Circuito neuronal

Un circuito neuronal es una población de neuronas interconectadas por sinapsis para llevar a cabo una función específica cuando se activan. ^{[ 1 ]} Múltiples circuitos neuronales se interconectan entre sí para formar redes cerebrales a gran escala . ^{[ 2 ]}

Los circuitos neuronales han inspirado el diseño de redes neuronales artificiales , aunque existen diferencias significativas. Los circuitos en las redes neuronales artificiales se han investigado como afines a los circuitos neuronales.

Los primeros tratamientos de las redes neuronales se pueden encontrar en los Principios de Psicología de Herbert Spencer , 3.ª edición (1872), Psiquiatría de Theodor Meynert (1884), Principios de Psicología de William James (1890) y Proyecto de Psicología Científica de Sigmund Freud (compuesto en 1895). ^{[ 3 ]} La primera regla del aprendizaje neuronal fue descrita por Hebb en 1949, en la teoría hebbiana . Así, el emparejamiento hebbiano de la actividad presináptica y postsináptica puede alterar sustancialmente las características dinámicas de la conexión sináptica y, por lo tanto, facilitar o inhibir la transmisión de señales .

En 1959, los neurocientíficos Warren Sturgis McCulloch y Walter Pitts publicaron los primeros trabajos sobre el procesamiento de redes neuronales. ^{[ 4 ]} Demostraron teóricamente que las redes de neuronas artificiales podían implementar funciones lógicas , aritméticas y simbólicas . Se establecieron modelos simplificados de neuronas biológicas, ahora generalmente llamados perceptrones o neuronas artificiales . Estos modelos simples explicaban la sumación neuronal (es decir, los potenciales en la membrana postsináptica se sumarían en el cuerpo celular ). Modelos posteriores también contemplaron la transmisión sináptica excitatoria e inhibitoria.

Las conexiones entre neuronas en el cerebro son mucho más complejas que las de las neuronas artificiales utilizadas en los modelos de computación neuronal conexionistas de redes neuronales artificiales . Los tipos básicos de conexiones entre neuronas son las sinapsis : tanto químicas como eléctricas .

El establecimiento de sinapsis permite la conexión de neuronas en millones de circuitos neuronales superpuestos e interconectados. Las proteínas presinápticas llamadas neurexinas son fundamentales para este proceso. ^{[ 5 ]}

Uno de los principios que rigen el funcionamiento de las neuronas es la sumación neuronal : los potenciales en la membrana postsináptica se suman en el cuerpo celular. Si la despolarización de la neurona en el cono axónico supera un umbral, se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo del axón hasta las terminaciones nerviosas para transmitir una señal a otras neuronas. La transmisión sináptica excitatoria e inhibitoria se realiza principalmente mediante potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) y potenciales postsinápticos inhibitorios (PPSI).

A nivel electrofisiológico , existen diversos fenómenos que alteran las características de respuesta de las sinapsis individuales ( plasticidad sináptica ) y de las neuronas individuales ( plasticidad intrínseca ). Estos fenómenos suelen dividirse en plasticidad a corto plazo y plasticidad a largo plazo. Se suele considerar que la plasticidad sináptica a largo plazo es el sustrato más probable de la memoria . Generalmente, el término " neuroplasticidad " se refiere a los cambios cerebrales provocados por la actividad o la experiencia.

Las conexiones muestran características temporales y espaciales. Las características temporales se refieren a la eficacia de la transmisión sináptica, continuamente modificada y dependiente de la actividad, denominada plasticidad dependiente del tiempo de los potenciales de acción. Se ha observado en varios estudios que la eficacia sináptica de esta transmisión puede experimentar un aumento a corto plazo (denominado facilitación ) o una disminución ( depresión ) según la actividad de la neurona presináptica. La inducción de cambios a largo plazo en la eficacia sináptica, mediante la potenciación a largo plazo (LTP) o la depresión a largo plazo (LTD), depende en gran medida de la sincronización relativa del inicio del potencial postsináptico excitatorio y el potencial de acción postsináptico. La LTP se induce mediante una serie de potenciales de acción que provocan diversas respuestas bioquímicas. Finalmente, estas reacciones provocan la expresión de nuevos receptores en las membranas celulares de las neuronas postsinápticas o aumentan la eficacia de los receptores existentes mediante fosforilación .

Los potenciales de acción que se propagan hacia atrás no pueden ocurrir porque, después de que un potencial de acción viaja por un segmento determinado del axón, las compuertas m de los canales de sodio dependientes de voltaje se cierran, bloqueando así cualquier apertura transitoria de la compuerta h que provoque un cambio en la concentración intracelular de iones de sodio (Na ⁺ ), e impidiendo la generación de un potencial de acción que regrese hacia el cuerpo celular. Sin embargo, en algunas células, la retropropagación neuronal sí ocurre a través de la ramificación dendrítica y puede tener efectos importantes en la plasticidad y el procesamiento sináptico.

En el cerebro, una neurona requiere una única señal a la unión neuromuscular para estimular la contracción de la célula muscular postsináptica. En la médula espinal, sin embargo, se requieren al menos 75 neuronas aferentes para generar una descarga neuronal. Esta situación se complica aún más por la variación en la constante de tiempo entre las neuronas, ya que algunas células pueden experimentar sus potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) durante un período de tiempo más prolongado que otras.

Si bien en las sinapsis del cerebro en desarrollo se ha observado con especial frecuencia la depresión sináptica, se ha especulado que en los cerebros adultos cambia a facilitación.

Las conexiones neuronales se construyen y mantienen principalmente gracias a la glía. Los astrocitos , un tipo de célula glial, se han relacionado con su influencia en la sinaptogénesis . La presencia de astrocitos en cultivos de células ganglionares de la retina (CGR) de rata aumentó el crecimiento sináptico, lo que sugiere su participación en este proceso. Mediante señales entre sinapsis y astrocitos, se regula el número de sinapsis a medida que se desarrollan los circuitos neuronales. Además, liberan proteínas para mantener la plasticidad homeostática de todo el circuito y de la propia sinapsis. ^{[ 6 ]}

Las adversidades en la primera infancia (API) durante períodos críticos del desarrollo pueden influir en los circuitos neuronales. Las personas expuestas a diversos eventos adversos en la vida experimentan cambios en la conectividad que moldean la percepción y la cognición del miedo. En contraste con quienes carecen de API, el volumen de la amígdala es menor, lo que se asocia con posibles problemas en el control emocional. Asimismo, el estrés en la juventud puede modificar irreversiblemente la conexión preexistente entre el hipocampo, la corteza prefrontal medial (CPFm) y la corteza orbitofrontal (COF). Las interacciones entre estas regiones cerebrales son fundamentales para el correcto funcionamiento cognitivo. Las API representan un riesgo para la memoria de trabajo, la memoria de aprendizaje y otras funciones ejecutivas al reconstruir los circuitos neuronales. ^{[ 7 ]}

Un ejemplo de circuito neuronal es el circuito trisináptico en el hipocampo . Otro es el circuito de Papez que conecta el hipotálamo con el lóbulo límbico . Existen varios circuitos neuronales en el bucle cortico-ganglios basales-tálamo-cortical . Estos circuitos transportan información entre la corteza, los ganglios basales , el tálamo y de vuelta a la corteza. La estructura más grande dentro de los ganglios basales, el cuerpo estriado , se considera que posee su propio microcircuito interno. ^{[ 8 ]}

Los circuitos neuronales de la médula espinal, denominados generadores centrales de patrones, son responsables de controlar las instrucciones motoras implicadas en los comportamientos rítmicos. Estos comportamientos incluyen caminar, orinar y eyacular . Los generadores centrales de patrones están formados por diferentes grupos de interneuronas espinales . ^{[ 9 ]}

Existen cuatro tipos principales de circuitos neuronales responsables de una amplia gama de funciones neuronales. Estos circuitos son: un circuito divergente, un circuito convergente, un circuito reverberante y un circuito de posdescarga paralelo. ^{[ 10 ]} Los circuitos también pueden clasificarse según su tipo: excitación de retroalimentación, inhibición de retroalimentación, inhibición lateral e inhibición mutua. Los circuitos divergentes y convergentes son un tipo de excitación de retroalimentación. La excitación de retroalimentación se refiere al método de propagación de las señales neuronales, que implica una transferencia descendente de información. ^{[ 11 ]}

En un circuito divergente, una neurona establece sinapsis con varias células postsinápticas. Cada una de estas puede establecer sinapsis con muchas más, lo que permite que una sola neurona estimule hasta miles de células. Esto se ejemplifica en la forma en que miles de fibras musculares pueden ser estimuladas a partir de la entrada inicial de una sola neurona motora . ^{[ 10 ]} En un circuito convergente, las entradas de múltiples fuentes convergen en una única salida, afectando a una sola neurona o a un grupo de neuronas. Este tipo de circuito se ejemplifica en el centro respiratorio del tronco encefálico , que responde a diversas entradas de diferentes fuentes generando un patrón respiratorio adecuado. ^{[ 10 ]}

Un circuito reverberante produce una salida repetitiva. En un proceso de señalización de una neurona a otra en una secuencia lineal, una de las neuronas puede enviar una señal de vuelta a la neurona iniciadora. Cada vez que la primera neurona se activa, la otra neurona más adelante en la secuencia se activa de nuevo, devolviéndola a la fuente. Esto reestimula a la primera neurona y también permite que la vía de transmisión continúe hasta su salida. El resultado es un patrón repetitivo que solo se detiene si una o más sinapsis fallan, o si una señal inhibitoria de otra fuente provoca su interrupción. Este tipo de circuito reverberante se encuentra en el centro respiratorio, que envía señales a los músculos respiratorios , provocando la inhalación. Cuando el circuito se interrumpe por una señal inhibitoria, los músculos se relajan, provocando la exhalación. Este tipo de circuito puede desempeñar un papel en las crisis epilépticas . ^{[ 10 ]}

En un circuito de postdescarga paralelo, una neurona envía señales a varias cadenas de neuronas. Cada cadena está compuesta por un número diferente de neuronas, pero sus señales convergen en una neurona de salida. Cada sinapsis en el circuito retrasa la señal aproximadamente 0,5 ms, de modo que cuantas más sinapsis haya, mayor será el retraso hasta la neurona de salida. Una vez que la entrada ha cesado, la salida continúa activándose durante un tiempo. Este tipo de circuito no tiene un bucle de retroalimentación como el circuito reverberante. La activación continua después de que el estímulo ha cesado se denomina postdescarga . Este tipo de circuito se encuentra en los arcos reflejos de ciertos reflejos . ^{[ 10 ]}

Se han desarrollado diferentes técnicas de neuroimagen para investigar la actividad de los circuitos y redes neuronales. El uso de "escáneres cerebrales" o neuroimagen funcional para investigar la estructura o función del cerebro es común, ya sea simplemente como una forma de evaluar mejor las lesiones cerebrales con imágenes de alta resolución, o examinando las activaciones relativas de diferentes áreas cerebrales. Estas tecnologías pueden incluir la resonancia magnética funcional (RMf), la tomografía por emisión de positrones cerebral (PET cerebral) y la tomografía axial computarizada (TAC). La neuroimagen funcional utiliza tecnologías específicas de imagen cerebral para obtener imágenes del cerebro, generalmente mientras una persona realiza una tarea particular, con el fin de comprender cómo la activación de áreas cerebrales específicas se relaciona con la tarea. En la neuroimagen funcional, especialmente en la RMf, que mide la actividad hemodinámica (mediante imágenes de contraste BOLD ) estrechamente vinculada a la actividad neuronal, se utilizan la PET y la electroencefalografía (EEG).

Los modelos conexionistas sirven como plataforma de prueba para diferentes hipótesis de representación, procesamiento de información y transmisión de señales. Los estudios de lesiones en dichos modelos, por ejemplo, en redes neuronales artificiales , donde se destruyen deliberadamente partes de los nodos para observar el rendimiento de la red, también pueden proporcionar información valiosa sobre el funcionamiento de diversos conjuntos celulares. De manera similar, las simulaciones de neurotransmisores disfuncionales en afecciones neurológicas (por ejemplo, la dopamina en los ganglios basales de pacientes con Parkinson ) pueden aportar información sobre los mecanismos subyacentes a los patrones de déficits cognitivos observados en el grupo de pacientes en cuestión. Las predicciones de estos modelos pueden probarse en pacientes o mediante manipulaciones farmacológicas, y estos estudios, a su vez, pueden utilizarse para mejorar los modelos, lo que convierte el proceso en iterativo.

El equilibrio moderno entre el enfoque conexionista y el enfoque de célula única en neurobiología se ha logrado mediante un extenso debate. En 1972, Barlow anunció la revolución de la neurona única : «nuestras percepciones son causadas por la actividad de un número relativamente pequeño de neuronas seleccionadas de una población muy grande de células predominantemente silenciosas». ^{[ 12 ]} Este enfoque fue estimulado por la idea de la célula abuela, propuesta dos años antes. Barlow formuló los «cinco dogmas» de la doctrina neuronal. Estudios recientes sobre la « célula abuela » y los fenómenos de codificación dispersa desarrollan y modifican estas ideas. ^{[ 13 ]} Los experimentos de célula única utilizaron electrodos intracraneales en el lóbulo temporal medial (el hipocampo y la corteza circundante). El desarrollo moderno de la teoría de la concentración de la medida (teoremas de separación estocástica), con aplicaciones a redes neuronales artificiales, proporciona una base matemática a la inesperada eficacia de pequeños conjuntos neuronales en el cerebro de alta dimensión. ^{[ 14 ]}

Las alteraciones en los circuitos neuronales causadas por cambios en las neuronas y las redes neuronales pueden conducir a la patogénesis de enfermedades mentales y neurodegenerativas. Las modificaciones en los ganglios basales suelen estar asociadas con enfermedades como la enfermedad de Parkinson . ^{[ 15 ]} Además, se observa la eliminación de espinas dendríticas en las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra y en las neuronas espinosas medianas del estriado, que se localizan en los ganglios basales. Métodos como la obtención de imágenes de calcio han identificado a los receptores de dopamina D1 y D2 como implicados en la regulación de la pérdida y formación de espinas dendríticas. La ausencia de espinas dendríticas en las neuronas afecta negativamente a la plasticidad sináptica, el aprendizaje, el desarrollo de la memoria y la función cognitiva general. ^{[ 16 ]}

En las primeras etapas de la enfermedad de Alzheimer y en individuos con deterioro cognitivo leve, se ha observado la eliminación sináptica y alteraciones en la estructura típica de las espinas dendríticas. Las anomalías en la morfología dendrítica incluyen daño a las neuritas y pérdida de espinas. Esto puede extenderse al axón y desencadenar un proceso de atrofia progresiva. Las variaciones en los niveles de expresión de proteínas relacionadas con la enfermedad de Alzheimer, como la β-secretasa, la γ-secretasa y la placa amiloide, también alteran la densidad de las espinas dendríticas. Una mayor proximidad a estas proteínas contribuye aún más a las diferencias dendríticas. ^{[ 16 ]}

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• Plasticidad intrínseca Robert H. Cudmore, Niraj S. Desai Scholarpedia 3(2):1363. doi:10.4249/scholarpedia.1363

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• WormWeb.org: Visualización interactiva de la red neuronal de C. elegans - C. elegans, un nematodo con 302 neuronas, es el único organismo cuya red neuronal completa se ha descifrado. Utilice este sitio para explorar la red y buscar conexiones entre cualquier par de neuronas.
• Introducción a las neuronas y las redes neuronales , Neurociencia en línea (libro de texto electrónico de neurociencia)
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