilis y N. reinwardtiana . Sin embargo, se sabe que la especie solo se hibrida con N. eustachya . ^{[ 6 ]} En el propio monte Tjampo, N. longifolia crece en varios parches aislados y es simpátrica con N. albomarginata , N. eustachya y N. reinwardtiana . ^{[ 2 ]}

A lo largo de la carretera que une Sibolga con Tarutung , en el norte de Sumatra, abundan plantas similares a N. longifolia . Se diferencian de las de Sumatra Occidental por varias características morfológicas y podrían representar la poco conocida N. beccariana . Este taxón es simpátrico con N. ampullaria , N. gracilis , N. rafflesiana , N. reinwardtiana y N. tobaica . ^{[ 6 ]}

Nepenthes longifolia no figura en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2006, ya que dicha lista sigue a Jebb y Cheek al considerar a N. longifolia como sinónimo de N. sumatrana . El estado de conservación combinado para ambos taxones figura como Preocupación Menor . ^{[ 8 ]} Sin embargo, estudios recientes han demostrado que estos dos taxones son especies distintas. ^{[ 6 ]} En 2001, Charles Clarke sugirió una revisión del estado de conservación de N. longifolia a Vulnerable según los criterios de la UICN. ^{[ 6 ]} El hábitat de esta especie podría verse amenazado en un futuro próximo por incendios provocados deliberadamente para despejar bosques con fines agrícolas . ^{[ 6 ]}

Una jarra superior de N. longifolia (izquierda) y una jarra superior de N.  sumatrana (derecha).

Se cree que Nepenthes longifolia está más estrechamente relacionada con N. sumatrana ; el tallo y la lámina de estas especies son prácticamente idénticos en apariencia. Sin embargo, N. longifolia se puede distinguir de N. sumatrana basándose en una serie de diferencias morfológicas significativas y estables. Los zarcillos en las hojas de roseta de N. longifolia son excepcionalmente largos, alcanzando los 110  cm, mientras que los de N. sumatrana no se conocen que superen los 60  cm. Como resultado, las trampas inferiores de N. longifolia suelen tener alrededor de 1/10 de la longitud del zarcillo, en comparación con 1/5 en el caso de N. sumatrana . Aunque las trampas inferiores en las rosetas inmaduras son similares en morfología general, las especies difieren en la forma de las trampas inferiores en las rosetas que brotan de plantas maduras. Las de N. sumatrana son ovoides en toda su extensión, con una tapa orbicular y el escafoides inmediatamente debajo del peristoma, y ​​están contraídas en un ángulo de 45° hacia la boca. Las de N. longifolia son ovoides en las partes inferiores, con la cadera alrededor del medio y una tapa ovada. Además, las jarras superiores de N. longifolia no desprenden un olor perceptible, mientras que las de N. sumatrana tienen una fragancia dulce y afrutada. Asimismo, las jarras superiores de N. longifolia son infundibulares solo en las partes inferiores, en comparación con las jarras aéreas totalmente infundibulares de N. sumatrana . Además, el peristoma de N. longifolia , aunque claramente escotado, nunca se eleva en el frente como en N. rafflesisna , a diferencia del de N. sumatrana , que tiene una sección elevada muy pronunciada. ^{[ 6 ]} En su descripción de N. longifolia , Nerz y Wistuba también utilizaron la estructura de la inflorescencia para distinguir estos taxones, ^{[ 2 ]} pero observaciones posteriores han demostrado que ambas especies producen pedúnculos parciales de una y dos flores. ^{[ 6 ]}

Nepenthes longifolia también está estrechamente relacionada con N. rafflesiana . Se puede distinguir de esta especie por sus márgenes foliares franjeados, zarcillos muy largos en roseta, jarros superiores cilíndricos por encima del escotadura y el peristoma escotado que no está muy expandido cerca de la tapa como en N. rafflesiana . ^{[ 6 ]}

Ilustración de N. beccariana de la monografía de Macfarlane (izquierda) y jarra superior de una planta de Sibolga que se asemeja a N.  beccariana (derecha).

Plantas que se asemejan al tipo de N. longifolia crecen a lo largo de la carretera que va de Sibolga a Tarutung , en el norte de Sumatra. Son atípicas para la especie, ya que las bases de las hojas no son decurrentes a lo largo del entrenudo, algunos de los pelos que recubren los márgenes de las hojas son caducos , y las plantas crecen tanto en lugares expuestos como entre vegetación densa. Este taxón también es similar a, y podría ser conespecífico con, la poco conocida N. beccariana . ^{[ 6 ]}

Nepenthes beccariana fue descrita por John Muirhead Macfarlane en 1908 basándose en un espécimen recolectado en Nias , una isla ubicada aproximadamente a 120  km de la ciudad portuaria de Sibolga. Veinte años después, BH Danser sinonimizó el taxón con N. mirabilis en su monografía seminal " The Nepenthaceae of the Netherlands Indies ", aunque no vio el espécimen tipo de N. beccariana . ^{[ 9 ]} En 2000, Jan Schlauer y C. Nepi examinaron el espécimen tipo de N. beccariana y notaron diferencias significativas entre este y N. mirabilis , sugiriendo que debería ser restaurado como una especie distinta. ^{[ 10 ]} Charles Clarke está de acuerdo en que N. beccariana parece ser distinta tanto de N. mirabilis como de N. sumatrana pero señala que si se encuentra que N. beccariana es coespecífica con N. longifolia , este último taxón se convertiría en un sinónimo menor del primero. Sin embargo, sería necesario realizar observaciones de N. beccariana en la localidad tipo para resolver esta confusión taxonómica, ya que el espécimen tipo de N. beccariana solo consta de fragmentos de tres hojas y tres jarros (dos jarros en roseta y un jarro superior) y se encuentra en un estado dañado; las hojas están separadas del tallo de tal manera que se desconoce su inserción. ^{[ 6 ]}

En 2001, Clarke publicó un análisis cladístico de las especies de Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular basado en 70 características morfológicas de cada taxón. A continuación se muestra una porción del cladograma resultante , que muestra parte del "Clado 5", el cual tiene un soporte bootstrap del 69%. El par hermano de N. rafflesiana y N. sumatrana tiene un soporte del 58%. ^{[ 6 ]} N. beccariana no se incluyó en este estudio.

Las plántulas de N. adnata y N. longifolia son prácticamente indistinguibles, aunque las plantas maduras tienen pocas características morfológicas en común. Clarke escribe que N. longifolia probablemente sea uno de los parientes más cercanos de N. adnata . ^{[ 6 ]}

A pesar de coexistir simpátricamente con varias otras especies de Nepenthes , N. longifolia parece hibridar muy raramente; solo se conoce con certeza un cruce natural con N. eustachya , ^{[ 6 ]} aunque también puede hibridar con N. sumatrana . ^{[ 11 ]}

Se ha registrado la presencia de Nepenthes eustachya × N. longifolia en varias localidades cercanas a Payakumbuh y Sibolga , donde sus especies parentales son simpátricas. Es relativamente raro porque N. eustachya y N. longifolia se encuentran en hábitats marcadamente diferentes; la primera suele crecer en lugares expuestos y soleados, mientras que la segunda es más común en bosques densos y sombríos. Este híbrido se diferencia de N. eustachya por tener márgenes de la lámina franjeados con pelos cortos de color marrón rojizo. El peristoma a menudo presenta una sección elevada distintiva en el frente, una característica heredada de N. longifolia . Se puede distinguir de N. longifolia por sus zarcillos más cortos y la presencia de surcos longitudinales en la superficie de la lámina, similares a los de N. eustachya . ^{[ 6 ]}

• Nepenthes longifolia en su hábitat natural