Tiburón nocturno

El tiburón nocturno ( Carcharhinus signatus ) es una especie de tiburón réquiem , de la familia Carcharhinidae , que se encuentra en las aguas templadas y tropicales del océano Atlántico. Habitante de la plataforma continental exterior y la parte superior del talud continental , este tiburón suele encontrarse a profundidades de 50 a 600 m (160 a 1970 pies) y realiza una migración vertical diaria , pasando el día en aguas más profundas y desplazándose a aguas menos profundas por la noche. Frente a la costa noreste de Brasil, grandes cantidades se congregan alrededor de montes submarinos de diversas profundidades. De cuerpo esbelto y aerodinámico, el tiburón nocturno suele alcanzar una longitud de 2 m (6,6 pies) . Se le puede identificar por su hocico largo y puntiagudo y sus grandes ojos verdes (cuando está vivo), y es de color azul grisáceo oscuro o marrón en la parte superior y blanco en la inferior.    

Los tiburones nocturnos son depredadores rápidos, de hábitos nocturnos y que forman cardúmenes , alimentándose principalmente de pequeños peces óseos y calamares . Su reproducción es vivípara, al igual que la de otros miembros de su familia; las hembras se aparean durante el verano y dan a luz camadas de entre 12 y 18 crías tras un periodo de gestación de un año. No se sabe que esta especie de aguas profundas represente un peligro para los humanos. Se captura incidentalmente en pesquerías comerciales de atún y pez espada con palangre en el Atlántico occidental, y también en una pesquería de palangre dirigida que opera frente a la costa noreste de Brasil. El tiburón nocturno es muy valorado por sus aletas y, además, como fuente de carne, aceite de hígado y harina de pescado . Sin embargo, se ha descubierto que la mayoría de los tiburones capturados frente a la costa noreste de Brasil contienen concentraciones peligrosas de mercurio .

Debido a su baja tasa de reproducción y a la disminución históricamente documentada de su población en zonas como el Caribe , la Sociedad Americana de Pesca ha clasificado al tiburón nocturno como vulnerable . Un estudio poblacional ha indicado que esta especie se encuentra estable en las aguas cercanas a Estados Unidos, pero esto podría no ser cierto en otras zonas.

La primera descripción científica del tiburón nocturno fue publicada por el zoólogo cubano Felipe Poey en 1868, como parte de una serie de artículos titulada Repertorio físico-natural de la isla de Cuba . ^{[ 2 ]} Basó su descripción en un solo par de mandíbulas y le dio el nombre de Hypoprion signatus . ^{[ 3 ]} En 1973, Leonard Compagno sinonimizó el género Hypoprion con Carcharhinus . No se ha designado ningún espécimen tipo para esta especie. ^{[ 2 ]} Su nombre común se debe a que se captura principalmente de noche. ^{[ 4 ]}

La distribución del tiburón nocturno se extiende a lo largo de las plataformas continentales exteriores y las pendientes continentales superiores del océano Atlántico, desde el estado estadounidense de Massachusetts hasta Argentina en el oeste, incluyendo el Golfo de México y el Mar Caribe , y desde Senegal hasta el norte de Namibia en el este. En aguas estadounidenses, es relativamente común frente a Carolina del Norte y Florida (particularmente en el estrecho de Florida ) y más raro en otros lugares. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Existen informes dudosos de esta especie frente a la costa del Pacífico de Panamá . ^{[ 2 ]}

El tiburón nocturno es una especie de aguas profundas que se ha reportado a profundidades de hasta 2 km (1.2 mi) , aunque ocasionalmente se aventura a 26 m (85 ft) de la superficie. ^{[ 5 ]} Frente a la costa sureste de los Estados Unidos, generalmente se captura en un rango de profundidad de 50–600 m (160–1,970 ft) . ^{[ 3 ]} Frente a la costa noreste de Brasil , el tiburón nocturno se encuentra más comúnmente cerca de las cumbres de montes submarinos que varían de 38 a 370 m (125 a 1,214 ft) de profundidad. ^{[ 1 ]} Frente a África Occidental , se encuentra a profundidades de 90–285 m (295–935 ft) , donde la temperatura es de 11–16 °C (52–61 °F) , la salinidad es de 36 ppt y el nivel de oxígeno disuelto es de 1.81 mL/L. La variación anual en las tasas de captura cubanas puede indicar una migración estacional . ^{[ 2 ]}            

El tiburón nocturno tiene una constitución delgada con un hocico alargado y puntiagudo. Las narinas están flanqueadas por pliegues de piel moderadamente desarrollados. Los ojos son grandes, circulares y verdes en vida, con pupilas de forma irregular y una membrana nictitante (tercer párpado protector ). ^{[ 2 ] [ 7 ]} La boca carece de surcos conspicuos en las comisuras y generalmente tiene 15 filas de dientes a cada lado de ambas mandíbulas, más una o dos filas de dientes sínfisis superiores y una inferior (línea media de la mandíbula). Cada diente superior tiene un borde liso a serrado, una cúspide estrecha que se vuelve más oblicua hacia la comisura de la boca, y de dos a cinco serraciones gruesas en la base del margen posterior. ^{[ 4 ]} El número y tamaño de las serraciones en el margen anterior de la cúspide del diente aumentan en relación con las del margen posterior a medida que el animal envejece. ^{[ 3 ]} Los dientes inferiores son verticales y de borde liso. ^{[ 2 ]} Los cinco pares de hendiduras branquiales son bastante cortos. ^{[ 7 ]}

Las aletas pectorales son menos de una quinta parte de la longitud total del cuerpo y se estrechan hacia una punta algo redondeada. La primera aleta dorsal es relativamente pequeña, triangular y puntiaguda, originándose sobre las puntas posteriores libres de las aletas pectorales. La segunda aleta dorsal es mucho más pequeña que la primera y se origina sobre o ligeramente delante de la aleta anal . Una cresta recorre entre las aletas dorsales. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Los dentículos dérmicos no están muy juntos y se superponen mínimamente entre sí. ^{[ 4 ]} Cada dentículo tiene forma de diamante con crestas horizontales que conducen a dientes marginales, el número aumenta de tres en juveniles a cinco a siete en adultos. ^{[ 3 ]} La coloración es azul grisácea o marrón en la parte superior y blanquecina en la inferior, sin marcas en las aletas. Hay una banda tenue en cada lado y a veces se encuentran pequeñas manchas negras dispersas en el dorso. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Esta especie suele crecer hasta 2,0 m (6,6 pies) de largo, pero se ha registrado que alcanza una longitud y un peso de 2,8 m (9,2 pies) y 76,7 kg (169 lb) , respectivamente. ^{[ 6 ]}      

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  Dibujo de un tiburón nocturno y su diente.
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  Los ojos del tiburón nocturno son de un verde brillante en vida.
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  Fauces
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  dientes superiores
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  dientes inferiores

Rápido y enérgico, el tiburón nocturno se alimenta principalmente de peces óseos pequeños y activos como el mújol , la caballa , el pez mantequilla , la lubina y el pez volador . También consume ocasionalmente calamares y camarones . La mayor parte de su actividad alimenticia ocurre de noche, de ahí su nombre común , con picos al amanecer y al anochecer. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los registros de captura indican que esta especie generalmente se encuentra en cardúmenes y realiza una migración vertical diaria , pasando el día a una profundidad de 275–366 m (902–1201 pies) y moviéndose a menos de 183 m (600 pies) por la noche. ^{[ 1 ]} Rara vez se capturan hembras ovulando y grávidas, lo que sugiere que durante este período, pueden dejar de alimentarse o separarse de otros de su especie. ^{[ 8 ]} Entre los posibles depredadores del tiburón nocturno se incluyen tiburones más grandes. ^{[ 4 ]} Los parásitos conocidos incluyen los copépodos Kroyeria caseyi , que se adhieren a las branquias, ^{[ 9 ]} Pandarus bicolor y P. smithii , que infestan la piel, ^{[ 4 ] [ 10 ]} y las tenias Heteronybelinia yamagutii , H. nipponica y Progrillotia dollfusi , que se encuentran en el intestino de la válvula espiral . ^{[ 11 ]} Otro parásito es un isópodo no descrito similar a Aega webbii . La rémora común ( Remora remora ) puede encontrarse adherida a esta especie. ^{[ 3 ]}    

Al igual que otros miembros de su familia, el tiburón nocturno es vivíparo ; una vez que los embriones en desarrollo agotan su reserva de vitelo , el saco vitelino vacío se convierte en una conexión placentaria a través de la cual la madre suministra nutrición. Las hembras adultas tienen un solo ovario funcional (a la derecha) y dos úteros funcionales , que están divididos en compartimentos separados para cada embrión. Dentro del útero, los embriones se encuentran longitudinalmente con sus cabezas apuntando en la misma dirección que su madre. ^{[ 8 ]} La mayor parte de la información conocida sobre la historia de vida del tiburón nocturno proviene de la subpoblación frente a la costa noreste de Brasil, y puede no ser válida en otras partes del área de distribución de la especie. Los tiburones del noreste de Brasil se aparean durante todo el verano, ^{[ 1 ]} con el macho mordiendo el cuerpo y las aletas de la hembra como preludio a la cópula . ^{[ 8 ]}

Después de un período de gestación de un año , las hembras dan a luz de cuatro a 18 (generalmente 12 o más) crías. ^{[ 12 ]} Se han encontrado embriones en diferentes etapas de desarrollo tanto en febrero como en junio, lo que sugiere que el parto tiene lugar durante un lapso de varios meses. ^{[ 8 ]} Se cree que existe una importante zona de cría en el borde de la plataforma continental a 34°S de latitud , cerca del extremo sur del área de distribución de esta especie. ^{[ 1 ]} Las crías recién nacidas miden 50–72 cm (20–28 in) de largo, ^{[ 5 ] [ 12 ]} y aumentan alrededor de 25 cm (9,8 in) o el 38% de su longitud corporal en su primer año. Esta rápida tasa de crecimiento sirve para acortar el período inmediatamente posterior al nacimiento cuando las crías pequeñas son más vulnerables a los depredadores, una estrategia similar a la empleada por el tiburón sedoso ( C. falciformis ). Cuando los tiburones alcanzan la edad adulta, su tasa de crecimiento disminuye a unos más modestos 8,6 cm (3,4 pulgadas) por año. No se observa diferencia en la tasa de crecimiento entre sexos. Los machos maduran sexualmente a una longitud de 1,8–1,9 m (5,9–6,2 pies) , lo que corresponde a una edad de 8 años, y las hembras a una longitud de 2,0–2,1 m (6,6–6,9 pies) , lo que corresponde a una edad de 10 años. ^{[ 13 ]} Los individuos más longevos conocidos tienen 17 años; según las curvas de crecimiento, su esperanza de vida máxima se ha estimado en 28 años para los machos y 30 años para las hembras. ^{[ 5 ]}          

Debido a su hábitat en aguas profundas, no se sabe que el tiburón nocturno represente un peligro para los humanos. ^{[ 4 ]} Esta especie es apreciada por sus grandes aletas, que se exportan para su uso en sopa de aleta de tiburón , y también se utiliza como fuente de carne, aceite de hígado y harina de pescado . ^{[ 2 ]} Tradicionalmente, ha formado parte de la captura incidental de las pesquerías de palangre pelágico dirigidas al pez espada ( Xiphias gladius ) y al atún en el Atlántico occidental. Desde 1991, también ha sido el foco de una pesquería de palangre que opera sobre montes submarinos frente al noreste de Brasil, donde grandes cantidades de tiburones se congregan y son capturados fácilmente. Alrededor del 90% de la captura de tiburones y rayas de montes submarinos en esta área ahora consiste en tiburones nocturnos; de ellos, alrededor del 89% son juveniles. ^{[ 1 ] [ 13 ]} Sin embargo, un estudio ha encontrado que los tiburones nocturnos de la costa noreste de Brasil acumulan altos niveles de mercurio en sus cuerpos, probablemente debido a su dieta piscívora . Aproximadamente el 92 % de los tiburones examinados presentaban niveles de mercurio superiores a los permitidos para el pescado carnívoro comercializado, según lo establecido por la legislación brasileña , y la concentración media de mercurio fue de 1,742  mg/kg. ^{[ 14 ]} Por lo tanto, consumir tan solo 0,1 kg (0,22 lb) de carne de tiburón nocturno al día podría resultar en la ingestión de varias veces la cantidad diaria de mercurio considerada segura por la Organización Mundial de la Salud . ^{[ 14 ]}  

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado al tiburón nocturno como En Peligro de Extinción a nivel mundial , citando su lenta tasa de reproducción y los declives históricos bajo la presión pesquera. También ha sido catalogado como vulnerable por la Sociedad Americana de Pesca. ^{[ 15 ]} Esta especie fue en su momento una parte significativa de la pesca artesanal de tiburones cubana, representando entre el 60 y el 75 % de la captura entre 1937 y 1941, antes de que sus números cayeran sustancialmente en la década de 1970. De manera similar, la proporción de tiburones nocturnos en la captura de tiburones de la pesquería de palangre pelágico del sureste de los EE. UU. cayó del 26,1 % entre 1981 y 1983 al 0,3 % - 3,3 % en 1993 y 1994; se observó un declive comparable en las capturas de los torneos de marlín del sur de Florida desde la década de 1970. ^{[ 1 ]} Actualmente, la intensa pesquería dirigida brasileña es motivo de especial preocupación, aunque la presión pesquera sobre el tiburón nocturno podría estar disminuyendo a medida que la pesquería comienza a cambiar hacia el pez espada y el atún ojo grande ( Thunnus obesus ). No se dispone de información pesquera sobre el tiburón nocturno en el Atlántico oriental, lo que llevó a una evaluación de la UICN que indica que los datos son insuficientes para esa región. ^{[ 1 ]}

En 1997, el Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS) de la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica de los Estados Unidos incluyó al tiburón nocturno como una "Especie de Preocupación", lo que significa que merece atención para su conservación, pero no hay evidencia suficiente para incluirlo en la Ley de Especies en Peligro de Extinción (ESA). En 1999, el Plan de Gestión Pesquera (FMP) del NMFS para los atunes del Atlántico, el pez espada y los tiburones fue revisado para prohibir la retención de 19 especies, incluido el tiburón nocturno. La prohibición de esta especie fue confirmada por la Enmienda 1 del FMP, añadida en 2003. ^{[ 15 ]} Los tiburones nocturnos sufren una alta mortalidad incidental en los palangres, y estén prohibidos o no, algunos son conservados por los pescadores debido a su valor y la dificultad de identificar las partes separadas a nivel de especie. No obstante, una evaluación de la población del NMFS de 2003-2008 concluyó que la población de tiburones nocturnos en aguas estadounidenses se ha estabilizado (quizás incluso ha aumentado) ^{[ 16 ]} y ya no merece ser categorizada como una "especie de preocupación", aunque recomendó que se mantuviera la prohibición de retención como medida de precaución. Esta especie también debería beneficiarse de la imposición de cierres temporales/de área en el Estrecho de Florida y en el Charleston Bump. ^{[ 1 ]} Frente a Brasil y en otros lugares, la pesca continúa en gran medida sin control. Los miembros de la UICN han instado a Brasil a mejorar el monitoreo de capturas y la aplicación de las regulaciones existentes, declarar algunos hábitats críticos como zonas restringidas e implementar el Plan Nacional de Acción Brasileño para los Tiburones (NPOA-Tiburones) en el marco del Plan de Acción Internacional de la FAO para la Conservación y Ordenación de los Tiburones. ^{[ 1 ]}