Articulo de referencia

Producción primaria

Abundancia global de fotoautótrofos oceánicos y terrestres , de septiembre de 1997 a agosto de 2000. Como estimación de la biomasa autótrofa , es solo un indicador aproximado de...

Abundancia global de fotoautótrofos oceánicos y terrestres , de septiembre de 1997 a agosto de 2000. Como estimación de la biomasa autótrofa , es solo un indicador aproximado del potencial de producción primaria, y no una estimación exacta. Proporcionado por el Proyecto SeaWiFS , NASA / Centro de Vuelo Espacial Goddard y GeoEye .

En ecología , la producción primaria es la síntesis de compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono atmosférico o acuoso . Ocurre principalmente mediante la fotosíntesis , que utiliza la luz como fuente de energía, pero también mediante la quimiosíntesis , que utiliza la oxidación o reducción de compuestos químicos inorgánicos como fuente de energía. Casi toda la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la producción primaria. Los organismos responsables de la producción primaria se conocen como productores primarios o autótrofos , y forman la base de la cadena alimentaria . En las ecorregiones terrestres , estos son principalmente plantas , mientras que en las ecorregiones acuáticas predominan las algas . Los ecólogos distinguen la producción primaria como neta o bruta ; la primera tiene en cuenta las pérdidas debidas a procesos como la respiración celular , mientras que la segunda no.

Descripción general

La producción primaria es la generación de energía química en forma de compuestos orgánicos por parte de los organismos vivos . La principal fuente de dicha energía es la luz solar , pero una pequeña fracción de la producción primaria es impulsada por organismos litotróficos , que utilizan la energía química de las moléculas inorgánicas .

El ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin de la fotosíntesis

Independientemente de su origen, esta energía se utiliza para sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir de compuestos inorgánicos más simples; el dióxido de carbono ( CO₂ ) y el agua (H₂O ) son ejemplos típicos y fundamentales . Las dos ecuaciones siguientes son representaciones simplificadas de la fotosíntesis (arriba) y de (una forma de) quimiosíntesis ( abajo):

CO₂ + H₂O + luzCH₂O + O₂
CO 2 + O 2 + 4 H 2 S → CH 2 O + 4 S + 3 H 2 O

En cada uno de estos casos, el producto final es un polímero de carbohidratos reducidos , (CH₂O ) n , típicamente moléculas como la glucosa (u otros azúcares ). Estas moléculas relativamente simples pueden utilizarse para sintetizar moléculas más complejas, como proteínas , carbohidratos complejos , lípidos y ácidos nucleicos , o bien ser respiradas para realizar trabajo . El consumo de productores primarios por organismos heterótrofos , como los animales , transfiere estas moléculas orgánicas (y, por lo tanto, la energía almacenada en ellas) a lo largo de la cadena alimentaria , alimentando así todos los sistemas vivos de la Tierra .

producción primaria bruta y producción primaria neta

La producción primaria bruta (PPB) es la cantidad de energía química, generalmente expresada como biomasa de carbono , que los productores primarios generan en un período de tiempo determinado. Una fracción de esta energía fija es utilizada por los productores primarios para la respiración celular y el mantenimiento de los tejidos existentes (es decir, "respiración de crecimiento" y " respiración de mantenimiento "). [ 1 ] [ 2 ] La energía fija restante (es decir, la masa de fotosintatos) se denomina producción primaria neta (PPN).

PPN = PPB - respiración [de las plantas]

La producción primaria neta es la tasa a la que todos los organismos autótrofos de un ecosistema producen energía química útil neta. Esta producción primaria neta está disponible para el crecimiento y la reproducción de los productores primarios, y por lo tanto, para el consumo de los herbívoros.

Tanto la producción primaria bruta como la neta se expresan generalmente en unidades de masa por unidad de área por unidad de tiempo. En los ecosistemas terrestres, la masa de carbono por unidad de área por año (g C m⁻² año⁻¹ ) es la unidad de medida más utilizada. Cabe señalar que a veces se distingue entre "producción" y "productividad", donde la primera se refiere a la cantidad de material producido (g C m⁻² ) y la segunda a la tasa de producción (g C m⁻² año⁻¹ ) , pero estos términos se suelen usar indistintamente.

Producción terrestre

Esta animación muestra la productividad primaria neta terrestre mensual de la Tierra desde 2000 hasta 2013. Los valores oscilan entre casi 0 gramos de carbono por metro cuadrado por día (marrón claro) y 6,5 gramos por metro cuadrado por día (verde oscuro). Un valor negativo significa que la descomposición o la respiración superaron la absorción de carbono; se liberó más carbono a la atmósfera del que las plantas absorbieron. En las latitudes medias, la productividad interactúa claramente con los cambios estacionales, alcanzando su máximo en el verano de cada hemisferio. Los datos provienen del espectrorradiómetro de imágenes de resolución moderada (MODIS) del satélite Terra de la NASA. [ 3 ]

En tierra, casi toda la producción primaria la realizan ahora las plantas vasculares , con una pequeña fracción proveniente de algas y plantas no vasculares como musgos y hepáticas . Antes de la evolución de las plantas vasculares, las plantas no vasculares probablemente desempeñaban un papel más importante. La producción primaria en tierra es función de muchos factores, pero principalmente de la hidrología local y la temperatura (esta última covaría en cierta medida con la luz, específicamente la radiación fotosintéticamente activa (PAR), la fuente de energía para la fotosíntesis). Si bien las plantas cubren gran parte de la superficie terrestre, su crecimiento se ve fuertemente restringido donde las temperaturas son demasiado extremas o donde los recursos necesarios para las plantas (principalmente agua y PAR) son limitantes, como en los desiertos o las regiones polares .

El agua se "consume" en las plantas mediante los procesos de fotosíntesis (véase más arriba) y transpiración . Este último proceso (responsable de aproximadamente el 90% del consumo de agua) se produce por la evaporación del agua de las hojas . La transpiración permite a las plantas transportar agua y nutrientes minerales del suelo a las zonas de crecimiento, y también las enfría. La difusión del vapor de agua fuera de la hoja, la fuerza que impulsa la transpiración, está regulada por estructuras conocidas como estomas . Estas estructuras también regulan la difusión del dióxido de carbono de la atmósfera hacia la hoja, de modo que al disminuir la pérdida de agua (al cerrar parcialmente los estomas) también disminuye la absorción de dióxido de carbono. Algunas plantas utilizan formas alternativas de fotosíntesis, denominadas metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) y C4 . Estas emplean adaptaciones fisiológicas y anatómicas para aumentar la eficiencia en el uso del agua y permitir una mayor producción primaria en condiciones que normalmente limitarían la fijación de carbono en las plantas C3 (la mayoría de las especies vegetales).

Como se muestra en la animación, los bosques boreales de Canadá y Rusia experimentan una alta productividad en junio y julio, seguida de un lento declive durante el otoño y el invierno. Durante todo el año, los bosques tropicales de Sudamérica, África, el sudeste asiático e Indonesia presentan una alta productividad, lo cual no sorprende dada la abundante luz solar, el calor y las precipitaciones. Sin embargo, incluso en los trópicos, existen variaciones en la productividad a lo largo del año. Por ejemplo, la cuenca del Amazonas muestra una productividad especialmente alta desde agosto hasta octubre, aproximadamente, durante la estación seca de la zona. Debido a que los árboles tienen acceso a un abundante suministro de agua subterránea que se acumula durante la temporada de lluvias, crecen mejor cuando el cielo se despeja y permite que llegue más luz solar al bosque. [ 3 ]

Producción oceánica

Diatomeas marinas ; un ejemplo de microalgas planctónicas.

En una inversión del patrón en tierra, en los océanos, casi toda la fotosíntesis es realizada por algas, con una pequeña fracción aportada por plantas vasculares y otros grupos. Las algas abarcan una amplia gama de organismos, desde células flotantes individuales hasta algas marinas fijas . Incluyen fotoautótrofos de diversos grupos. Las eubacterias son fotosintetizadoras importantes tanto en ecosistemas oceánicos como terrestres, y si bien algunas arqueas son fototróficas , no se conoce ninguna que utilice fotosíntesis que genere oxígeno. [ 4 ] Varios eucariotas son contribuyentes significativos a la producción primaria en el océano, incluyendo algas verdes , algas pardas y algas rojas , y un grupo diverso de grupos unicelulares. Las plantas vasculares también están representadas en el océano por grupos como las praderas marinas .

A diferencia de los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la producción primaria en el océano la realizan organismos microscópicos de vida libre llamados fitoplancton . Los autótrofos de mayor tamaño, como las praderas marinas y las macroalgas , generalmente se limitan a la zona litoral y las aguas poco profundas adyacentes, donde pueden adherirse al sustrato subyacente sin salirse de la zona fótica . Existen excepciones, como el sargazo , pero la gran mayoría de la producción de vida libre se lleva a cabo dentro de organismos microscópicos.

Diferencias en la fotosíntesis relativa entre especies de plancton bajo diferentes irradiancias

Los factores que limitan la producción primaria en el océano también son muy diferentes de los que existen en la tierra. La disponibilidad de agua, obviamente, no es un problema (aunque su salinidad sí puede serlo). De manera similar, la temperatura, si bien afecta las tasas metabólicas (véase Q 10 ), varía menos en el océano que en la tierra porque la capacidad calorífica del agua de mar amortigua los cambios de temperatura, y la formación de hielo marino la aísla a temperaturas más bajas. Sin embargo, la disponibilidad de luz, la fuente de energía para la fotosíntesis, y los nutrientes minerales , los componentes básicos para el nuevo crecimiento, desempeñan un papel crucial en la regulación de la producción primaria en el océano. [ 5 ] Los modelos disponibles del sistema terrestre sugieren que los cambios biogeoquímicos oceánicos en curso podrían desencadenar reducciones en la PPN oceánica de entre el 3 % y el 10 % de los valores actuales, dependiendo del escenario de emisiones. [ 6 ]

Luz

Un bosque de algas marinas ; un ejemplo de macroalgas adheridas.

La zona del océano iluminada por el sol se denomina zona fótica (o zona eufótica). Se trata de una capa relativamente delgada (de 10 a 100 m) cerca de la superficie del océano, donde hay suficiente luz para que se produzca la fotosíntesis. En la práctica, el espesor de la zona fótica se define generalmente por la profundidad a la que la luz alcanza el 1 % de su valor en la superficie. La luz se atenúa a lo largo de la columna de agua debido a su absorción o dispersión por el agua misma, y ​​por la materia disuelta o particulada que contiene (incluido el fitoplancton).

La fotosíntesis neta en la columna de agua está determinada por la interacción entre la zona fótica y la capa de mezcla . La mezcla turbulenta producida por la energía del viento en la superficie del océano homogeneiza la columna de agua verticalmente hasta que la turbulencia se disipa (creando la capa de mezcla mencionada anteriormente). Cuanto más profunda sea la capa de mezcla, menor será la cantidad promedio de luz interceptada por el fitoplancton dentro de ella. La capa de mezcla puede variar desde ser menos profunda que la zona fótica hasta ser mucho más profunda que esta. Cuando es mucho más profunda que la zona fótica, esto provoca que el fitoplancton pase demasiado tiempo en la oscuridad, impidiendo su crecimiento neto. La profundidad máxima de la capa de mezcla en la que puede ocurrir el crecimiento neto se denomina profundidad crítica . Siempre que haya suficientes nutrientes disponibles, la producción primaria neta ocurre cuando la capa de mezcla es menos profunda que la profundidad crítica.

Tanto la magnitud de la mezcla del viento como la disponibilidad de luz en la superficie del océano se ven afectadas en diversas escalas espaciales y temporales. La más característica de estas es el ciclo estacional (causado por las consecuencias de la inclinación axial de la Tierra ), aunque las magnitudes del viento también presentan fuertes componentes espaciales . En consecuencia, la producción primaria en regiones templadas como el Atlántico Norte es altamente estacional, variando tanto con la luz incidente en la superficie del agua (reducida en invierno) como con el grado de mezcla (aumentado en invierno). En regiones tropicales , como los giros en el centro de las principales cuencas , la luz puede variar solo ligeramente a lo largo del año, y la mezcla puede ocurrir solo episódicamente, como durante grandes tormentas o huracanes .

Nutrientes

Concentración media anual de nitrato en la superficie del mar para el océano mundial . Datos del Atlas Oceánico Mundial 2009 .

La mezcla también juega un papel importante en la limitación de la producción primaria por nutrientes. Los nutrientes inorgánicos, como el nitrato , el fosfato y el ácido silícico, son necesarios para que el fitoplancton sintetice sus células y maquinaria celular. Debido al hundimiento gravitacional de material particulado (como plancton , materia muerta o fecal), los nutrientes se pierden constantemente de la zona fótica y solo se reponen mediante la mezcla o el afloramiento de aguas más profundas. Esto se agrava donde el calentamiento solar estival y la disminución de los vientos aumentan la estratificación vertical y dan lugar a una termoclina fuerte , ya que esto dificulta que la mezcla eólica arrastre agua más profunda. En consecuencia, entre los eventos de mezcla, la producción primaria (y los procesos resultantes que llevan al hundimiento del material particulado) actúa constantemente para consumir nutrientes en la capa mixta, y en muchas regiones esto conduce al agotamiento de nutrientes y a una disminución de la producción en la capa mixta durante el verano (incluso en presencia de abundante luz). Sin embargo, siempre que la zona fótica sea lo suficientemente profunda, la producción primaria puede continuar por debajo de la capa mixta, donde las tasas de crecimiento limitadas por la luz implican que los nutrientes suelen ser más abundantes.

Hierro

Otro factor que se descubrió hace relativamente poco y que desempeña un papel importante en la producción primaria oceánica es el micronutriente hierro . [ 7 ] Este se utiliza como cofactor en enzimas involucradas en procesos como la reducción de nitratos y la fijación de nitrógeno . Una fuente importante de hierro para los océanos es el polvo de los desiertos de la Tierra , recogido y transportado por el viento como polvo eólico .

En regiones oceánicas alejadas de los desiertos o no alcanzadas por vientos que transportan polvo (por ejemplo, los océanos Pacífico Sur y Norte), la falta de hierro puede limitar severamente la producción primaria. Estas áreas se conocen a veces como regiones HNLC (Alto-Nutriente, Bajo-Clorofila), ya que la escasez de hierro limita el crecimiento del fitoplancton y genera un excedente de otros nutrientes. Algunos científicos han sugerido introducir hierro en estas áreas como medio para aumentar la productividad primaria y capturar dióxido de carbono de la atmósfera. [ 8 ]

Medición

Los métodos para medir la producción primaria varían según se mida la producción bruta o neta, y según se trate de sistemas terrestres o acuáticos. La producción bruta es casi siempre más difícil de medir que la neta debido a la respiración, un proceso continuo que consume parte de los productos de la producción primaria (como los azúcares) antes de que puedan medirse con precisión. Además, los ecosistemas terrestres suelen ser más difíciles de medir porque una proporción sustancial de la productividad total se destina a órganos y tejidos subterráneos, donde su medición resulta logísticamente compleja. Los sistemas acuáticos de aguas poco profundas también pueden presentar este problema.

La escala también influye considerablemente en las técnicas de medición. La tasa de asimilación de carbono en tejidos vegetales, órganos, plantas enteras o muestras de plancton puede cuantificarse mediante técnicas bioquímicas , pero estas técnicas resultan claramente inapropiadas para situaciones de campo terrestres a gran escala. En estos casos, la producción primaria neta es casi siempre la variable de interés, y las técnicas de estimación implican diversos métodos para calcular los cambios en la biomasa seca a lo largo del tiempo. Las estimaciones de biomasa suelen convertirse a una medida energética, como las kilocalorías, mediante un factor de conversión determinado empíricamente .

Terrestre

Un roble ; un autótrofo terrestre típico de la actualidad.

En los ecosistemas terrestres, los investigadores generalmente miden la producción primaria neta (PPN). Aunque su definición es sencilla, las mediciones de campo utilizadas para estimar la productividad varían según el investigador y el bioma. Las estimaciones de campo rara vez tienen en cuenta la productividad subterránea, la herbivoría, la renovación, la caída de hojarasca , los compuestos orgánicos volátiles , los exudados radiculares y la asignación a microorganismos simbióticos . Las estimaciones de PPN basadas en biomasa dan como resultado una subestimación de la PPN debido a la contabilidad incompleta de estos componentes. [ 9 ] [ 10 ] Sin embargo, muchas mediciones de campo se correlacionan bien con la PPN. Hay varias revisiones exhaustivas de los métodos de campo utilizados para estimar la PPN. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Las estimaciones de la respiración del ecosistema , el dióxido de carbono total producido por el ecosistema, también se pueden hacer con mediciones de flujo de gases .

La principal fuente de energía no contabilizada es la productividad subterránea, especialmente la producción y renovación de raíces. Los componentes subterráneos de la PPN son difíciles de medir. La PPN subterránea (PPN-S) se suele estimar a partir de la relación PPNA:PPN (PPNA aérea:PPN-S) en lugar de mediante mediciones directas.

La producción primaria bruta se puede estimar a partir de mediciones del intercambio neto del ecosistema (NEE) de dióxido de carbono realizadas mediante la técnica de covarianza de remolinos . Durante la noche, esta técnica mide todos los componentes de la respiración del ecosistema. Esta respiración se ajusta a los valores diurnos y se resta del NEE. [ 12 ]

Pastizales

La pradera de pastos altos de Konza en las colinas de Flint , al noreste de Kansas.

Con mayor frecuencia, se asume que la biomasa máxima en pie mide la PPN. En sistemas con hojarasca persistente en pie, comúnmente se informa la biomasa viva. Las mediciones de biomasa máxima son más confiables si el sistema es predominantemente anual. Sin embargo, las mediciones perennes podrían ser confiables si hubiera una fenología sincrónica impulsada por un clima estacional fuerte. Estos métodos pueden subestimar la PPN anual en pastizales hasta en 2 ( templado ) a 4 ( tropical ) veces. [ 10 ] Las mediciones repetidas de biomasa viva y muerta en pie proporcionan estimaciones más precisas de todos los pastizales, particularmente aquellos con gran recambio, descomposición rápida y variación interespecífica en el momento de la biomasa máxima. La productividad de los humedales (marismas y turberas) se mide de manera similar. En Europa , el corte anual hace evidente el incremento anual de biomasa de los humedales.

bosques

Bosque

Los métodos utilizados para medir la productividad forestal son más diversos que los de los pastizales. El incremento de biomasa basado en la alometría específica del rodal más la caída de hojarasca se considera una contabilidad adecuada, aunque incompleta, de la producción primaria neta aérea (PPNA). [ 9 ] Las mediciones de campo utilizadas como aproximación de la PPNA incluyen la caída anual de hojarasca, el incremento del diámetro o del área basal ( DAP o IAB) y el incremento de volumen.

Acuático

En los sistemas acuáticos, la producción primaria se mide típicamente utilizando una de seis técnicas principales: [ 13 ]

  1. Variaciones en la concentración de oxígeno dentro de una botella sellada (desarrollado por Gaarder y Gran en 1927)
  2. incorporación de carbono-14 inorgánico ( 14C en forma de bicarbonato de sodio ) en materia orgánica [ 14 ] [ 15 ]
  3. Isótopos estables del oxígeno ( 16O , 18O y 17O ) [ 16 ] [ 17 ]
  4. Cinética de fluorescencia (técnica aún en investigación)
  5. Isótopos estables del carbono ( 12C y 13C ) [ 18 ]
  6. Relaciones oxígeno/argón [ 19 ]

La técnica desarrollada por Gaarder y Gran utiliza variaciones en la concentración de oxígeno bajo diferentes condiciones experimentales para inferir la producción primaria bruta. Normalmente, se llenan tres recipientes transparentes idénticos con agua de muestra y se tapan . El primero se analiza inmediatamente y se utiliza para determinar la concentración inicial de oxígeno; por lo general, esto se hace mediante una titulación de Winkler . Los otros dos recipientes se incuban, uno bajo luz y el otro en oscuridad. Después de un período de tiempo fijo, el experimento termina y se mide la concentración de oxígeno en ambos recipientes. Como no se ha producido fotosíntesis en el recipiente oscuro, este proporciona una medida de la respiración del ecosistema . El recipiente iluminado permite tanto la fotosíntesis como la respiración, por lo que proporciona una medida de la fotosíntesis neta (es decir, la producción de oxígeno mediante fotosíntesis menos el consumo de oxígeno por respiración). La producción primaria bruta se obtiene sumando el consumo de oxígeno en el recipiente oscuro a la producción neta de oxígeno en el recipiente iluminado.

La técnica de utilizar la incorporación de 14C (añadido como Na₂CO₃ marcado ) para inferir la producción primaria es la más utilizada actualmente debido a su sensibilidad y a que puede emplearse en todos los entornos oceánicos. Dado que el 14C es radiactivo (a través de la desintegración beta ), es relativamente sencillo medir su incorporación en materia orgánica utilizando dispositivos como contadores de centelleo .

Según el tiempo de incubación elegido, se puede estimar la producción primaria neta o bruta. La producción primaria bruta se estima mejor con tiempos de incubación relativamente cortos (1 hora o menos), ya que la pérdida de 14C incorporado ( por respiración y excreción/exudación de materia orgánica) será más limitada. La producción primaria neta es la fracción de la producción bruta que queda después de que estos procesos de pérdida hayan consumido parte del carbono fijado.

Las pérdidas pueden oscilar entre el 10 y el 60 % del 14C incorporado , según el periodo de incubación, las condiciones ambientales (especialmente la temperatura) y la especie experimental utilizada. Además de las pérdidas debidas a la fisiología del propio organismo experimental, también deben considerarse las posibles pérdidas causadas por la actividad de los consumidores. Esto es particularmente relevante en experimentos con poblaciones naturales de autótrofos microscópicos, donde no es posible aislarlos de sus consumidores.

Los métodos basados ​​en isótopos estables y relaciones O₂ / Ar tienen la ventaja de proporcionar estimaciones de las tasas de respiración en presencia de luz sin necesidad de incubaciones en la oscuridad. Entre ellos, el método de los tres isótopos de oxígeno y O₂ / Ar tiene la ventaja adicional de no requerir incubaciones en recipientes cerrados, e incluso se puede medir O₂/Ar de forma continua en el mar mediante espectrometría de masas con entrada de equilibrador (EIMS) [ 20 ] o espectrometría de masas con entrada de membrana (MIMS) [ 21 ] . Sin embargo, si se desean resultados relevantes para el ciclo del carbono, probablemente sea mejor recurrir a métodos basados ​​en isótopos de carbono (y no de oxígeno). Es importante señalar que el método basado en isótopos estables de carbono no es simplemente una adaptación del método clásico de ¹⁴C , sino un enfoque completamente diferente que no adolece del problema de no tener en cuenta el reciclaje de carbono durante la fotosíntesis.

Global

Como la producción primaria en la biosfera es una parte importante del ciclo del carbono , estimarla a escala global es importante en la ciencia del sistema terrestre . Sin embargo, cuantificar la producción primaria a esta escala es difícil debido a la variedad de hábitats en la Tierra y al impacto de los eventos climáticos (disponibilidad de luz solar, agua) en su variabilidad. Utilizando estimaciones derivadas de satélite del Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada (NDVI) para hábitats terrestres y clorofila de la superficie del mar para los océanos, se estima que la producción primaria total (fotoautotrófica) para la Tierra fue de 104,9 petagramos de carbono por año (Pg C año⁻¹ ; equivalente a Gt C año⁻¹ no pertenecientes al SI ). [ 22 ] De esto, 56,4 Pg C año −1 (53,8%), fue producto de organismos terrestres, mientras que los 48,5 Pg C año −1 restantes fueron atribuidos a la producción oceánica.

La extrapolación de las estimaciones de GPP a nivel de ecosistema basadas en mediciones de covarianza de remolinos del intercambio neto del ecosistema (ver arriba) a valores regionales y globales utilizando detalles espaciales de diferentes variables predictoras, como variables climáticas y fAPAR o LAI detectados por teledetección , condujo a una producción primaria bruta terrestre de 123±8 Gt de carbono (NO dióxido de carbono) por año durante 1998-2005 [ 23 ].

En términos de área , se estimó que la producción terrestre era de aproximadamente 426 g C m −2 año −1 (excluyendo áreas con cobertura de hielo permanente), mientras que la de los océanos era de 140 g C m −2 año −1 . [ 22 ] Otra diferencia significativa entre la tierra y los océanos radica en sus reservas en pie: si bien representan casi la mitad de la producción total, los autótrofos oceánicos solo representan alrededor del 0,2 % de la biomasa total.

Estimaciones presentes y pasadas

La productividad primaria actual se puede estimar mediante diversas metodologías, incluyendo mediciones a bordo de buques, satélites y observatorios terrestres. Las estimaciones históricas se han basado en modelos biogeoquímicos e indicadores geoquímicos. Un ejemplo es el uso del bario , donde las concentraciones de barita en los sedimentos marinos aumentan en consonancia con la producción de exportación de carbono en la superficie. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Otro ejemplo es el uso de los isótopos triples de oxígeno del sulfato . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] En conjunto, estos registros sugieren grandes cambios en la producción primaria a lo largo del pasado de la Tierra, con aumentos notables asociados al Gran Evento de Oxidación de la Tierra (hace aproximadamente 2.4 a 2.0 mil millones de años) y al Neoproterozoico (hace aproximadamente 1.0 a 0.54 mil millones de años). [ 29 ]

Impacto humano y apropiación

Las sociedades humanas forman parte del ciclo de la PPN de la Tierra, pero lo influyen de manera desproporcionada. [ 30 ] En 1996, Josep Garí diseñó un nuevo indicador de desarrollo sostenible basado precisamente en la estimación de la apropiación humana de la PPN: lo denominó «HANPP» (Human Appropriation of Net Primary Production) y lo presentó en la conferencia inaugural de la Sociedad Europea de Economía Ecológica. [ 31 ] Desde entonces, el HANPP se ha desarrollado aún más y se ha aplicado ampliamente en la investigación sobre economía ecológica y en el análisis de políticas para la sostenibilidad. El HANPP representa un indicador indirecto del impacto humano en la naturaleza y puede aplicarse a diferentes escalas geográficas y globales.

El uso extensivo de los recursos del planeta por parte del ser humano, principalmente a través del uso de la tierra , produce diversos niveles de impacto en la PPN real (PPN real ). Aunque en algunas regiones, como el valle del Nilo , el riego ha dado lugar a un aumento considerable de la producción primaria, en la mayor parte del planeta, existe una tendencia notable de reducción de la PPN debido a los cambios en la tierra (ΔPPN LC ) del 9,6 % en toda la masa terrestre global. [ 32 ] Además de esto, el consumo final por parte de las personas eleva la PPN total [ 30 ] al 23,8 % de la vegetación potencial (PPN 0 ). [ 32 ] Se estima que, en 2000, el 34 % de la superficie terrestre libre de hielo de la Tierra (12 % tierras de cultivo ; 22 % pastos ) se dedicaba a la agricultura humana. [ 33 ] Esta cantidad desproporcionada reduce la energía disponible para otras especies, teniendo un marcado impacto en la biodiversidad , los flujos de carbono, agua y energía, y los servicios ecosistémicos . [ 32 ] Los científicos han cuestionado cuán grande puede ser esta fracción antes de que estos servicios colapsen. [ 34 ] También se esperan reducciones en la PPN en el océano como resultado del cambio climático en curso, lo que podría afectar a los ecosistemas marinos (~10% de la biodiversidad global) y a los bienes y servicios (1-5% del total global) que proporcionan los océanos. [ 6 ]

Véase también

Referencias

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  2. Sigman, DM; Hain, MP (2012). "La productividad biológica del océano" (PDF) . Nature Education Knowledge . 3 (6): 1– 16. Recuperado el 8 de mayo de 2026 .La «producción primaria bruta» (PPB) se refiere a la tasa total de producción de carbono orgánico por los autótrofos, mientras que la «respiración» se refiere a la oxidación del carbono orgánico, que produce energía, transformándolo de nuevo en dióxido de carbono. La «producción primaria neta» (PPN) es la PPB menos la tasa de respiración de los propios autótrofos; por lo tanto, es la tasa a la que el metabolismo completo del fitoplancton produce biomasa. La «producción secundaria» (PS) generalmente se refiere a la tasa de crecimiento de la biomasa heterótrofa.
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