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Articulo de referencia

El sueño en los animales

Un oso polar durmiendo en el zoológico de Copenhague , Dinamarca. El sueño se considera una necesidad biológica en prácticamente todos los animales. La gran mayoría de los taxon...

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Un oso polar durmiendo en el zoológico de Copenhague , Dinamarca.

El sueño se considera una necesidad biológica en prácticamente todos los animales. La gran mayoría de los taxones con fisiología del sueño documentada son bilaterales , aunque hay evidencia creciente de sueño o estados similares al sueño en no bilaterales como la medusa Cassiopea [ 1 ] y la hidra [ 2 ] (ambos cnidarios ), y las esponjas . [ 3 ] Los diversos criterios que los biólogos utilizan para definir los estados de sueño se han observado en todos los demás filos animales, a menudo con una profunda variación en la función. En todos estos taxones excepto las esponjas, se documenta que la regulación del sueño involucra genes cuya transcripción oscila con el tiempo, conocidos como genes circadianos o genes reloj . Estos genes y las redes genéticas que regulan dan lugar al reloj circadiano interno . Las tres categorías de horarios biológicos de sueño son diurno , nocturno y crepuscular , que caracterizan a las especies cuyos períodos de vigilia se superponen principalmente con el día, la noche y el crepúsculo, respectivamente. Los patrones y la duración del sueño varían considerablemente entre las especies, e incluso dentro de ellas, ya que algunas duermen o no durante periodos prolongados. Otras, como algunas marsopas , practican el sueño unihemisférico, en el que solo un hemisferio cerebral duerme a la vez para mantener el movimiento o la homeostasis en los entornos marinos.

La presencia de alguna versión de la fisiología del sueño se conserva casi universalmente en los animales, lo que sugiere un origen evolutivo muy antiguo. Los mecanismos cronobiológicos en general (es decir, los procesos biológicos no relacionados con el sueño que oscilan en diferentes periodos) están documentados en muchos microbios y, por lo tanto, es probable que sean mucho más antiguos, reflejando el ciclo día-noche como uno de los primeros estímulos ambientales utilizados para la regulación de los genes . Esto ha llevado a algunos biólogos evolutivos a sugerir que las oscilaciones temporales en la actividad son una posible forma de partición de nichos ancestral basada en el tiempo para minimizar la competencia durante las mismas partes del día. [ 4 ] [ 5 ]

Definición

Un zorro ártico durmiendo

El sueño puede definirse desde una perspectiva fisiológica o conductual . En el sentido fisiológico, el sueño es un estado caracterizado por inconsciencia reversible, patrones especiales de ondas cerebrales , movimientos oculares esporádicos, pérdida del tono muscular (posiblemente con algunas excepciones; véase más adelante en relación con el sueño de las aves y los mamíferos acuáticos) y un aumento compensatorio tras la privación del estado, conocido como homeostasis del sueño (es decir, cuanto más tiempo dure el estado de vigilia, mayor será la intensidad y la duración del estado de sueño posterior). [ 6 ] [ 7 ] En el sentido conductual, el sueño se caracteriza por un movimiento mínimo, falta de respuesta a estímulos externos (es decir, aumento del umbral sensorial ), la adopción de una postura típica y la ocupación de un lugar protegido, todo lo cual se repite generalmente cada 24 horas. [ 8 ] La definición fisiológica se aplica bien a las aves y los mamíferos, pero en otros animales cuyos cerebros no son tan complejos, se utiliza con mayor frecuencia la definición conductual. En animales muy simples, las definiciones conductuales del sueño son las únicas posibles, e incluso así, el repertorio conductual del animal puede no ser lo suficientemente extenso como para permitir la distinción entre sueño y vigilia. [ 9 ] El sueño es rápidamente reversible, a diferencia de la hibernación o el coma , y ​​la privación del sueño va seguida de un sueño de rebote más prolongado o profundo.

Necesidad

Si el sueño no fuera esencial, cabría esperar encontrar

  • Especies animales que no duermen en absoluto
  • Animales que no necesitan sueño reparador después de permanecer despiertos más tiempo de lo habitual.
  • Animales que no sufren consecuencias graves como resultado de la falta de sueño.

Estos síntomas no se observan en animales complejos, por lo que el sueño se considera esencial para ellos. Dormir ayuda al cuerpo y a la mente a descansar. Los estudios demuestran que si las ratas no duermen, mueren en pocas semanas. A pesar de tener suficiente comida, su apetito tiende a disminuir, lo que provoca pérdida de peso y, finalmente, la muerte. [ 10 ]

Excepto por algunos animales basales que carecen de cerebro o poseen uno muy simple, hasta la fecha no se ha encontrado ningún animal que cumpla con alguno de estos criterios. [ 11 ] Si bien algunas variedades de tiburón, como el tiburón blanco y el tiburón martillo , deben permanecer en constante movimiento para que el agua oxigenada circule por sus branquias, es posible que aún duerman con un hemisferio cerebral a la vez, como hacen los mamíferos marinos. Sin embargo, aún no se ha demostrado de forma concluyente si algún pez es capaz de dormir con un solo hemisferio cerebral . [ 12 ]

Invertebrados

Caenorhabditis elegans se encuentra entre los organismos más primitivos en los que se han observado estados similares al sueño.

El pólipo de agua dulce Hydra vulgaris y la medusa Cassiopea se encuentran entre los organismos más primitivos en los que se han observado estados similares al sueño. [ 13 ] [ 14 ] La observación de estados de sueño en medusas proporciona evidencia de que los estados de sueño no requieren que un animal tenga cerebro o sistema nervioso central. [ 15 ] El nematodo C.  elegans es otro organismo primitivo que parece requerir el sueño. Aquí, ocurre una fase de letargo en períodos cortos que preceden a cada muda , un hecho que puede indicar que el sueño está primitivamente conectado a los procesos de desarrollo. Los resultados de Raizen et al. [ 16 ] sugieren además que el sueño es necesario para los cambios en el sistema neural.

Un abejorro cuco del género Nomada durmiendo (nótese la posición característica del abejorro cuco anclado por las mandíbulas ).
Una libélula durmiendo

Décadas de investigación demuestran que los insectos sí duermen, y que este sueño se asemeja al de los mamíferos y las aves. Sin embargo, los científicos del sueño seguían sin aceptar estos resultados y existía un amplio consenso en que los insectos no dormían. Fueron necesarios los estudios de expresión génica que mostraron una ortología compartida relacionada con el letargo entre los mamíferos y la mosca de la fruta Drosophila melanogaster para que se aceptara una comprensión concluyente del sueño. [ 17 ] [ 18 ]

El estudio electrofisiológico del sueño en pequeños invertebrados es complejo. Los insectos presentan ritmos circadianos de actividad y pasividad, pero algunos no parecen tener una necesidad homeostática de sueño. Los insectos no parecen presentar sueño REM. Sin embargo, las moscas de la fruta sí parecen dormir, y la alteración sistemática de ese estado provoca discapacidades cognitivas . [ 19 ]

Existen varios métodos para medir las funciones cognitivas en las moscas de la fruta. Un método común consiste en dejar que las moscas elijan si quieren volar a través de un túnel que conduce a una fuente de luz o a través de un túnel oscuro. Normalmente, las moscas se sienten atraídas por la luz. Pero si se coloca azúcar al final del túnel oscuro y algo que les desagrada al final del túnel iluminado, las moscas eventualmente aprenderán a volar hacia la oscuridad en lugar de hacia la luz. Las moscas privadas de sueño tardan más en aprender esto y también lo olvidan más rápidamente.

Si se mantiene experimentalmente despierto a un artrópodo durante más tiempo del habitual, su siguiente período de descanso se prolongará. En las cucarachas , este período de descanso se caracteriza por el plegado de las antenas y una menor sensibilidad a los estímulos externos. [ 20 ] También se ha descrito el sueño en los cangrejos de río , caracterizado por pasividad y umbrales aumentados para los estímulos sensoriales, así como cambios en el patrón del EEG , que difieren notablemente de los patrones encontrados en los cangrejos de río cuando están despiertos. [ 21 ]

Las abejas poseen algunos de los estados de sueño más complejos entre los insectos. [ 22 ] En las abejas melíferas , se ha demostrado que utilizan el sueño para almacenar recuerdos a largo plazo. [ 23 ] También se ha descrito un estado similar al sueño en las arañas saltarinas , así como episodios regulares de movimientos retinianos que sugieren un estado similar al sueño REM . [ 24 ] Asimismo, las sepias y los pulpos dormidos muestran signos de tener comportamientos de sueño REM. [ 25 ] [ 26 ]

Se sugiere que el pulpo también tiene un sueño de dos etapas, similar a las etapas REM y NREM observadas en muchos vertebrados. La etapa de "sueño tranquilo" generalmente implica comportamientos como cerrar los ojos, una postura corporal plana y un patrón de piel blanca. Esta etapa suele durar alrededor de 60 minutos. Después de la "etapa tranquila", el pulpo pasa a una etapa de "sueño activo" que dura aproximadamente 1 minuto. En la etapa de "sueño activo", el pulpo presenta más movimientos oculares y corporales, así como un aumento en la frecuencia respiratoria. Aunque se sugiere que el pulpo tiene el cambio de color más evidente durante la etapa de "sueño activo", también se ha observado un "destello de color" muy breve y rápido durante la etapa de "sueño tranquilo". [ 27 ]

Pez

Fases alternas de sueño y actividad en un pez cebra adulto

El sueño en los peces es objeto de investigación científica continua. [ 28 ] [ 29 ] Por lo general, los peces presentan períodos de inactividad, pero no muestran reacciones significativas a la privación de esta condición. Se sospecha que algunas especies que siempre viven en cardúmenes o que nadan continuamente (debido a la necesidad de ventilación por impacto de las branquias, por ejemplo) nunca duermen. [ 30 ] También existen dudas sobre ciertas especies ciegas que viven en cuevas . [ 31 ]

Otros peces parecen dormir, sin embargo. Por ejemplo, el pez cebra , [ 32 ] [ 33 ] la tilapia , [ 34 ] la tenca , [ 35 ] el bagre marrón , [ 36 ] y el tiburón inflado [ 37 ] se vuelven inmóviles y no responden por la noche (o durante el día, en el caso del tiburón inflado); el pez cerdo español y el lábrido de cabeza azul incluso pueden ser levantados con la mano hasta la superficie sin provocar una respuesta. [ 38 ] Los estudios muestran que algunos peces (por ejemplo, las rayas y los tiburones ) tienen sueño unihemisférico, lo que significa que ponen la mitad de su cerebro a dormir mientras la otra mitad permanece activa y nadan mientras duermen. [ 12 ] [ 39 ] Un estudio observacional de 1961 de aproximadamente 200 especies en acuarios públicos europeos informó muchos casos de sueño aparente. [ 40 ] Por otro lado, los patrones de sueño se interrumpen fácilmente e incluso pueden desaparecer durante los períodos de migración, desove y cuidado parental. [ 41 ]

vertebrados terrestres

Los mamíferos, las aves y los reptiles evolucionaron a partir de ancestros amniotas , los primeros vertebrados con ciclos de vida independientes del agua. El hecho de que las aves y los mamíferos sean los únicos animales conocidos que presentan sueño REM y NREM indica un rasgo común antes de la divergencia. [ 42 ] Sin embargo, evidencia reciente de sueño similar al REM en peces sugiere que esta divergencia pudo haber ocurrido mucho antes de lo que se pensaba. [ 43 ] Hasta este punto, los reptiles se consideraban el grupo más lógico para investigar los orígenes del sueño. La actividad diurna en los reptiles alterna entre tomar el sol y breves episodios de comportamiento activo, lo que tiene similitudes neurológicas y fisiológicas significativas con los estados de sueño en los mamíferos. Se propone que el sueño REM evolucionó a partir de breves episodios de actividad motora en los reptiles, mientras que el sueño de ondas lentas (SOL) evolucionó a partir de su estado de tomar el sol, que muestra patrones de EEG de ondas lentas similares. [ 44 ]

Camaleón enano africano de Fischer durmiendo

Reptiles y anfibios

Los reptiles tienen periodos de reposo similares al sueño de los mamíferos, y se ha registrado una disminución de la actividad eléctrica cerebral cuando los animales han estado dormidos. Sin embargo, el patrón de EEG durante el sueño de los reptiles difiere del observado en mamíferos y otros animales. [ 9 ] En los reptiles, el tiempo de sueño aumenta tras la privación de sueño , y se necesitan estímulos más fuertes para despertarlos cuando han estado privados de sueño en comparación con cuando han dormido normalmente. Esto sugiere que el sueño que sigue a la privación es compensatoriamente más profundo. [ 45 ]

Un dragón de Komodo durmiendo

En 2016, un estudio [ 46 ] informó sobre la existencia de fases de sueño REM y NREM en el dragón barbudo central ( Pogona vitticeps ). Los anfibios presentan periodos de inactividad, pero muestran una alta vigilancia (receptividad a estímulos potencialmente amenazantes) durante este estado.

Al igual que algunas aves y mamíferos acuáticos, los cocodrilos también son capaces de dormir en un solo hemisferio . [ 47 ]

Pájaros

Un flamenco con al menos un hemisferio cerebral despierto.

Existen similitudes significativas entre el sueño de las aves y el de los mamíferos, [ 48 ] lo que explica en parte la idea de que el sueño en los animales superiores, con su división en sueño REM y sueño no REM, ha evolucionado junto con la sangre caliente . [ 49 ] Las aves compensan la falta de sueño de forma similar a los mamíferos, mediante un sueño de ondas lentas (SOL) más profundo o intenso . [ 50 ]

Las aves presentan sueño REM y sueño no REM, y los patrones de EEG de ambos son similares a los de los mamíferos. Si bien las aves duermen cantidades distintas, las asociaciones observadas en los mamíferos entre el sueño y variables como la masa corporal, la masa cerebral, la masa cerebral relativa, el metabolismo basal y otros factores (véase más adelante) no se encuentran en las aves. El único factor que explica claramente las variaciones en la cantidad de sueño entre aves de diferentes especies es que las aves que duermen en entornos expuestos a depredadores tienen menos sueño profundo que las que duermen en entornos más protegidos. [ 51 ]

Una cacatúa durmiendo

Las aves no necesariamente presentan deuda de sueño, pero una peculiaridad que comparten con los mamíferos acuáticos, y posiblemente también con ciertas especies de lagartos (hay diferentes opiniones sobre este último punto ), es el fenómeno del sueño de ondas lentas unihemisférico ; es decir, la capacidad de dormir con un hemisferio cerebral a la vez, mientras el otro permanece despierto. [ 52 ] Cuando solo un hemisferio duerme, solo el ojo contralateral estará cerrado; es decir, cuando el hemisferio derecho duerme, el ojo izquierdo estará cerrado, y viceversa. [ 53 ] La distribución del sueño entre los dos hemisferios y la cantidad de sueño unihemisférico están determinadas tanto por qué parte del cerebro ha estado más activa durante el período de vigilia anterior [ 54 ] —esa parte dormirá más profundamente— como por el nivel de riesgo de ataques de depredadores. Es probable que los patos cerca del perímetro de la bandada sean los primeros en detectar los ataques de depredadores. Estos patos tienen significativamente más sueño unihemisférico que aquellos que duermen en el medio de la bandada, y reaccionan a estímulos amenazantes vistos con el ojo abierto. [ 55 ]

Existen opiniones encontradas sobre el sueño en las aves migratorias . La controversia radica principalmente en si pueden dormir mientras vuelan o no. Teóricamente, ciertos tipos de sueño podrían ser posibles durante el vuelo, pero las dificultades técnicas impiden registrar la actividad cerebral de las aves mientras vuelan.

Mamíferos

Gato durmiendo
Macacos japoneses durmiendo
Binturong durmiendo
Caballos durmiendo y descansando

Los mamíferos presentan una amplia diversidad en los fenómenos del sueño. Generalmente, alternan periodos de sueño no REM y REM, pero estos se manifiestan de manera diferente. Los caballos y otros ungulados herbívoros pueden dormir de pie, pero necesariamente deben acostarse para el sueño REM (que causa atonía muscular ) durante cortos periodos. Las jirafas, por ejemplo, solo necesitan acostarse para el sueño REM durante unos minutos a la vez. Los murciélagos duermen colgados boca abajo. Los armadillos machos tienen erecciones durante el sueño no REM, y lo contrario ocurre en las ratas. [ 56 ] Los primeros mamíferos practicaban el sueño polifásico, dividiendo el sueño en múltiples episodios al día. Las mayores cantidades de sueño diarias y los ciclos de sueño más cortos en las especies polifásicas, en comparación con las especies monofásicas, sugieren que el sueño polifásico puede ser un medio menos eficiente para obtener los beneficios del sueño. Por lo tanto, las especies pequeñas con una tasa metabólica basal (TMB) más alta pueden tener patrones de sueño menos eficientes. De ello se deduce que la evolución del sueño monofásico puede ser una ventaja hasta ahora desconocida de la evolución de tamaños corporales más grandes en los mamíferos y, por lo tanto, de un menor metabolismo basal. [ 57 ]

A veces se piensa que el sueño ayuda a conservar energía, aunque esta teoría no es del todo adecuada, ya que solo disminuye el metabolismo en un 5-10 % aproximadamente. [ 58 ] Además, se observa que los mamíferos necesitan dormir incluso durante el estado hipometabólico de la hibernación, circunstancia en la que en realidad hay una pérdida neta de energía, ya que el animal pasa de la hipotermia a la eutermia para dormir. [ 59 ]

Los animales nocturnos tienen temperaturas corporales más altas, mayor actividad, aumento de serotonina y disminución de cortisol durante la noche, lo contrario de los animales diurnos. Tanto los animales nocturnos como los diurnos tienen mayor actividad eléctrica en el núcleo supraquiasmático y secreción correspondiente de melatonina de la glándula pineal, por la noche. [ 60 ] Los mamíferos nocturnos, que tienden a permanecer despiertos por la noche, tienen mayor melatonina por la noche al igual que los mamíferos diurnos. [ 61 ] Y, aunque la eliminación de la glándula pineal en muchos animales elimina los ritmos de melatonina, no detiene los ritmos circadianos por completo, aunque puede alterarlos y debilitar su respuesta a las señales de luz. [ 62 ] Los niveles de cortisol en los animales diurnos suelen aumentar durante la noche, alcanzan su pico en las horas de vigilia y disminuyen durante el día. [ 63 ] [ 64 ] En los animales diurnos , la somnolencia aumenta durante la noche.

Zorros voladores , dormidos

Duración

Los distintos mamíferos duermen cantidades diferentes. Algunos, como los murciélagos , duermen entre 18 y 20 horas al día, mientras que otros, como las jirafas , duermen solo entre 3 y 4 horas al día. Puede haber grandes diferencias incluso entre especies estrechamente relacionadas. También puede haber grandes diferencias entre los estudios de laboratorio y los de campo: por ejemplo, en 1983, los investigadores informaron que los perezosos en cautiverio dormían casi 16 horas al día, pero en 2008, cuando se desarrollaron registradores neurofisiológicos en miniatura que podían fijarse a animales salvajes, se descubrió que los perezosos en la naturaleza dormían solo 9,6 horas al día. [ 65 ] [ 66 ]

Osos polares durmiendo

Al igual que en las aves, la regla principal para los mamíferos (con ciertas excepciones, véase más adelante) es que tienen dos etapas de sueño esencialmente diferentes: sueño REM y sueño NREM (véase más arriba). Los hábitos alimenticios de los mamíferos están asociados con la duración de su sueño. La necesidad diaria de sueño es mayor en los carnívoros , menor en los omnívoros y mínima en los herbívoros . Los humanos duermen menos que muchos otros omnívoros, pero por lo demás, no duermen ni mucho ni muy poco en comparación con otros mamíferos. [ 67 ]

Muchos herbívoros, como los rumiantes (por ejemplo, el ganado vacuno), pasan gran parte de su tiempo de vigilia en un estado de somnolencia, lo que podría explicar en parte su relativamente baja necesidad de sueño. En los herbívoros, se observa una correlación inversa entre la masa corporal y la duración del sueño; los mamíferos grandes duermen menos que los pequeños. Se cree que esta correlación explica aproximadamente el 25 % de la diferencia en la cantidad de sueño entre los distintos mamíferos. [ 67 ] Además, la duración de un ciclo de sueño particular está asociada con el tamaño del animal; en promedio, los animales más grandes tendrán ciclos de sueño de mayor duración que los más pequeños. La cantidad de sueño también está ligada a factores como el metabolismo basal , la masa cerebral y la masa cerebral relativa. La duración del sueño entre las especies también está directamente relacionada con la TMB. Las ratas, que tienen una TMB alta, duermen hasta 14 horas al día, mientras que los elefantes y las jirafas, que tienen TMB más bajas, duermen solo de 2 a 4 horas al día. [ 68 ]

Un leopardo de las nieves durmiendo

Se ha sugerido que las especies de mamíferos que invierten en tiempos de sueño más prolongados están invirtiendo en el sistema inmunitario, ya que las especies con tiempos de sueño más prolongados tienen recuentos de glóbulos blancos más altos. [ 69 ] Los mamíferos que nacen con sistemas reguladores bien desarrollados, como el caballo y la jirafa, tienden a tener menos sueño REM que las especies que están menos desarrolladas al nacer, como los gatos y las ratas. [ 70 ] Esto parece reflejar la mayor necesidad de sueño REM entre los recién nacidos que entre los adultos en la mayoría de las especies de mamíferos. Muchos mamíferos duermen durante una gran proporción de cada período de 24 horas cuando son muy jóvenes. [ 71 ] La jirafa solo duerme 2 horas al día en sesiones de aproximadamente 5 a 15 minutos. Los koalas son los mamíferos que duermen más tiempo, alrededor de 20 a 22 horas al día. Sin embargo, las orcas y algunos otros delfines no duermen durante el primer mes de vida. [ 72 ] En cambio, los delfines y ballenas jóvenes frecuentemente descansan presionando su cuerpo junto al de su madre mientras ella nada. Mientras la madre nada, mantiene a sus crías a flote para evitar que se ahoguen. Esto permite que los delfines y ballenas jóvenes descansen, lo que ayuda a mantener sano su sistema inmunológico y, a su vez, los protege de enfermedades. [ 73 ] Durante este período, las madres a menudo sacrifican horas de sueño para proteger a sus crías de los depredadores. Sin embargo, a diferencia de otros mamíferos, los delfines y ballenas adultos pueden pasar un mes sin dormir. [ 73 ] [ 74 ]

Periodos de sueño promedio comparativos para varios mamíferos (en cautiverio) durante 24 horas [ 75 ]

Un zorro rojo durmiendo
Un perro durmiendo
Un tigre dormido
Un leopardo dormido

Entre las razones que se dan para explicar las amplias variaciones se incluye el hecho de que los mamíferos "que duermen la siesta escondidos, como los murciélagos o los roedores, tienden a tener siestas más largas y profundas que aquellos que están en constante alerta". Los leones, que tienen poco miedo a los depredadores, también tienen períodos de sueño relativamente largos, mientras que los elefantes tienen que comer la mayor parte del tiempo para mantener sus enormes cuerpos. Los pequeños murciélagos pardos conservan su energía excepto durante las pocas horas de cada noche en que sus presas de insectos están disponibles, y los ornitorrincos se alimentan de crustáceos con alto contenido energético y, por lo tanto, probablemente no necesitan pasar tanto tiempo despiertos como muchos otros mamíferos. [ 77 ]

roedores

Una rata dormida

Un estudio realizado por Datta apoya indirectamente la idea de que la memoria se beneficia del sueño. [ 78 ] Se construyó una caja en la que una sola rata podía moverse libremente de un extremo al otro. El fondo de la caja era una rejilla de acero. Una luz brillaba en la caja acompañada de un sonido. Después de un retraso de cinco segundos, se aplicaba una descarga eléctrica. Una vez que comenzaba la descarga, la rata podía moverse al otro extremo de la caja, terminando la descarga inmediatamente. La rata también podía usar el retraso de cinco segundos para moverse al otro extremo de la caja y evitar la descarga por completo. La duración de la descarga nunca excedió los cinco segundos. Esto se repitió 30 veces para la mitad de las ratas. La otra mitad, el grupo de control, fue colocada en el mismo ensayo, pero las ratas recibieron descargas independientemente de su reacción. Después de cada sesión de entrenamiento, la rata era colocada en una jaula de registro durante seis horas de registros poligráficos. Este proceso se repitió durante tres días consecutivos. Durante la sesión de registro de sueño posterior al ensayo, las ratas pasaron un 25,47 % más de tiempo en sueño REM después de los ensayos de aprendizaje que después de los ensayos de control. [ 78 ]

Una observación del estudio de Datta es que el grupo de aprendizaje pasó un 180% más de tiempo en SWS que el grupo de control durante la sesión de registro del sueño posterior al ensayo. [ 79 ] Este estudio muestra que después de la actividad de exploración espacial, los patrones de células de lugar del hipocampo se reactivan durante el SWS después del experimento. Las ratas fueron llevadas a través de una pista lineal usando recompensas en ambos extremos. Luego, las ratas fueron colocadas en la pista durante 30 minutos para permitirles adaptarse (PRE), luego corrieron la pista con entrenamiento basado en recompensas durante 30 minutos (RUN), y luego se les permitió descansar durante 30 minutos.

Una niña dormida
Una leona y un león durmiendo en una llanura.

Durante cada uno de estos tres periodos, se recopilaron datos de EEG para obtener información sobre las fases del sueño de las ratas. Las tasas de disparo promedio de las células de lugar del hipocampo durante el sueño de ondas lentas (SWS) previo al comportamiento (PRE) y tres intervalos de diez minutos en el SWS posterior al comportamiento (POST) se calcularon promediando los datos de 22 sesiones de carrera en pista de siete ratas. Los resultados mostraron que diez minutos después de la sesión de carrera, hubo un aumento del 12 % en la tasa de disparo promedio de las células de lugar del hipocampo con respecto al nivel PRE. Después de 20 minutos, la tasa de disparo promedio volvió rápidamente al nivel PRE. El aumento en el disparo de las células de lugar del hipocampo durante el SWS después de la exploración espacial podría explicar por qué hubo niveles elevados de sueño de ondas lentas en el estudio de Datta, ya que también se trataba de una forma de exploración espacial.

En ratas, la privación del sueño causa pérdida de peso y disminución de la temperatura corporal. Las ratas mantenidas despiertas indefinidamente desarrollan lesiones cutáneas, hiperfagia , pérdida de masa corporal, hipotermia y, finalmente, sepsis fatal . [ 80 ] La privación del sueño también dificulta la curación de quemaduras en ratas. [ 81 ] En comparación con un grupo de control , los análisis de sangre de ratas privadas de sueño indicaron una disminución del 20% en el recuento de glóbulos blancos , un cambio significativo en el sistema inmunitario. [ 82 ]

Un estudio de 2014 reveló que la privación de sueño en ratones aumentaba el crecimiento del cáncer y disminuía la capacidad del sistema inmunitario para controlarlo. Los investigadores hallaron niveles más elevados de macrófagos M2 asociados a tumores y moléculas TLR4 en los ratones privados de sueño, y propusieron que este era el mecanismo que explicaba la mayor susceptibilidad de los ratones al crecimiento del cáncer. Las células M2 suprimen el sistema inmunitario y favorecen el crecimiento tumoral. Las moléculas TLR4 son receptores de reconocimiento de patrones implicados en la activación del sistema inmunitario. [ 83 ]

Monotremas

Un ornitorrinco durmiendo en el agua antes del anochecer.

Dado que los monotremas (mamíferos ovíparos) se consideran uno de los grupos de mamíferos evolutivamente más antiguos, han sido objeto de especial interés en el estudio del sueño de los mamíferos. Como los primeros estudios de estos animales no pudieron encontrar evidencia clara del sueño REM, inicialmente se asumió que dicho sueño no existía en los monotremas, sino que se desarrolló después de que los monotremas se separaran del resto de la línea evolutiva de los mamíferos y se convirtieran en un grupo separado y distinto. Sin embargo, los registros de EEG del tronco encefálico en monotremas muestran un patrón de disparo que es bastante similar a los patrones observados en el sueño REM en mamíferos superiores. [ 84 ] [ 85 ] De hecho, la mayor cantidad de sueño REM conocida en cualquier animal se encuentra en el ornitorrinco . [ 86 ] La activación eléctrica REM no se extiende en absoluto al prosencéfalo en los ornitorrincos, lo que sugiere que no sueñan. Se dice que el tiempo promedio de sueño del ornitorrinco en un período de 24 horas es de hasta 14 horas, aunque esto puede deberse a su dieta de crustáceos con alto contenido calórico . [ 77 ]

Mamíferos acuáticos

Cría de león marino del norte con hembra y macho adultos, la especie más grande de focas con orejas . Hábitat: Pacífico norte.

Las consecuencias de caer en un sueño profundo para las especies de mamíferos marinos pueden ser la asfixia y el ahogamiento, o convertirse en presa fácil para los depredadores. Por lo tanto, los delfines, las ballenas y los pinnípedos (focas) realizan un sueño unihemisférico mientras nadan, lo que permite que un hemisferio cerebral permanezca completamente funcional, mientras que el otro se duerme. El hemisferio que duerme se alterna, de modo que ambos hemisferios pueden descansar completamente. [ 73 ] [ 87 ] Al igual que los mamíferos terrestres, los pinnípedos que duermen en tierra caen en un sueño profundo y ambos hemisferios de su cerebro se apagan y están en modo de sueño completo. [ 88 ] [ 89 ] Las crías de mamíferos acuáticos no tienen sueño REM en la infancia; [ 90 ] El sueño REM aumenta a medida que envejecen.

Entre otros, las focas y las ballenas pertenecen a los mamíferos acuáticos. Las focas sin orejas y las focas con orejas han resuelto el problema de dormir en el agua mediante dos métodos diferentes. Las focas con orejas, al igual que las ballenas, presentan sueño unihemisférico. La mitad del cerebro que duerme no se despierta cuando salen a la superficie para respirar. Cuando una mitad del cerebro de una foca presenta sueño de ondas lentas, las aletas y los bigotes del lado opuesto permanecen inmóviles. Mientras están en el agua, estas focas casi no tienen sueño REM y pueden pasar una o dos semanas sin él. Tan pronto como salen a tierra, cambian a sueño REM bilateral y sueño NREM comparable al de los mamíferos terrestres, lo que sorprende a los investigadores por su falta de "sueño de recuperación" tras la ausencia de tanto sueño REM.

Foca peletera del Cabo , dormida en un zoológico.

Las focas sin orejas duermen bihemisféricamente, como la mayoría de los mamíferos, bajo el agua, colgando en la superficie o en tierra. Contienen la respiración mientras duermen bajo el agua y se despiertan regularmente para salir a la superficie y respirar. También pueden colgarse con las fosas nasales fuera del agua y, en esa posición, experimentar la fase REM del sueño, pero no la experimentan bajo el agua.

Se ha observado sueño REM en la ballena piloto , una especie de delfín. [ 91 ] Las ballenas no parecen tener sueño REM, ni parecen tener problemas por ello. Una razón por la que el sueño REM podría ser difícil en entornos marinos es el hecho de que el sueño REM causa atonía muscular; es decir, una parálisis funcional de los músculos esqueléticos que puede ser difícil de combinar con la necesidad de respirar regularmente. [ 67 ] [ 92 ] Los cetáceos que respiran conscientemente duermen , pero no pueden permitirse estar inconscientes por mucho tiempo, porque podrían ahogarse . Si bien el conocimiento del sueño en cetáceos salvajes es limitado, se ha registrado que los cetáceos dentados en cautiverio exhiben sueño de ondas lentas unihemisférico (USWS), lo que significa que duermen con un lado de su cerebro a la vez, para que puedan nadar, respirar conscientemente y evitar tanto a los depredadores como el contacto social durante su período de descanso. [ 93 ]

Un estudio de 2008 descubrió que los cachalotes duermen en posturas verticales justo debajo de la superficie en inmersiones pasivas a la deriva, generalmente durante el día, durante las cuales las ballenas no responden a las embarcaciones que pasan a menos que estén en contacto, lo que sugiere que posiblemente las ballenas duermen durante dichas inmersiones. [ 94 ]

Unihemisferio

El sueño unihemisférico se refiere a dormir con un solo hemisferio cerebral . El fenómeno se ha observado en aves y mamíferos acuáticos , [ 95 ] así como en varias especies de reptiles (esto último es discutido: muchos reptiles se comportan de una manera que podría interpretarse como sueño unihemisférico, pero los estudios de EEG han dado resultados contradictorios). Las razones para el desarrollo del sueño unihemisférico probablemente sean que permite al animal dormido recibir estímulos —amenazas, por ejemplo— de su entorno, y que le permite volar o salir periódicamente a la superficie para respirar cuando está sumergido en el agua. Solo el sueño NREM existe de forma unihemisférica, y parece existir un continuo en el sueño unihemisférico con respecto a las diferencias entre los hemisferios: en los animales que exhiben sueño unihemisférico, las condiciones varían desde un hemisferio en sueño profundo mientras el otro está despierto hasta un hemisferio durmiendo ligeramente mientras el otro está despierto. Si en un animal que presenta sueño unihemisférico (un hemisferio puede dormir libremente, pero el otro se despierta cada vez que se duerme) se priva selectivamente de sueño a un hemisferio, la cantidad de sueño profundo aumentará selectivamente en el hemisferio que fue privado de sueño cuando se permita que ambos hemisferios duerman libremente.

El fundamento neurobiológico del sueño unihemisférico aún no está claro. En experimentos con gatos en los que se cortó la conexión entre las mitades izquierda y derecha del tronco encefálico, los hemisferios cerebrales mostraron períodos de EEG desincronizado, durante los cuales ambos hemisferios podían dormir independientemente uno del otro. [ 96 ] En estos gatos, se observó el estado en el que un hemisferio dormía en fase NREM y el otro estaba despierto, así como un hemisferio durmiendo en fase NREM y el otro en fase REM. Nunca se observó que los gatos durmieran en fase REM con un hemisferio mientras el otro estaba despierto. Esto concuerda con el hecho de que el sueño REM, hasta donde se sabe actualmente, no ocurre de forma unihemisférica.

El hecho de que exista el sueño unihemisférico se ha utilizado como argumento a favor de la necesidad del sueño. [ 97 ] Parece que ningún animal ha desarrollado la capacidad de prescindir del sueño por completo.

Hibernación

Oso grizzly durmiendo

Los animales que hibernan se encuentran en un estado de letargo , distinto del sueño. La hibernación reduce notablemente la necesidad de dormir, pero no la elimina. Algunos animales hibernantes interrumpen su hibernación un par de veces durante el invierno para poder dormir. [ 59 ] Los animales que hibernan y despiertan de la hibernación suelen experimentar un sueño de rebote debido a la falta de sueño durante el período de hibernación. Sin duda, están bien descansados ​​y conservan energía durante la hibernación, pero necesitan dormir para otra cosa. [ 59 ]

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