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Cladística

La cladística ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / klə- DIST -iks ; del griego antiguo κλάδος kládos 'rama') [ 1 ] es un enfoque de clasificación biológica en el que los organismos se ca...

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La cladística ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / klə- DIST -iks ; del griego antiguo κλάδος kládos 'rama') [ 1 ] es un enfoque de clasificación biológica en el que los organismos se categorizan en grupos (" clados ") basándose en hipótesis de ascendencia común más reciente . La evidencia de las relaciones hipotetizadas son típicamente características derivadas compartidas ( sinapomorfías ) que no están presentes en grupos y ancestros más distantes. Sin embargo, desde una perspectiva empírica, los ancestros comunes son inferencias basadas en una hipótesis cladística de relaciones de taxones cuyos estados de caracteres pueden observarse. Teóricamente, un último ancestro común y todos sus descendientes constituyen un clado (mínimo). Es importante destacar que todos los descendientes permanecen en su clado ancestral general. Por ejemplo, si los términos gusanos o peces se usaran dentro de un marco cladístico estricto , estos términos incluirían a los humanos. Muchos de estos términos se utilizan normalmente de forma parafilética , fuera de la cladística, por ejemplo, como un « grado », que resulta inútil delimitar con precisión, especialmente cuando se incluyen especies extintas. La radiación da lugar a la generación de nuevos subclados por bifurcación, pero en la práctica la hibridación sexual puede difuminar agrupaciones muy estrechamente relacionadas. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Como hipótesis, un clado solo puede rechazarse si se excluyeron explícitamente algunos grupos. En ese caso, podría descubrirse que el grupo excluido desciende del último ancestro común del grupo y, por lo tanto, surgió dentro de él. (La expresión "evolucionó a partir de" es engañosa, ya que en cladística todos los descendientes permanecen en el grupo ancestral). Para conservar únicamente clados válidos, al descubrir que el grupo es parafilético de esta manera, dichos grupos excluidos deberían incorporarse al clado o el grupo debería ser abolido. [ 6 ]

Las ramas que descienden hasta la divergencia hacia el siguiente grupo hermano significativo (por ejemplo, existente) se consideran agrupaciones basales del clado, pero en principio cada nivel es independiente y se le asigna un nombre único. En un árbol completamente bifurcado, añadir un grupo también añade un clado adicional (con nombre) y un nuevo nivel en esa rama. En concreto, los grupos extintos siempre se colocan en una rama lateral, sin distinguir si se ha encontrado un ancestro real de otras agrupaciones.

Las técnicas y la nomenclatura de la cladística se han aplicado a disciplinas distintas de la biología. (Véase nomenclatura filogenética ).

Los hallazgos cladísticos plantean una dificultad para la taxonomía , donde el rango y la denominación (de género) de las agrupaciones establecidas pueden resultar inconsistentes.

La cladística es ahora el método más utilizado para clasificar organismos. [ 7 ]

Historia

Willi Hennig 1972
Peter Chalmers Mitchell en 1920
Robert John Tillyard

Los métodos originales utilizados en el análisis cladístico y la escuela de taxonomía derivaron del trabajo del entomólogo alemán Willi Hennig , quien lo denominó sistemática filogenética (título también de su libro de 1966); pero los términos «cladística» y «clado» fueron popularizados por otros investigadores. En su sentido original, cladística se refiere a un conjunto particular de métodos utilizados en el análisis filogenético , aunque actualmente a veces se usa para referirse a todo el campo. [ 8 ]

Lo que ahora se llama método cladístico apareció ya en 1901 con un trabajo de Peter Chalmers Mitchell para aves [ 9 ] [ 10 ] y posteriormente por Robert John Tillyard (para insectos) en 1921, [ 11 ] y W. Zimmermann (para plantas) en 1943. [ 12 ] El término " clado " fue introducido en 1958 por Julian Huxley después de haber sido acuñado por Lucien Cuénot en 1940, [ 13 ] "cladogénesis" en 1958, [ 14 ] "cladístico" por Arthur Cain y Harrison en 1960, [ 15 ] "cladista" (para un seguidor de la escuela de Hennig) por Ernst Mayr en 1965, [ 16 ] y "cladística" en 1966. [ 14 ] Hennig se refería a su propio enfoque como "sistemática filogenética". Desde su formulación original hasta finales de la década de 1970, la cladística compitió como enfoque analítico y filosófico de la sistemática con la fenética y la denominada taxonomía evolutiva . La fenética fue defendida en ese momento por los taxónomos numéricos Peter Sneath y Robert Sokal , y la taxonomía evolutiva por Ernst Mayr . [ 17 ]

Concebida originalmente, aunque solo en esencia, por Willi Hennig en un libro publicado en 1950, la cladística no alcanzó su auge hasta su traducción al inglés en 1966 (Lewin 1997). Hoy en día, la cladística es el método más popular para inferir árboles filogenéticos a partir de datos morfológicos.

En la década de 1990, el desarrollo de técnicas eficaces de reacción en cadena de la polimerasa permitió la aplicación de métodos cladísticos a rasgos bioquímicos y genético-moleculares de los organismos, lo que amplió enormemente la cantidad de datos disponibles para la filogenética. Al mismo tiempo, la cladística se popularizó rápidamente en la biología evolutiva, ya que las computadoras posibilitaron el procesamiento de grandes cantidades de datos sobre los organismos y sus características.

Metodología

El método cladístico interpreta cada transformación de estado de carácter compartido como una posible evidencia de agrupación. Las sinapomorfías (estados de carácter derivados compartidos) se consideran evidencia de agrupación, mientras que las simplesiomorfías (estados de carácter ancestrales compartidos) no lo son. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma , un diagrama en forma de árbol ( dendrograma ) [ 18 ] que se interpreta como la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas. Si bien tradicionalmente estos cladogramas se generaban principalmente a partir de caracteres morfológicos y se calculaban originalmente a mano, los datos de secuenciación genética y la filogenética computacional se utilizan ahora comúnmente en los análisis filogenéticos, y muchos filogenetistas han abandonado el criterio de parsimonia en favor de modelos evolutivos de transformación de estados de carácter más "sofisticados" pero menos parsimoniosos. Los cladistas sostienen que estos modelos no están justificados porque no hay evidencia de que recuperen resultados más "verdaderos" o "correctos" a partir de conjuntos de datos empíricos reales [ 19 ].

Cada cladograma se basa en un conjunto de datos particular analizado con un método específico. Los conjuntos de datos son tablas que contienen caracteres moleculares , morfológicos, etológicos [ 20 ] y/u otros, así como una lista de unidades taxonómicas operativas (OTU), que pueden ser genes, individuos, poblaciones, especies o taxones más grandes que se presumen monofiléticos y, por lo tanto, forman, en conjunto, un único clado grande; el análisis filogenético infiere el patrón de ramificación dentro de ese clado. Diferentes conjuntos de datos y diferentes métodos, sin mencionar las violaciones de los supuestos mencionados, a menudo dan como resultado cladogramas diferentes. Solo la investigación científica puede mostrar cuál es más probable que sea correcto.

Hasta hace poco, por ejemplo, los cladogramas como el siguiente se han aceptado generalmente como representaciones precisas de las relaciones ancestrales entre tortugas, lagartos, cocodrilos y aves: [ 21 ]

Si esta hipótesis filogenética es correcta, entonces el último ancestro común de tortugas y aves, en la rama cercana a ▼, vivió antes que el último ancestro común de lagartos y aves, cerca de ♦ . Sin embargo, la mayoría de la evidencia molecular produce cladogramas más parecidos a este: [ 22 ]

Si esto es correcto, entonces el último ancestro común de tortugas y aves vivió más tarde que el último ancestro común de lagartos y aves. Dado que los cladogramas muestran dos hipótesis mutuamente excluyentes para describir la historia evolutiva, como máximo una de ellas es correcta.

Cladograma de los primates , que muestra un taxón monofilético (un clado : los simios o Antropoidea, en amarillo), un taxón parafilético (los prosimios, en azul, incluyendo la mancha roja) y un taxón polifilético (los primates nocturnos – los loris y los tarseros – en rojo).

El cladograma de la derecha representa la hipótesis universalmente aceptada de que todos los primates , incluidos los estrepsirrinos como los lémures y los loris , tuvieron un ancestro común cuyos descendientes son o fueron primates, formando así un clado; por consiguiente, se reconoce el nombre Primates para este clado. Dentro de los primates, se postula que todos los antropoides (monos, simios y humanos) tuvieron un ancestro común cuyos descendientes son o fueron antropoides, formando así el clado Anthropoidea. Los prosimios, por otro lado, forman un taxón parafilético. El nombre Prosimii no se utiliza en la nomenclatura filogenética , que solo nombra clados; los prosimios se dividen en los clados Strepsirhini y Haplorhini , donde este último contiene Tarsiiformes y Anthropoidea.

Los lémures y los tarseros podrían haber parecido estrechamente emparentados con los humanos, en el sentido de estar cerca de ellos en el árbol evolutivo. Sin embargo, desde la perspectiva de un tarsero, humanos y lémures también habrían parecido cercanos, en el mismo sentido. La cladística impone una perspectiva neutral, tratando todas las ramas (existentes o extintas) de la misma manera. También obliga a intentar formular afirmaciones y a tener en cuenta con honestidad los hallazgos sobre las relaciones históricas exactas entre los grupos.

Terminología para estados de carácter

Los siguientes términos, acuñados por Hennig, se utilizan para identificar estados de carácter compartidos o distintos entre grupos: [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

  • Una plesiomorfía ("forma cercana") o estado ancestral es un estado de carácter que un taxón ha conservado de sus ancestros. Cuando dos o más taxones que no están anidados entre sí comparten una plesiomorfía, se trata de una simple plesiomorfía (del griego syn- , "juntos"). Las simple plesiomorfías no implican que los taxones que exhiben ese estado de carácter estén necesariamente estrechamente relacionados. Por ejemplo, los reptiles se caracterizan tradicionalmente (entre otras cosas) por ser de sangre fría (es decir, no mantener una temperatura corporal alta constante), mientras que las aves son de sangre caliente . Dado que la sangre fría es una plesiomorfía, heredada del ancestro común de los reptiles y las aves tradicionales, y por lo tanto una simple plesiomorfía de tortugas, serpientes y cocodrilos (entre otros), esto no significa que las tortugas, las serpientes y los cocodrilos formen un clado que excluya a las aves.
  • Una apomorfía ("forma separada") o estado derivado es una innovación. Por lo tanto, puede usarse para diagnosticar un clado, o incluso para ayudar a definir el nombre de un clado en la nomenclatura filogenética . Las características que son derivadas en taxones individuales (una sola especie o un grupo que está representado por un solo terminal en un análisis filogenético dado) se llaman autapomorfías (de auto- , "uno mismo" ) . Las autapomorfías no expresan nada sobre las relaciones entre grupos; los clados se identifican (o definen) por sinapomorfías (de syn- , "juntos"). Por ejemplo, la posesión de dedos homólogos a los de Homo sapiens es una sinapomorfía dentro de los vertebrados. Los tetrápodos pueden distinguirse como el primer vertebrado con tales dedos homólogos a los de Homo sapiens junto con todos los descendientes de este vertebrado (una definición filogenética basada en apomorfías ). [ 26 ] Es importante destacar que las serpientes y otros tetrápodos que no tienen dedos son, no obstante, tetrápodos: otras características, como los huevos amnióticos y los cráneos diápsidos, indican que descienden de ancestros que poseían dedos homólogos a los nuestros.
  • Un estado de carácter es homoplástico o "un caso de homoplasia " si es compartido por dos o más organismos pero está ausente en su ancestro común o en un ancestro posterior en el linaje que conduce a uno de los organismos. Por lo tanto, se infiere que ha evolucionado por convergencia o reversión. Tanto los mamíferos como las aves pueden mantener una temperatura corporal alta y constante (es decir, son de sangre caliente). Sin embargo, el cladograma aceptado que explica sus características significativas indica que su ancestro común está en un grupo que carece de este estado de carácter, por lo que el estado debe haber evolucionado independientemente en los dos clados. La sangre caliente es por separado una sinapomorfía de los mamíferos (o un clado más grande) y de las aves (o un clado más grande), pero no es una sinapomorfía de ningún grupo que incluya ambos clados. El Principio Auxiliar de Hennig [ 27 ] establece que los estados de carácter compartidos deben considerarse evidencia de agrupación a menos que sean contradichos por el peso de otra evidencia; Por lo tanto, la homoplasia de alguna característica entre los miembros de un grupo solo puede inferirse después de que se haya establecido una hipótesis filogenética para ese grupo.

Los términos plesiomorfía y apomorfía son relativos; su aplicación depende de la posición de un grupo dentro de un árbol filogenético. Por ejemplo, al intentar determinar si los tetrápodos forman un clado, una pregunta importante es si tener cuatro extremidades es una sinapomorfía de los primeros taxones incluidos en Tetrapoda: ¿heredaron todos los primeros miembros de Tetrapoda cuatro extremidades de un ancestro común, mientras que el resto de los vertebrados no, o al menos no de forma homóloga? Por el contrario, para un grupo dentro de los tetrápodos, como las aves, tener cuatro extremidades es una plesiomorfía. El uso de estos dos términos permite una mayor precisión en el análisis de la homología, en particular al expresar claramente las relaciones jerárquicas entre diferentes características homólogas.

Puede resultar difícil decidir si un estado de carácter es realmente el mismo y, por lo tanto, puede clasificarse como una sinapomorfía, que puede identificar un grupo monofilético, o si solo parece ser el mismo y, por consiguiente, es una homoplasia, que no puede identificar dicho grupo. Existe el peligro de un razonamiento circular: se utilizan suposiciones sobre la forma de un árbol filogenético para justificar decisiones sobre estados de caracteres, que luego se utilizan como evidencia de la forma del árbol. [ 28 ] La filogenética utiliza diversas formas de parsimonia para resolver estas cuestiones; las conclusiones alcanzadas a menudo dependen del conjunto de datos y de los métodos. Tal es la naturaleza de la ciencia empírica, y por esta razón, la mayoría de los cladistas se refieren a sus cladogramas como hipótesis de relación. Los cladogramas que están respaldados por un gran número y variedad de diferentes tipos de caracteres se consideran más robustos que aquellos basados ​​en evidencia más limitada. [ 29 ]

Terminología para taxones

Los taxones mono-, para- y polifiléticos pueden entenderse en función de la forma del árbol (como se hizo anteriormente), así como en función de sus estados de caracteres. [ 24 ] [ 25 ] [ 30 ] Estos se comparan en la tabla siguiente.

Crítica

La cladística, tanto en general como en aplicaciones específicas, ha sido criticada desde sus inicios. Las decisiones sobre si ciertos estados de caracteres son homólogos , condición previa para que sean sinapomorfías, han sido cuestionadas por implicar razonamiento circular y juicios subjetivos. [ 34 ]

La cladística transformada surgió a finales de la década de 1970 [ 35 ] en un intento de resolver algunos de estos problemas eliminando las suposiciones a priori sobre la filogenia del análisis cladístico, pero ha seguido siendo impopular. [ 36 ]

Asuntos

Ancestros

El método cladístico no identifica las especies fósiles como ancestros reales de un clado. [ 37 ] En cambio, los taxones fósiles se identifican como pertenecientes a ramas extintas separadas. Si bien una especie fósil podría ser el ancestro real de un clado, no hay forma de saberlo. Por lo tanto, una hipótesis más conservadora es que el taxón fósil está relacionado con otros taxones fósiles y existentes, como lo implica el patrón de rasgos apomórficos compartidos. [ 38 ]

Estado de extinción

Un grupo que de otro modo estaría extinto, pero que tiene descendientes existentes, no se considera (literalmente) extinto, [ 39 ] y, por ejemplo, no tiene una fecha de extinción.

Hibridación, cruzamiento

Debido a la hibridación, puede ser difícil delimitar los dos últimos ancestros comunes de una especie dada. [ 40 ] Muchas especies son capaces de cruzarse durante millones de años, durante los cuales muchas ramas pueden haber irradiado y cruzado con especies de ramas anteriores del mismo grupo. El proceso de verdadera bifurcación cladística puede, por lo tanto, requerir un esfuerzo prolongado a medida que las ramificaciones se vuelven más complejas. [ 41 ] En la práctica, para radiaciones recientes, los hallazgos guiados cladísticamente solo dan una impresión general de la complejidad. Un análisis más detallado proporcionará detalles sobre las fracciones de introgresiones entre grupos, e incluso variaciones geográficas de las mismas. Esto se ha utilizado como argumento para el uso de agrupaciones parafiléticas. [ 42 ]

transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes es la movilidad de información genética entre diferentes organismos, la cual puede tener efectos inmediatos o retardados en el huésped recíproco. [ 43 ] Existen varios procesos en la naturaleza que pueden causar transferencia horizontal de genes . Esto generalmente no interfiere directamente con la ascendencia del organismo, pero puede complicar su determinación. En otro nivel, se pueden mapear los procesos de transferencia horizontal de genes, determinando la filogenia de los genes individuales mediante cladística.

Estabilidad de la denominación

Si hay falta de claridad en las relaciones mutuas, hay muchos árboles posibles. Asignar nombres a cada clado posible puede no ser prudente. Además, los nombres establecidos se descartan en cladística, o bien conllevan connotaciones que pueden haber dejado de ser válidas, como cuando se descubre que han surgido grupos adicionales en ellos. [ 44 ] Los cambios de nomenclatura son el resultado directo de los cambios en el reconocimiento de las relaciones mutuas, que a menudo aún están en constante cambio, especialmente para las especies extintas. Mantener nombres y/o connotaciones antiguas puede ser contraproducente, ya que normalmente no reflejan con precisión las relaciones mutuas reales. Por ejemplo, Archaea, Asgard archaea, protistas, mohos mucilaginosos, gusanos, invertebrados, peces, reptiles, monos, Ardipithecus , Australopithecus , Homo erectus contienen a Homo sapiens cladísticamente, en su significado sensu lato . Para los grupos troncales originalmente extintos, sensu lato generalmente implica mantener generosamente los grupos previamente incluidos, que luego pueden llegar a incluir incluso especies vivas. A menudo se adopta un significado sensu stricto más restringido , pero el grupo tendría que limitarse a una sola rama del tronco. Las demás ramas reciben entonces su propio nombre y nivel. Esto es proporcional al hecho de que las ramas troncales más antiguas están, de hecho, más emparentadas con el grupo resultante que las ramas troncales más basales; el hecho de que estas últimas solo hayan vivido un corto tiempo no afecta a esta valoración en cladística.

En disciplinas distintas a la biología

Las comparaciones utilizadas para obtener datos en los que se pueden basar los cladogramas no se limitan al campo de la biología. [ 45 ] Cualquier grupo de individuos o clases que se hipotetice que tienen un ancestro común, y a los que se les puede aplicar o no un conjunto de características comunes, se puede comparar por pares. Los cladogramas se pueden utilizar para representar las relaciones de descendencia hipotéticas dentro de grupos de elementos en muchos ámbitos académicos diferentes. El único requisito es que los elementos tengan características que se puedan identificar y medir.

Antropología y arqueología : [ 46 ] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir el desarrollo de culturas o artefactos utilizando grupos de rasgos culturales o características de los artefactos.

La mitología comparada y los cuentos populares utilizan métodos cladísticos para reconstruir la protoversión de muchos mitos. Las filogenias mitológicas construidas con mitotemas respaldan claramente las bajas transmisiones horizontales (préstamos), las difusiones históricas (a veces paleolíticas) y la evolución puntuada. [ 47 ] También son una forma poderosa de poner a prueba hipótesis sobre las relaciones interculturales entre cuentos populares. [ 48 ] [ 49 ]

Literatura : Se han utilizado métodos cladísticos en la clasificación de los manuscritos supervivientes de los Cuentos de Canterbury , [ 50 ] y los manuscritos del Charaka Samhita sánscrito . [ 51 ]

Lingüística histórica : [ 52 ] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de las lenguas utilizando rasgos lingüísticos. Esto es similar al método comparativo tradicional de la lingüística histórica, pero es más explícito en su uso de la parsimonia y permite un análisis mucho más rápido de grandes conjuntos de datos ( filogenética computacional ).

Crítica textual o estemática : [ 51 ] [ 53 ] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de manuscritos de la misma obra (y reconstruir el original perdido) utilizando errores de copia distintivos como apomorfías. Esto difiere de la lingüística histórico-comparativa tradicional al permitir al editor evaluar y ubicar en relación genética grandes grupos de manuscritos con gran cantidad de variantes que serían imposibles de manejar manualmente. También permite el análisis de parsimonia de tradiciones de transmisión contaminadas que serían imposibles de evaluar manualmente en un período de tiempo razonable.

La astrofísica [ 54 ] infiere la historia de las relaciones entre galaxias para crear hipótesis de diagramas ramificados de diversificación de galaxias.

Véase también

iconoPortal de biología Portal de biología evolutivaicono

Notas y referencias

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Bibliografía

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  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con la cladística en Wikimedia Commons
  • OneZoom: Árbol de la Vida: todas las especies vivientes como un explorador fractal intuitivo y con zoom (diseño adaptable).
  • Sociedad Willi Hennig
  • Cladística (revista académica de la Sociedad Willi Hennig)
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