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Adaptación neuronal

La adaptación neuronal o adaptación sensorial es una disminución gradual, a lo largo del tiempo, de la capacidad de respuesta del sistema sensorial a un estímulo constante . Gen...

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La adaptación neuronal o adaptación sensorial es una disminución gradual, a lo largo del tiempo, de la capacidad de respuesta del sistema sensorial a un estímulo constante . Generalmente se experimenta como un cambio en el estímulo. Por ejemplo, si se apoya una mano sobre una mesa, se siente inmediatamente la superficie de la mesa contra la piel. Sin embargo, posteriormente, la sensación de la superficie de la mesa contra la piel disminuye gradualmente hasta volverse prácticamente imperceptible. Las neuronas sensoriales que inicialmente respondían ya no se estimulan para responder; este es un ejemplo de adaptación neuronal.

Todos los sistemas sensoriales y neuronales poseen algún tipo de adaptación para detectar constantemente cambios en el entorno. Las células receptoras neuronales que procesan y reciben estímulos experimentan cambios constantes para que los mamíferos y otros organismos vivos perciban cambios vitales en su entorno. Algunos actores clave en varios sistemas neuronales incluyen los iones Ca²⁺ ( véase Calcio en biología ) que envían retroalimentación negativa en vías de segundos mensajeros que permiten a las células receptoras neuronales cerrar o abrir canales en respuesta a los cambios en el flujo iónico. [ 1 ] También existen sistemas de mecanorrecepción que utilizan la entrada de calcio para afectar físicamente a ciertas proteínas y moverlas para cerrar o abrir canales.

Funcionalmente, es muy posible que la adaptación pueda ampliar el rango de respuesta limitado de las neuronas para codificar señales sensoriales con rangos dinámicos mucho mayores al modificar el rango de amplitudes del estímulo. [ 2 ] Además, en la adaptación neuronal existe una sensación de retorno al estado basal tras una respuesta estimulada. [ 3 ] Trabajos recientes sugieren que estos estados basales están determinados por la adaptación a largo plazo al entorno. [ 3 ] Las tasas o velocidades variables de adaptación son un indicador importante para rastrear diferentes tasas de cambio en el entorno o en el propio organismo. [ 3 ]

Las investigaciones actuales muestran que, si bien la adaptación ocurre en múltiples etapas de cada vía sensorial, suele ser más fuerte y específica del estímulo a nivel cortical que en las etapas subcorticales. [ 2 ] En resumen, se cree que la adaptación neuronal ocurre a un nivel más central en la corteza . [ 4 ]

Adaptación rápida y lenta

Existe adaptación rápida y adaptación lenta. La adaptación rápida ocurre inmediatamente después de que se presenta un estímulo, es decir, en cientos de milisegundos. Los procesos adaptativos lentos pueden tardar minutos, horas o incluso días. Las dos clases de adaptación neuronal pueden depender de mecanismos fisiológicos muy diferentes. [ 2 ] La escala de tiempo en la que la adaptación se acumula y se recupera depende del curso temporal de la estimulación. [ 2 ] La estimulación breve produce una adaptación que ocurre y se recupera, mientras que una estimulación más prolongada puede producir formas de adaptación más lentas y duraderas. [ 2 ] Además, la estimulación sensorial repetida parece disminuir temporalmente la ganancia de la transmisión sináptica talamocortical. La adaptación de las respuestas corticales fue más fuerte y se recuperó más lentamente. [ 2 ] También se ha demostrado que escalas de tiempo de adaptación muy diferentes se implementan a nivel de neurona individual, donde pueden dar lugar a una adaptación independiente de la escala de tiempo. [ 5 ] En el extremo más extremo de las escalas de tiempo evolutivas, se ha descubierto que las neuronas en diferentes partes de la retina despliegan diferentes cantidades de inhibición lateral para compensar el alto rango dinámico entre el suelo y el cielo. [ 6 ]

Historia

A finales del siglo XIX, Hermann Helmholtz , médico y físico alemán, investigó exhaustivamente las sensaciones conscientes y los diferentes tipos de percepción. Definió las sensaciones como los "elementos básicos" de la experiencia consciente que no requerían aprendizaje, y las percepciones como las interpretaciones significativas derivadas de los sentidos. Estudió las propiedades físicas del ojo y la visión, así como la sensación acústica. En uno de sus experimentos clásicos sobre cómo la experiencia podía alterar la percepción espacial, los participantes usaron gafas que distorsionaban el campo visual varios grados hacia la derecha. Se les pidió que miraran un objeto, cerraran los ojos e intentaran alcanzarlo. Al principio, los sujetos extendieron la mano hacia el objeto demasiado a la izquierda, pero después de algunos intentos lograron corregir su trayectoria.

gafas prismáticas inversoras (gafas invertidas con prismas)
Gafas prismáticas inversoras (gafas invertidas con dos prismas)

Helmholtz teorizó que la adaptación perceptiva podría ser el resultado de un proceso que denominó inferencia inconsciente , en el cual la mente adopta inconscientemente ciertas reglas para comprender lo que percibe del mundo. Un ejemplo de este fenómeno es cuando una pelota parece hacerse cada vez más pequeña; la mente infiere entonces que la pelota se aleja.

En la década de 1890, el psicólogo George M. Stratton realizó experimentos en los que puso a prueba la teoría de la adaptación perceptiva. En uno de ellos, usó gafas inversoras durante 21 horas y media a lo largo de tres días. Tras quitarse las gafas, «la visión normal se restableció instantáneamente y sin ninguna alteración en la apariencia o posición natural de los objetos». [ 7 ]

Versión moderna de espejos inversores con arnés

En un experimento posterior, Stratton usó las gafas durante ocho días completos. Al cuarto día, las imágenes que veía a través del dispositivo seguían invertidas. Sin embargo, al quinto día, las imágenes aparecían en posición vertical hasta que se concentraba en ellas; entonces volvían a invertirse. Al tener que concentrarse en su visión para volver a invertirla, especialmente sabiendo que las imágenes llegaban a sus retinas en la orientación opuesta a la normal, Stratton dedujo que su cerebro se había adaptado a los cambios en la visión.

Stratton también realizó experimentos en los que usó gafas que alteraron su campo visual en 45°. Su cerebro pudo adaptarse al cambio y percibir el mundo con normalidad. Asimismo, el campo visual puede alterarse haciendo que el sujeto vea el mundo al revés. Pero, a medida que el cerebro se adapta al cambio, el mundo parece "normal". [ 8 ] [ 9 ]

En algunos experimentos extremos, los psicólogos han intentado comprobar si un piloto puede volar un avión con la visión alterada. Todos los pilotos a los que se les colocaron las gafas que alteraban su visión pudieron pilotar la aeronave con seguridad y sin dificultad. [ 8 ]

Visual

La adaptación se considera la causa de fenómenos perceptivos como las imágenes residuales y el efecto posterior del movimiento . En ausencia de movimientos oculares de fijación, la percepción visual puede desvanecerse o desaparecer debido a la adaptación neuronal. (Véase Adaptación (ojo) ). [ 10 ] Cuando el flujo visual de un observador se adapta a una sola dirección de movimiento real, el movimiento imaginado puede percibirse a varias velocidades. Si el movimiento imaginado está en la misma dirección que la experimentada durante la adaptación, la velocidad imaginada se ralentiza; cuando el movimiento imaginado está en la dirección opuesta, su velocidad aumenta; cuando la adaptación y los movimientos imaginados son ortogonales, la velocidad imaginada no se ve afectada. [ 11 ] Estudios que utilizan magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que los sujetos expuestos a un estímulo visual repetido a intervalos breves se atenúan al estímulo en comparación con el estímulo inicial. Los resultados revelaron que las respuestas visuales al estímulo repetido en comparación con el estímulo novedoso mostraron una reducción significativa tanto en la fuerza de activación como en la latencia máxima, pero no en la duración del procesamiento neuronal. [ 12 ]

Si bien el movimiento y las imágenes son extremadamente importantes para la adaptación, la adaptación más importante es el ajuste a los niveles de brillo. Al entrar en una habitación oscura o muy iluminada, se necesita un tiempo para adaptarse a los diferentes niveles de luz. Esta adaptación permite a los mamíferos detectar cambios en su entorno. Esto se conoce como adaptación a la oscuridad .

Auditivo

La adaptación auditiva, al igual que la adaptación perceptiva con otros sentidos, es el proceso mediante el cual los individuos se adaptan a los sonidos y ruidos. Como han demostrado las investigaciones, con el paso del tiempo, los individuos tienden a adaptarse a los sonidos y a distinguirlos con menos frecuencia. La adaptación sensorial tiende a fusionar los sonidos en uno solo, variable, en lugar de percibirlos como una serie de sonidos separados. Además, tras la percepción repetida, los individuos tienden a adaptarse a los sonidos hasta el punto de dejar de percibirlos conscientemente, o mejor dicho, de "bloquearlos". Una persona que vive cerca de las vías del tren, eventualmente dejará de notar el sonido de los trenes que pasan. De manera similar, las personas que viven en grandes ciudades dejan de notar el ruido del tráfico después de un tiempo. Al mudarse a una zona completamente diferente, como un campo tranquilo, esa persona sería consciente del silencio, los grillos, etc. [ 13 ]

La mecanorrecepción del sonido requiere un conjunto específico de células receptoras llamadas células ciliadas que permiten que las señales de gradiente pasen a los ganglios espaciales, donde la señal se enviará al cerebro para su procesamiento. Dado que se trata de mecanorrecepción, a diferencia de la quimiorrecepción, la adaptación del sonido del entorno depende en gran medida del movimiento físico de apertura y cierre de los canales catiónicos en los estereocilios de las células ciliadas. Los canales de transducción mecanoeléctrica (MET), ubicados en la parte superior de los estereocilios, están preparados para detectar la tensión inducida por la deflexión del haz de cilios. La deflexión del haz de cilios genera una fuerza al tirar de las proteínas de enlace apical que conectan los estereocilios adyacentes. [ 14 ]

Olfativo

La adaptación perceptiva es un fenómeno que se da en todos los sentidos, incluyendo el olfato y el tacto. Un individuo puede adaptarse a un olor determinado con el tiempo. Los fumadores, o las personas que conviven con fumadores, tienden a dejar de percibir el olor a cigarrillo después de un tiempo, mientras que quienes no están expuestos al humo con regularidad lo perciben al instante. Este mismo fenómeno se observa con otros tipos de olores, como perfumes, flores, etc. El cerebro humano puede distinguir olores desconocidos, adaptándose a aquellos a los que está acostumbrado y que ya no requiere reconocimiento consciente. [ 15 ]

Las neuronas olfativas utilizan un sistema de retroalimentación de los niveles de iones Ca²⁺ para activar su adaptación a olores prolongados. Debido a que la transducción de la señal olfativa utiliza un sistema de transducción de segundos mensajeros, el mecanismo de adaptación incluye varios factores que principalmente incluyen CaMK o calmodulina unida a iones Ca²⁺ . [ 16 ]

somatosensorial

Este fenómeno también se aplica al sentido del tacto. Una prenda desconocida que se acaba de poner se notará al instante; sin embargo, una vez que se haya usado durante un tiempo, la mente se adaptará a su textura e ignorará el estímulo. [ 17 ]

Dolor

Si bien las neuronas mecanosensoriales grandes, como las de tipo I/grupo Aβ, muestran adaptación, las neuronas nociceptivas más pequeñas de tipo IV/grupo C no lo hacen. Como resultado, el dolor no suele remitir rápidamente, sino que persiste durante largos periodos de tiempo; en cambio, otra información sensorial se adapta con rapidez si el entorno permanece constante.

Entrenamiento con pesas

Los estudios han demostrado que existe adaptación neuronal tras tan solo una sesión de entrenamiento con pesas. Los sujetos experimentan aumentos de fuerza sin un incremento en el tamaño muscular. Los registros de la superficie muscular mediante técnicas electromiográficas (SEMG) han revelado que los aumentos de fuerza iniciales durante el entrenamiento se asocian con una mayor amplitud en la actividad SEMG. Estos hallazgos, junto con otras teorías, explican los aumentos de fuerza sin incrementos en la masa muscular. Otras teorías sobre los aumentos de fuerza relacionados con la adaptación neuronal incluyen: disminución de la coactivación de los músculos agonistas y antagonistas , sincronización de la unidad motora y aumento de la frecuencia de disparo de la unidad motora . [ 18 ]

Las adaptaciones neuronales contribuyen a los cambios en las ondas V y el reflejo de Hoffmann . El reflejo H se puede utilizar para evaluar la excitabilidad de las motoneuronas α espinales , mientras que la onda V mide la magnitud de la salida motora de las motoneuronas α. Los estudios mostraron que, después de un régimen de entrenamiento de resistencia de 14 semanas, los sujetos expresaron aumentos en la amplitud de la onda V de aproximadamente un 50 % y aumentos en la amplitud del reflejo H de aproximadamente un 20 %. [ 19 ] Esto demostró que la adaptación neuronal explica los cambios en las propiedades funcionales de los circuitos de la médula espinal en humanos sin afectar la organización de la corteza motora . [ 20 ]

Habituación frente a adaptación

Los términos adaptación neuronal y habituación a menudo se confunden. La habituación es un fenómeno conductual, mientras que la adaptación neuronal es un fenómeno fisiológico, aunque no están completamente separados. Durante la habituación, se tiene cierto control consciente sobre si se percibe algo a lo que uno se está habituando. Sin embargo, en el caso de la adaptación neuronal, no se tiene control consciente sobre ella. Por ejemplo, si uno se ha adaptado a algo (como un olor o un perfume), no puede obligarse conscientemente a olerlo. La adaptación neuronal está estrechamente ligada a la intensidad del estímulo; a medida que aumenta la intensidad de una luz, los sentidos se adaptan con mayor intensidad a ella. [ 21 ] En comparación, la habituación puede variar según el estímulo. Con un estímulo débil, la habituación puede ocurrir casi de inmediato, pero con un estímulo fuerte, el animal puede no habituarse en absoluto [ 22 ] por ejemplo, una brisa fresca frente a una alarma de incendios. La habituación también tiene una serie de características que deben cumplirse para que se considere un proceso de habituación. [ 23 ]

Comportamientos rítmicos

Adaptaciones a corto plazo

Las adaptaciones neuronales a corto plazo ocurren en el cuerpo durante las actividades rítmicas . Una de las actividades más comunes en las que estas adaptaciones neuronales ocurren constantemente es caminar. [ 24 ] Mientras una persona camina, el cuerpo recopila constantemente información sobre el entorno y el entorno de los pies, y ajusta ligeramente los músculos en uso según el terreno . Por ejemplo, caminar cuesta arriba requiere músculos diferentes a los de caminar sobre pavimento plano. Cuando el cerebro reconoce que el cuerpo está caminando cuesta arriba, realiza adaptaciones neuronales que envían más actividad a los músculos necesarios para caminar cuesta arriba. La tasa de adaptación neuronal se ve afectada por el área del cerebro y por la similitud entre tamaños y formas de estímulos previos. [ 25 ] Las adaptaciones en el giro temporal inferior dependen mucho de que los estímulos previos sean de tamaño similar, y en cierta medida de que los estímulos previos sean de forma similar. Las adaptaciones en la corteza prefrontal dependen menos de que los estímulos previos sean de tamaño y forma similares.

Adaptaciones a largo plazo

Algunos movimientos rítmicos, como los respiratorios, son esenciales para la supervivencia. Dado que estos movimientos deben utilizarse a lo largo de toda la vida, es importante que funcionen de forma óptima. Se ha observado adaptación neuronal en estos movimientos en respuesta al entrenamiento o a cambios en las condiciones externas. [ 24 ] Se ha demostrado que los animales presentan frecuencias respiratorias reducidas en respuesta a una mejor condición física. Dado que la frecuencia respiratoria no fue un cambio consciente por parte del animal, se presume que se producen adaptaciones neuronales para que el cuerpo mantenga una frecuencia respiratoria más lenta.

Estimulación magnética transcraneal

La estimulación magnética transcraneal (EMT) es una técnica importante en la neuropsicología cognitiva moderna que se utiliza para investigar los efectos perceptivos y conductuales de la interferencia temporal del procesamiento neuronal. Los estudios han demostrado que cuando la corteza visual de un sujeto se ve afectada por la EMT, el sujeto ve destellos de luz incoloros, o fosfenos . [ 26 ] Cuando la visión de un sujeto se sometió al estímulo constante de un solo color, se produjeron adaptaciones neuronales que hicieron que el sujeto se acostumbrara al color. Una vez que se produjo esta adaptación, se utilizó la EMT para afectar nuevamente la corteza visual del sujeto, y los destellos de luz que vio el sujeto fueron del mismo color que el estímulo constante antes de la alteración.

Inducido por fármacos

La adaptación neuronal puede ocurrir por medios distintos a los naturales. Los antidepresivos , como aquellos que provocan la regulación negativa de los receptores β-adrenérgicos , pueden causar adaptaciones neuronales rápidas en el cerebro. [ 27 ] Al generar una adaptación rápida en la regulación de estos receptores, es posible que los fármacos reduzcan los efectos del estrés en quienes los toman.

Después de la lesión

La adaptación neuronal suele ser crucial para la supervivencia de un animal tras una lesión. A corto plazo, puede modificar sus movimientos para evitar que la lesión empeore. A largo plazo, puede permitir su recuperación total o parcial.

lesión cerebral

Estudios realizados en niños con lesiones cerebrales en la primera infancia han demostrado que las adaptaciones neuronales se producen lentamente después de la lesión. [ 28 ] Los niños con lesiones tempranas en las áreas del cerebro relacionadas con el lenguaje , la cognición espacial y el desarrollo afectivo mostraron déficits en dichas áreas en comparación con aquellos sin lesiones. Sin embargo, debido a las adaptaciones neuronales, al inicio de la edad escolar se observó un desarrollo considerable en esas áreas.

Lesión en la pierna

Después de la amputación de una pata delantera, la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) muestra cambios inmediatos en la posición del cuerpo y la cinemática de la marcha que le permiten continuar caminando. [ 29 ] La mosca de la fruta también exhibe adaptaciones a largo plazo. Los investigadores descubrieron que, inmediatamente después de la amputación de una pata trasera, las moscas tendían a girar en dirección opuesta al lado lesionado. Sin embargo, después de varios días, este sesgo desapareció y las moscas giraron a izquierda y derecha de manera uniforme, como lo hacían antes de la lesión. [ 30 ] Estos investigadores compararon moscas con propiocepción funcional versus deteriorada —el sentido del cuerpo de dónde está en el espacio— y descubrieron que, sin propiocepción, las moscas no exhibían la misma recuperación del sesgo de giro después de la lesión. [ 30 ] Este resultado indica que la información propioceptiva es necesaria para algunas de las adaptaciones neuronales que ocurren en Drosophila después de una lesión en la pata.

Véase también

Referencias

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