Doctrina neuronal

La doctrina neuronal postula que el sistema nervioso está compuesto por células individuales discretas, un descubrimiento derivado del trabajo neuroanatómico decisivo de Santiago Ramón y Cajal y posteriormente presentado, entre otros, por H. Waldeyer-Hartz . ^{[ 1 ]} El término neurona (escrito neurone en inglés británico) fue acuñado por Waldeyer para identificar las células en cuestión. La doctrina neuronal , como se la conoció, sirvió para posicionar a las neuronas como casos especiales dentro de la teoría celular más amplia desarrollada algunas décadas antes. Waldeyer se apropió del concepto no de su propia investigación, sino de la observación dispar del trabajo histológico de Albert von Kölliker , Camillo Golgi , Franz Nissl , Santiago Ramón y Cajal , Auguste Forel y otros. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Theodor Schwann propuso en 1839 que los tejidos de todos los organismos están compuestos de células. ^{[ 4 ]} Schwann amplió la propuesta de su buen amigo Matthias Jakob Schleiden del año anterior, quien sostenía que todos los tejidos vegetales estaban compuestos de células. El sistema nervioso constituía una excepción. Si bien las células nerviosas habían sido descritas en los tejidos por numerosos investigadores, entre ellos Jan Purkinje , Gabriel Valentin y Robert Remak , la relación entre las células nerviosas y otras estructuras como las dendritas y los axones no estaba clara. No se podían observar las conexiones entre los grandes cuerpos celulares y las estructuras más pequeñas, y era posible que las neurofibrillas constituyeran una excepción a la teoría celular como componentes no celulares del tejido vivo. Las limitaciones técnicas de la microscopía y la preparación de tejidos fueron en gran medida responsables. La aberración cromática , la aberración esférica y la dependencia de la luz natural influyeron en el rendimiento del microscopio a principios del siglo XIX. El tejido se solía machacar ligeramente en agua y se presionaba entre un portaobjetos y un cubreobjetos. Además, antes de mediados del siglo XIX, la disponibilidad de tintes y fijadores era limitada.

Un hito importante fue la invención de Camillo Golgi, quien en 1873 creó una técnica de tinción con plata que denominó " reacción negra ", más conocida como tinción de Golgi o método de Golgi. Mediante esta técnica, las células nerviosas, con sus dendritas y axones altamente ramificados, podían visualizarse claramente sobre un fondo amarillo. Sin embargo, Golgi describió el sistema nervioso como una red continua, en apoyo de la teoría reticular . Esta descripción era razonable en aquel entonces, ya que bajo el microscopio óptico las células nerviosas se observan como una simple malla de filamentos individuales. Santiago Ramón y Cajal comenzó a investigar el sistema nervioso en 1887 utilizando la tinción de Golgi. En el primer número de la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (mayo de 1888), Ramón y Cajal informó que las células nerviosas no eran continuas en el cerebro de las aves. El descubrimiento de Ramón y Cajal constituyó la evidencia decisiva de la discontinuidad del sistema nervioso y la presencia de un gran número de células nerviosas individuales. Golgi rechazó la teoría neuronal y se aferró a la teoría reticular. Golgi y Ramón y Cajal recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906 , pero la controversia entre ambos científicos persistió. ^{[ 5 ] [ 6 ]} El asunto se resolvió finalmente en la década de 1950 con el desarrollo de la microscopía electrónica, mediante la cual se demostró inequívocamente que las células nerviosas eran células individuales interconectadas a través de sinapsis para formar un sistema nervioso, validando así la teoría neuronal. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

La teoría neuronal es un ejemplo de convergencia, donde las teorías de bajo nivel se integran en teorías de nivel superior que explican los datos básicos como parte de una estructura de orden superior. Como resultado, la doctrina neuronal posee múltiples elementos, cada uno de los cuales fue objeto de teorías de bajo nivel, debates y recopilación de datos primarios. Algunos de estos elementos se derivan de la necesidad de la teoría celular que Waldeyer intentaba utilizar para explicar las observaciones directas, mientras que otros buscan explicar dichas observaciones de manera que sean compatibles con la teoría celular.

Unidades neuronales

El cerebro está formado por unidades individuales que contienen características especializadas como dendritas , un cuerpo celular y un axón .

Las neuronas son células

Estas unidades individuales son células, tal como se entienden en otros tejidos del cuerpo.

Especialización

Estas unidades pueden diferir en tamaño, forma y estructura según su ubicación o especialización funcional.

El núcleo es clave

El núcleo es el centro trófico de la célula. Si la célula se divide, solo sobrevivirá la porción que contiene el núcleo.

Las fibras nerviosas son procesos celulares

Las fibras nerviosas son prolongaciones de las células nerviosas.

división celular

Las células nerviosas se generan por división celular.

Contacto

Las células nerviosas se conectan mediante puntos de contacto, no por continuidad citoplasmática . El propio Waldeyer se mostró neutral al respecto, y, estrictamente hablando, la doctrina neuronal no depende de este elemento. El corazón es un ejemplo de tejido excitable donde las células se conectan mediante continuidad citoplasmática, lo cual es perfectamente compatible con la teoría celular. Esto también se aplica a otros ejemplos, como las conexiones entre las células horizontales de la retina o la sinapsis de las células de Mauthner en el pez dorado.

Ley de polarización dinámica

Aunque el axón puede conducir en ambas direcciones, en el tejido existe una dirección preferida para la transmisión de célula a célula. Elementos posteriores que no fueron incluidos por Waldeyer, pero que se añadieron en las décadas siguientes.

Sinapsis

Existe una barrera para la transmisión en el punto de contacto entre dos neuronas que puede permitir dicha transmisión.

Unidad de transmisión

Si se establece un contacto entre dos células, dicho contacto puede ser excitatorio o inhibitorio, pero siempre será del mismo tipo.

La ley de Dale

Cada terminación nerviosa libera un único tipo de neurotransmisor.

Si bien la doctrina neuronal es un principio fundamental de la neurociencia moderna , estudios recientes sugieren que existen excepciones notables e importantes aportaciones a nuestro conocimiento sobre cómo funcionan las neuronas.

Las sinapsis eléctricas son más comunes en el sistema nervioso central de lo que se creía. Por lo tanto, en lugar de funcionar como unidades individuales, en algunas partes del cerebro grandes conjuntos de neuronas pueden estar activos simultáneamente para procesar información neuronal. ^{[ 9 ]} Las sinapsis eléctricas se forman mediante uniones comunicantes que permiten el paso directo de moléculas entre neuronas, creando una conexión citoplasmática, conocida como sincitio . ^{[ 10 ]}

Además, el fenómeno de la cotransmisión , en el que se libera más de un neurotransmisor desde una única terminal presináptica (contrario a la ley de Dale), contribuye a la complejidad de la transmisión de información dentro del sistema nervioso. ^{[ 11 ]}

• Bullock, TH; Bennett, MVL; Johnston, D.; Josephson, R.; Marder, E.; Fields, RD (2005). "La doctrina neuronal, revisitada". Science . 310 ( 5749): 791– 793. doi : 10.1126/science.1114394 . PMID 16272104. S2CID 170670241 .  

• El descubrimiento de la neurona