Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Nothomyrmecia

{{cite iucn |author=Social Insects Specialist Group |date=1996 |title=''Nothomyrmecia macrops'' |volume=1996 |article-number=e.T14849A4465171 |doi=10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T148...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Nothomyrmecia , también conocida como hormiga dinosaurio u hormiga del amanecer , es un género de hormigas extremadamente raro que consta de una sola especie , Nothomyrmecia macrops . Estas hormigas viven en Australia Meridional, anidando en bosques de mallee maduros y bosques de eucaliptos . Nunca se ha evaluado la distribución completa de Nothomyrmecia , y se desconoce cuán extendida está realmente la especie; su área de distribución potencial podría ser más amplia si prefiere los bosques de mallee maduros. Las posibles amenazas para su supervivencia incluyen la destrucción del hábitat y el cambio climático . Nothomyrmecia es más activa cuando hace frío porque las obreras encuentran menos competidores y depredadores como Camponotus e Iridomyrmex , y también aumenta el éxito de la caza. Por lo tanto, el aumento de la temperatura puede impedirles buscar alimento y muy pocas áreas serían adecuadas para que la hormiga viva. Como resultado, la UICN cataloga a la hormiga como En Peligro Crítico .

Como hormiga de tamaño mediano, Nothomyrmecia mide entre 9,7 y 11 mm (0,38 y 0,43 pulgadas ) . Las obreras son monomórficas , mostrando poca diferenciación morfológica entre sí. Las colonias maduras son muy pequeñas, con solo entre 50 y 100 individuos en cada nido. Las obreras son estrictamente nocturnas y forrajeras solitarias, recolectando presas artrópodos y sustancias dulces como la melaza de cochinillas y otros hemípteros . Dependen de su visión para orientarse y no hay evidencia que sugiera que la especie use sustancias químicas para comunicarse al forrajear, pero sí usan señales químicas de alarma. Una hormiga reina se aparea con uno o más machos y, durante la fundación de la colonia, caza para alimentarse hasta que la cría se haya desarrollado por completo. Las reinas son univoltinas (producen solo una generación de hormigas cada año). Dos reinas pueden establecer una colonia juntas, pero solo una permanecerá una vez que se haya criado la primera generación de obreras.  

Nothomyrmecia fue descrita por primera vez por el entomólogo australiano John S. Clark en 1934 a partir de dos especímenes de hormigas obreras. Según se informa, estos fueron recolectados en 1931 cerca de la cordillera Russell, tierra adentro de la bahía Israelite en Australia Occidental. Después de su descubrimiento inicial, la hormiga no fue vista nuevamente durante cuatro décadas hasta que un grupo de entomólogos la redescubrió en 1977, a 1300 km (810 mi) de distancia del sitio reportado originalmente. Apodada como el " Santo Grial " de la mirmecología , la hormiga fue objeto de gran interés científico después de su redescubrimiento, atrayendo a científicos de todo el mundo. [ 2 ] [ 3 ] En Poochera (el sitio del redescubrimiento), imágenes de la hormiga están pintadas con plantillas en las calles, y es quizás la única ciudad en el mundo que prospera gracias al turismo basado en hormigas. Algunos entomólogos han sugerido una relación con el género de hormigas fósiles del Eoceno báltico Prionomyrmex basándose en similitudes morfológicas , pero esta interpretación no es ampliamente aceptada por la comunidad entomológica. Debido a su estructura corporal, Nothomyrmecia es considerada la hormiga viva más plesiomórfica y un " fósil viviente ", lo que ha impulsado estudios sobre su morfología, comportamiento, ecología y cromosomas. [ 2 ]  

Descripción

Cabeza de hormiga dinosaurio obrera con ojos grandes y mandíbulas largas
Vista de cerca de la cabeza de un trabajador

Nothomyrmecia es una hormiga de tamaño mediano que mide 9,7–11 mm (0,38–0,43 in) de longitud. Las obreras son monomórficas , lo que significa que hay poca diferenciación morfológica entre ellas. [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] Las mandíbulas, el clípeo (uno de los escleritos que forman la "cara" de un artrópodo o insecto), las antenas y las patas son de color amarillo pálido. Los pelos del cuerpo son amarillos, erectos, largos y abundantes, pero en las antenas y las patas son más cortos y suberectos (se mantienen casi en posición erecta). Muestra características similares a Myrmecia y se asemeja un poco a Oecophylla , comúnmente conocida como hormigas tejedoras. Las obreras son estrictamente nocturnas (activas principalmente en la noche) pero se orientan por la visión, confiando en grandes ojos compuestos . [ 4 ] [ 6 ] Las mandíbulas son más cortas que la cabeza. Tienen de 10 a 15 dientes entrelazados y son menos especializados que los de Myrmecia y Prionomyrmex , siendo alargados y triangulares. La cabeza es más larga que ancha y más ancha hacia la parte posterior. Los lados de la cabeza son convexos alrededor de los ojos. Los largos escapos antenales (la base de la antena) se extienden más allá del borde occipital, y el segundo segmento del funículo (una serie de segmentos entre la base y la maza ) es ligeramente más largo que el primero, tercero y cuarto segmento. El nodo, pronoto , epinoto y tórax son más largos que anchos, y el mesonoto es igual de largo que ancho. El primer segmento del gáster (la porción posterior bulbosa del metasoma ) es un tercio más ancho que largo y más ancho en la parte posterior que en la anterior, con lados fuertemente convexos. [ 4 ] [ 7 ]  

Un aguijón largo y retráctil está presente en la parte posterior del abdomen. Ha sido descrito como "prominente y efectivo" y es capaz de infligir una picadura dolorosa a los humanos. [ 2 ] [ 4 ] También está presente una "glándula bulbosa del aguijón" en Nothomyrmecia ; esta es una pequeña glándula exocrina de función desconocida, descubierta y nombrada por primera vez en 1990. Está situada en la parte basal del aguijón del insecto y se encuentra ubicada entre los dos conductos de la glándula venenosa y la glándula de Dufour . [ 8 ] A pesar de sus muchas características plesiomórficas , el aparato del aguijón de Nothomyrmecia se considera menos primitivo que los que se encuentran en otras hormigas como Stigmatomma pallipes . [ 9 ] Es la única especie conocida de hormiga que contiene tanto un aguijón como una "cintura" (es decir, no tiene postpecíolo entre el primer y el segundo segmento gástrico). [ 10 ]

Hormiga dinosaurio macho con alas largas y funcionales
N. macrops , macho alado

Las reinas se parecen a las obreras, pero varias características morfológicas distinguen a las dos castas entre sí. El cuerpo de la reina suele ser más grande. Los ocelos están muy desarrollados, pero los ojos de la reina no están agrandados. La estructura del pterotórax (el área del tórax que porta las alas) es consistente con otras hormigas reproductoras, pero no ocupa tanto volumen de su mesosoma. Las alas de las reinas son rudimentarias y cortas, apenas se superponen al primer segmento gástrico y son braquípteras (no funcionales). [ 2 ] [ 11 ] Los machos se parecen a los de Myrmecia , pero los machos de Nothomyrmecia tienen un solo nodo en la cintura. Las alas de la hormiga macho no son cortas como las de una reina; más bien son largas y completamente desarrolladas, exhibiendo un complemento venacional primitivo . Poseen un lóbulo anal yugal (una porción del ala posterior), una característica presente en muchas hormigas primitivas, y hámulos basales (proyecciones en forma de gancho que unen las alas anteriores y posteriores). La mayoría de los ejemplares machos recolectados presentan dos espolones tibiales (espinas ubicadas en el extremo distal de la tibia); el primer espolón es un calcar largo y el segundo es corto y grueso. Los adultos poseen un órgano estridulador en la cara ventral del abdomen, a diferencia de todos los demás himenópteros, en los que dichos órganos se localizan dorsalmente. [ 2 ]

En todas las castas, estas hormigas tienen seis palpos maxilares (palpos que funcionan como órganos del tacto y el gusto en la alimentación) y cuatro palpos labiales (estructuras sensoriales en el labio ), una característica altamente primitiva. Las hembras tienen una antena de 12 segmentos, mientras que los machos tienen 13. Otras características incluyen calcarias pareadas que se encuentran tanto en las tibias posteriores como en las medias, y las garras tienen un diente medio. La naturaleza no especializada de la cutícula (exoesqueleto externo del cuerpo) es similar a la de Pseudomyrmex , un miembro de la subfamilia Pseudomyrmecinae . Muchas de las características conocidas en Nothomyrmecia se encuentran en Ponerinae y Pseudomyrmecinae. [ 2 ]

Imagen microscópica del aguijón de Nothomyrmecia macrops, que parece una aguja.
Aguijón de N. macrops

Los huevos de Nothomyrmecia son similares a los de Myrmecia , siendo subesféricos y no adhesivos. Las larvas poseen una estructura corporal primitiva sin tubérculos especializados , compartiendo características similares con la subfamilia Ponerinae, pero las sensilas son más abundantes en las piezas bucales. Las larvas se caracterizan en tres estadios: muy jóvenes, jóvenes y maduras, midiendo 2,8 mm (0,1 pulg.) , 6,3 mm (0,2 pulg.) y 11 mm (0,4 pulg.) , respectivamente. [ 12 ] Los capullos tienen paredes delgadas y producen meconio (un producto de desecho metabólico expulsado a través del orificio anal después de que un insecto emerge de su estadio pupal). [ 2 ] Los hidrocarburos cuticulares tienen alquenos ramificados internamente , una característica que raramente se encuentra en hormigas y la mayoría de los insectos. [ 13 ]      

En general, la estructura corporal de todas las castas de Nothomyrmecia demuestra la naturaleza primitiva de la especie. [ 2 ] Entre las características derivadas notables se incluyen los ocelos vestigiales en las obreras, las reinas braquípteras y la estructura mesoscutal en los machos. La morfología del abdomen, las mandíbulas, las gonofórceps (un esclerito que sirve como base de la vaina del ovipositor ) y los hamuli basales muestran que es más primitiva que Myrmecia . La estructura de la región abdominal puede diferenciarla de otros parientes de Myrmeciinae (el cuarto segmento abdominal de Myrmecia es tubulado, mientras que Nothomyrmecia tiene un segmento abdominal no tubulado). La apariencia del cuarto segmento abdominal es consistente con casi todos los insectos aculeados , y posiblemente con Sphecomyrma . [ 2 ]

La característica de alas vestigiales no funcionales podría haber evolucionado en esta especie relativamente hace poco tiempo, ya que, de no ser por su función de dispersión, las alas podrían haber desaparecido por completo hace mucho tiempo. La reducción de las alas podría estar relacionada de alguna manera con la estructura de la población o con alguna otra presión ecológica especializada. Asimismo, la reducción de las alas podría ser una característica que solo se forma en colonias sometidas a estrés hídrico, como se ha observado en varias especies de hormigas Monomorium presentes en las regiones semiáridas de Australia. Hasta el momento, los científicos no comprenden del todo cómo surgió la característica de alas vestigiales no funcionales en Nothomyrmecia macrops . [ 2 ]

Taxonomía

Descubrimiento

Vista lateral de una hormiga dinosaurio obrera
Ejemplar de obrera de N. macrops recolectado por Taylor

La primera colección de Nothomyrmecia fue realizada en diciembre de 1931 por la entomóloga aficionada Amy Crocker, [ a ] cuyos colegas habían recolectado una variedad de muestras de insectos para ella durante una excursión de campo, incluyendo especímenes de dos hormigas obreras, supuestamente cerca de la cordillera Russell, tierra adentro de Israelite Bay en Australia Occidental. [ 2 ] [ 4 ] Crocker luego pasó las hormigas al entomólogo australiano John S. Clark . Reconocidas poco después como una nueva especie, estos especímenes se convirtieron en los sintipos . [ 4 ] El entomólogo Robert W. Taylor expresó posteriormente dudas sobre la precisión del registro del sitio de descubrimiento original, afirmando que los especímenes probablemente fueron recolectados en el extremo occidental de la Gran Bahía Australiana , al sur de Balladonia . [ 2 ] El descubrimiento de Nothomyrmecia y la aparición de su estructura corporal única llevaron a los científicos en 1951 a iniciar una serie de búsquedas para encontrar la hormiga en Australia Occidental. [ 6 ] Durante más de tres décadas, equipos de recolectores australianos y estadounidenses no lograron volver a encontrarla; Entomólogos como EO Wilson y William Brown, Jr., intentaron buscarla, pero ninguno tuvo éxito. [ 14 ] Luego, el 22 de octubre de 1977, Taylor y su grupo de entomólogos de Canberra descubrieron fortuitamente una hormiga obrera solitaria en Poochera, Australia Meridional , al sureste de Ceduna , a unos 1300 km (810 mi) del sitio reportado del descubrimiento de 1931. [ 2 ] [ 15 ] En 2012, un informe que discutía la posible presencia de Nothomyrmecia en Australia Occidental no confirmó ningún avistamiento de la hormiga entre Balladonia y las regiones costeras de Australia Occidental. [ 16 ] Después de 46 años de búsqueda, los entomólogos han apodado a la hormiga el " Santo Grial " de la mirmecología . [ 17 ] [ 18 ]  

Nomenclatura

En 1934, el entomólogo John S. Clark publicó una descripción formal de Nothomyrmecia macrops como una nueva especie y dentro de un género y tribu completamente nuevos (Nothomyrmecii) de Ponerinae . [ 4 ] Lo hizo porque los dos especímenes (que luego se convirtieron en los sintipos) no se parecían a ninguna especie de hormiga que él conociera, pero sí compartían características morfológicas similares con el género extinto Prionomyrmex . Clark señala que la cabeza y las mandíbulas de Nothomyrmecia y Prionomyrmex son algo similares, pero se pueden distinguir por la apariencia del nodo (un segmento entre el mesosoma y el gáster). [ 4 ] En 1951, Clark propuso la nueva subfamilia de hormigas Nothomyrmeciinae para su Nothomyrmecia , basándose en diferencias morfológicas con otras hormigas ponerinas. [ 19 ] Esta propuesta fue rechazada por el entomólogo estadounidense William Brown Jr., quien la ubicó en la subfamilia Myrmeciinae con Myrmecia y Prionomyrmex , bajo la tribu Nothomyrmeciini. [ 20 ] Su relación distante con las hormigas existentes fue confirmada después de su redescubrimiento, y su ubicación dentro de Formicidae fue aceptada por la mayoría de los científicos hasta finales de la década de 1980. [ 2 ] [ 21 ] El único nodo de la cintura llevó a los científicos a creer que Nothomyrmecia debería separarse de Myrmecia y mantuvo la propuesta original de Clark. Esta propuesta ubicaría a la hormiga en su propia subfamilia, a pesar de muchas características morfológicas familiares entre los dos géneros. Esta separación de Myrmecia se mantuvo hasta el año 2000. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

Etiqueta del estuche que muestra los detalles del espécimen redescubierto (es decir, nombre del recolector, cuándo y dónde fue encontrado).
Etiqueta de uno de los especímenes de Nothomyrmecia recolectados por Taylor

En el año 2000, el entomólogo Cesare Baroni Urbani describió una nueva especie fósil báltica de Prionomyrmex ( P. janzeni ). Tras examinar especímenes de Nothomyrmecia , Baroni Urbani afirmó que su nueva especie y N. macrops eran tan similares morfológicamente que pertenecían al mismo género. Propuso que el nombre Prionomyrmex sustituyera al nombre Nothomyrmecia (que entonces sería simplemente un sinónimo), y también que la subfamilia Nothomyrmeciinae se denominara Prionomyrmeciinae. [ 24 ]

En 2003, los paleoentomólogos rusos G.  M. Dlussky y E.  B. Perfilieva separaron Nothomyrmecia de Prionomyrmex basándose en la fusión de un segmento abdominal. [ 25 ] En el mismo año, los entomólogos estadounidenses P.  S. Ward y S.  G. Brady llegaron a la misma conclusión que Dlussky y Perfilieva y proporcionaron un fuerte apoyo a la monofilia de Prionomyrmex . Ward y Brady también transfirieron ambos taxones como géneros distintos en la subfamilia más antigua Myrmeciinae bajo la tribu Prionomyrmecini . [ 25 ] [ 26 ] En 2005 y 2008, Baroni Urbani sugirió más evidencia a favor de su interpretación anterior en contraposición a la de Ward y Brady. [ 27 ] [ 28 ] Esta visión no está respaldada en trabajos relevantes posteriores, que continúan utilizando la clasificación de Ward y Brady, rechazando la de Baroni Urbani. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

La hormiga es conocida comúnmente como hormiga dinosaurio, hormiga del amanecer o hormiga fósil viviente debido a su estructura corporal plesiomórfica. [ 10 ] [ 30 ] [ 33 ] El nombre genérico Nothomyrmecia significa "hormiga bulldog falsa". [ 10 ] Su epíteto específico , macrops ("ojos grandes"), deriva de las palabras griegas makros , que significa "largo" o "grande", y ops , que significa "ojos". [ 10 ] [ 34 ] [ 35 ]

Genética y filogenia

Los estudios muestran que todos los insectos himenópteros que tienen un recuento cromosómico diploide (2n) superior a 52 son hormigas; Nothomyrmecia y otra hormiga Ponerinae, Platythyrea tricuspidata , comparten el mayor número de cromosomas dentro de todos los himenópteros, con un número cromosómico diploide de 92–94. [ 2 ] [ 36 ]

La evidencia genética sugiere que la edad del ancestro común más reciente para Nothomyrmecia y Myrmecia es de aproximadamente 74 millones de años, lo que da un probable origen en el Cretácico . [ 26 ] Hay dos hipótesis de la filogenia interna de Nothomyrmecia : la subfamilia Formicinae está más estrechamente relacionada con Nothomyrmecia que con Myrmecia , evolucionando a partir de ancestros similares a Nothomyrmecia . Alternativamente, Nothomyrmecia y Aneuretinae pueden haber compartido un ancestro común; los dos probablemente se separaron entre sí, y los primeros formicinos evolucionaron a partir de los Aneuretinae en su lugar. Actualmente, los científicos están de acuerdo en que Nothomyrmecia probablemente evolucionó a partir de ancestros de los Ponerinae. [ 37 ] Nothomyrmecia y otros géneros de hormigas primitivas como Amblyopone y Myrmecia exhiben un comportamiento similar al de un clado de familias de avispas vespoideas que habitan en el suelo. [ 38 ] El siguiente cladograma generado por el entomólogo canadiense S.  B. Archibald y sus colegas muestra la posible posición filogenética de Nothomyrmecia entre algunas hormigas de la subfamilia Myrmeciinae. Sugieren que Nothomyrmecia puede estar estrechamente relacionada con hormigas Myrmeciinae extintas como Avitomyrmex , Macabeemyrma , Prionomyrmex y Ypresiomyrma . [ 39 ]

Nothomyrmecia y el extinto Prionomyrmex están estrechamente relacionados entre sí.

Distribución y hábitat

Mapa de Australia que muestra los casos reportados de Nothomyrmecia.
Casos de Nothomyrmecia reportados según el Atlas de la Vida de Australia

Nothomyrmecia está presente en las regiones frías del sur de Australia dentro de los bosques de mallee y especialmente en áreas de crecimiento antiguo pobladas por varias especies de Eucalyptus , incluyendo Eucalyptus brachycalyx , E. gracilis y E. oleosa . [ 40 ] Es posible que también se encuentre en Australia Occidental, de donde se recolectó por primera vez. [ 40 ] [ 41 ] La distribución completa de Nothomyrmecia nunca se ha evaluado, y se desconoce cuán extendida está realmente. Si prefiere los bosques de mallee de crecimiento antiguo, podría tener el potencial de un rango más amplio del que se conoce actualmente a partir de estudios y especímenes de museo. En 1998, un equipo de entomólogos localizó colonias de Nothomyrmecia en 18 áreas a lo largo de la península de Eyre , un tramo de 400 km (250 mi) . [ 40 ] [ 42 ]  

Los nidos se encuentran en suelo calcáreo degradado con presencia de árboles Callitris . [ 41 ] [ 43 ] La construcción de la colonia solo ocurre cuando el suelo está húmedo. [ 2 ] Los orificios de entrada del nido son difíciles de detectar ya que tienen solo 4–6 mm (0,16–0,24 pulg) de ancho y se encuentran bajo una capa superficial de hojarasca sin montículos ni depósitos de suelo presentes; se observan guardianes con regularidad. Dentro de una colonia de Nothomyrmecia se forma una única galería, de 4–5 mm (0,16–0,20 pulg) de diámetro. Esta galería desciende abruptamente hacia el suelo hacia una cámara horizontal algo elíptica que tiene 3–5 cm (1,2–2,0 pulg) de diámetro y 5–10 mm (0,20–0,39 pulg) de altura. Esta cámara se encuentra típicamente de 18 a 43 cm (7,1 a 16,9 pulg) por debajo de la superficie del suelo. [ 2 ]          

Comportamiento y ecología

Búsqueda de alimento, dieta y depredadores

Obreras recolectoras alimentándose de miel experimental en un árbol.
Obreros alimentándose de cebo de miel

Las obreras son nectarívoras y se las puede encontrar buscando alimento en la parte superior de los árboles de eucalipto , donde buscan alimento y presas para las larvas. [ 44 ] [ 45 ] Se sabe que las obreras consumen hemolinfa de los insectos que capturan, y se observó a una reina en una colonia cautiva consumiendo una mosca. [ 2 ] [ 5 ] Las presas capturadas se les dan a las larvas, que son carnívoras. [ 2 ] Las obreras buscan presas en montones de hojas, matando pequeños artrópodos incluyendo moscas Drosophila , microlepidópteros y crías de araña. Las presas suelen tener menos de 4 mm (0,2 pulgadas) de tamaño, y las obreras las atrapan usando sus mandíbulas y patas delanteras, luego las matan con su aguijón. [ 22 ] [ 46 ] Las obreras también se alimentan de sustancias dulces como la melaza secretada por cochinillas y otros hemípteros ; una sola obrera puede alimentarse de estas fuentes durante 30 minutos. [ 2 ] [ 47 ] [ 48 ] Las pupas pueden ser entregadas a las larvas si una colonia tiene escasez de alimento. Las obreras pueden poner huevos no fertilizados específicamente para alimentar a las larvas; estos se conocen como huevos tróficos . A veces, los adultos, incluyendo la reina y otras hormigas sexualmente activas, consumen estos huevos. Las obreras transfieren alimento por trofalaxia a otras compañeras de nido, incluyendo adultos alados y larvas; las larvas exudan gotas anales que son recogidas por las obreras. [ 2 ]  

El polietismo de casta por edad no se da en Nothomyrmecia , donde las obreras más jóvenes actúan como nodrizas y cuidan de la cría y las obreras mayores salen a buscar alimento. La única hormiga conocida aparte de Nothomyrmecia que no exhibe polietismo de casta por edad es Stigmatomma pallipes . [ 5 ] Las obreras son estrictamente nocturnas y solo emergen de sus nidos en noches frías. [ 5 ] [ 42 ] Son más activas a temperaturas de 5–10 °C (41–50 °F) y son mucho más difíciles de localizar en noches más cálidas. Las obreras posiblemente son más activas cuando hace frío porque en estos momentos encuentran menos competidores y menos agresivos, incluyendo otras especies de hormigas diurnas más dominantes que a veces se encuentran buscando alimento durante las noches cálidas. Las bajas temperaturas también pueden dificultar el escape de las presas, aumentando así el éxito de caza de las hormigas. [ 46 ] A menos que un recolector haya capturado una presa, las obreras permanecen en los árboles durante el resto de la noche hasta el amanecer, posiblemente dependiendo de la luz solar para orientarse de regreso a su nido. [ 46 ] No hay evidencia de que utilicen rastros químicos al buscar alimento; en cambio, las obreras dependen de señales visuales para orientarse. Los marcadores químicos pueden desempeñar un papel importante en el reconocimiento de las entradas del nido. Las hormigas son recolectoras solitarias. [ 46 ] El material de desecho, como compañeras de nido muertas, caparazones de capullos y restos de comida, se desecha lejos del nido. [ 2 ]  

Las obreras de diferentes colonias de Nothomyrmecia no son antagónicas entre sí, por lo que pueden forrajear juntas en un mismo árbol y atacan si un intruso intenta entrar en una colonia subterránea. [ 46 ] Hormigas como Camponotus e Iridomyrmex pueden representar una amenaza para las forrajeadoras o para una colonia si intentan entrar; las obreras forrajeras que se encuentran con hormigas Iridomyrmex son atacadas y asesinadas con ferocidad. Las obreras de Nothomyrmecia contrarrestan esto secretando feromonas de alarma de la glándula mandibular y la glándula de Dufour. [ 33 ] [ 46 ] Las obreras forrajeras también emplean métodos alternativos para protegerse de los depredadores. Adoptar una postura abriendo las mandíbulas en una posición amenazante o dejarse caer deliberadamente al suelo y permanecer inmóviles hasta que la amenaza disminuya son dos métodos conocidos. Dicho esto, Nothomyrmecia es una especie tímida y retraída que se retira si se expone. [ 2 ]

Life cycle and reproduction

Dos reinas mostrando sus alas cortas y rechonchas. Cerca hay una obrera de aspecto similar, junto con algunas pupas.
Two queens showing their vestigial wings, as well as a wingless worker and several cocoons

Nuptial flight (meaning that virgin queens and males emerge to mate) does not occur in Nothomyrmecia. Instead, they engage in long-range dispersal (they walk away from the colony for some distance and mate) which presumably begins by late summer or autumn, with the winged adults emerging around March and April, but sometimes a colony may overwinter (a process by which an organism waits out the winter season). These winged adults, born around January, are usually quite young when they begin to mate. Queens are seen around vegetation trying to flutter their vestigial wings – a behaviour seen in some brachypterous Myrmecia queens.[2][46] Due to the queen's brachypterous wings, it is likely that the winged adults mate near their parent nest and release sex pheromones, or instead climb on vegetation far away from their nests and attract fully winged males.[46][49][50]Nothomyrmecia is a polyandrous ant, in which queens mate with one or more males. In one study of 32 colonies, it was found that queens mated with an average of 1.37 males.[51] After mating, new colonies can be founded by one or more queens; a colony with two queens reduces to a single queen when the nest is mature, forming colonies that are termed monogynous.[52][53] The queens will compete for dominance, and the subordinate queen is later expelled by workers who drag her outside the nest.[46] An existing nest with no queen may adopt a foraging queen looking for an area to begin her colony, as well as workers. Queens are semi-claustral, meaning that during the initial establishment of the new colony the queen will forage among the worker ants so that she can ensure sufficient food to raise her brood. Sometimes a queen will leave her nest at night with the sole purpose of finding food or water for herself.[2]

No se observan huevos en los nidos de abril a septiembre. Se ponen a finales de diciembre y se desarrollan en adultos a mediados de febrero; la pupación no ocurre hasta marzo. Nothomyrmecia es univoltina, lo que significa que la reina produce una sola generación de huevos por temporada, y a veces puede tardar hasta 12 meses para que un huevo se desarrolle en un adulto. Los adultos se definen como juveniles o postjuveniles: los juveniles son demasiado jóvenes (quizás de varios meses de edad) para haber experimentado la hibernación, mientras que los postjuveniles sí. Las pupas generalmente hibernan y comienzan a eclosionar cuando se pone una nueva generación de huevos. [ 5 ] Las obreras son capaces de poner huevos reproductivos; no se sabe si estos se desarrollan en machos, hembras o ambos. [ 54 ] Esta incertidumbre resulta de la sugerencia de que, debido a que se ha demostrado que algunas colonias tienen altos niveles de diversidad genética , las hormigas obreras podrían ser inseminadas por machos y actuar como reproductores suplementarios. [ 46 ] Los huevos se encuentran dispersos en el nido, mientras que las larvas y pupas se mantienen separadas entre sí en grupos. Las larvas son capaces de arrastrarse por el nido. Cuando las larvas están listas para tejer sus capullos, se hinchan y posteriormente son enterradas por las obreras en el suelo para permitir la formación del capullo. Las obreras pequeñas y no agresivas que actúan como nodrizas brindan asistencia a los recién nacidos para que salgan de sus capullos. En la madurez, un nido puede contener solo de 50 a 100 adultos. [ 2 ] [ 44 ] [ 55 ] En algunos nidos, la fundación de la colonia puede ocurrir dentro de la propia colonia: cuando una reina muere, la colonia puede ser tomada por una de sus hijas, o puede adoptar una reina recién apareada, restringiendo la reproducción entre las obreras; este método de fundación extiende la vida útil de la colonia casi indefinidamente. [ 56 ] [ 57 ]

Relación con los seres humanos

Conservación

En Poochera se encuentra una gran escultura amarilla de Nothomyrmecia.
Escultura de una hormiga Nothomyrmecia en Poochera

Antes de su redescubrimiento en 1977, los entomólogos temían que Nothomyrmecia ya se hubiera extinguido. [ 14 ] La hormiga fue catalogada como especie protegida bajo la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de Australia Occidental de 1950. [ 40 ] En 1996, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza catalogó a Nothomyrmecia como en Peligro Crítico , afirmando que solo se conocían unas pocas colonias pequeñas. [ 1 ] El Comité Científico de Especies Amenazadas afirma que la especie no es elegible para ser catalogada bajo la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999. Esto se debe a que no hay evidencia suficiente para demostrar que las poblaciones están disminuyendo. Las colonias también son naturalmente pobres (escasez de hormigas), y su distribución es potencialmente bastante extensa en el sur de Australia, debido a la preferencia de las hormigas por los bosques de mallee de crecimiento antiguo. [ 40 ] Con 18 sitios conocidos para esta especie, y el potencial de que se descubran muchos más, parece haber poca posibilidad inmediata de extinción. [ 40 ] [ 58 ] Dicho esto, se desconoce cuán extendida está realmente la especie, y los científicos aún no tienen claro qué amenazas, si las hay, la afectan. [ 40 ]

Las amenazas antropogénicas sospechosas que pueden afectar significativamente a Nothomyrmecia incluyen la destrucción y fragmentación del hábitat por líneas ferroviarias, carreteras y campos de trigo. [ 3 ] [ 40 ] En la ciudad de Ceduna, al oeste de Poochera, las poblaciones locales de la hormiga fueron casi eliminadas después de que el área fuera arrasada y quemada durante la instalación de una línea telefónica subterránea, aunque los sitios cercanos tenían poblaciones más grandes que las encontradas en el sitio destruido. Las colonias pueden no sobrevivir a la tala de árboles, ya que dependen de las copas de los árboles para orientarse. [ 3 ] Los incendios forestales son otra amenaza importante para la supervivencia de Nothomyrmecia , ya que potencialmente destruyen valiosas fuentes de alimento, incluidos los árboles de los que se alimentan, y reducen la población de una colonia. Estas hormigas pueden haberse recuperado de incendios forestales anteriores, pero incendios más grandes y frecuentes pueden devastar la población. Las hormigas Nothomyrmecia pueden estar a salvo de los incendios si permanecen dentro de sus nidos. [ 3 ] [ 33 ] El cambio climático podría ser una amenaza para su supervivencia, ya que dependen de temperaturas frías para buscar alimento y recolectarlo. Un aumento de la temperatura impedirá que las obreras busquen alimento, y muy pocas áreas serían adecuadas para que la especie viva. Los vientos fríos que soplan desde el Océano Austral permiten que Nothomyrmecia se beneficie de las bajas temperaturas que necesita para buscar alimento durante la noche, por lo que un aumento de la temperatura del mar también podría amenazarla. [ 33 ]

Los conservacionistas sugieren que realizar estudios, mantener las poblaciones conocidas mediante la protección del hábitat y combatir el cambio climático puede asegurar la supervivencia de Nothomyrmecia . [ 10 ] [ 33 ] También abogan por la protección del hábitat restante de mallee contra la degradación y por acciones de manejo para mejorar la estructura de los árboles y el sotobosque. Dado que la mayoría de las poblaciones conocidas se encuentran fuera de las áreas protegidas en la vegetación junto a las carreteras, se requiere un plan de manejo de especies para identificar otras acciones clave, incluyendo informar a los consejos locales sobre la presencia, el estado de conservación y los requisitos de hábitat de Nothomyrmecia . Esto podría resultar en que el uso y manejo futuro de la tierra se decida de manera más apropiada a nivel local. No todas las colonias se encuentran en áreas no protegidas; algunas se han descubierto en el Parque de Conservación del Lago Gilles y la Reserva de Conservación de Chadinga . Se necesita más investigación para conocer la verdadera extensión de la distribución geográfica de la hormiga. [ 10 ]

Significado

Nothomyrmecia macrops es ampliamente considerada como la hormiga viva más plesiomórfica y, como tal, ha despertado un considerable interés entre la comunidad entomológica. [ 3 ] [ 17 ] Tras su redescubrimiento, fue objeto de una serie de estudios prolongados y rigurosos que involucraron a especialistas en hormigas australianos, estadounidenses y europeos, y pronto se convirtió en una de las especies de hormigas más estudiadas del planeta. [ 15 ] Nothomyrmecia se puede cultivar con facilidad y podría resultar un sujeto útil para la investigación sobre el aprendizaje en insectos, así como sobre la fisiología de la visión nocturna. [ 3 ] [ 17 ] Desde su descubrimiento fortuito en Poochera, la ciudad se ha convertido en un interés internacional para los mirmecólogos, y es posiblemente la única ciudad del mundo con turismo basado en hormigas. Promocionándola como atracción turística, Nothomyrmecia ha sido adoptada como el emblema de la comunidad de Poochera. [ 59 ] [ 60 ] Se han pintado imágenes de la hormiga con plantillas en las aceras, y se ha erigido una gran escultura de Nothomyrmecia en la ciudad. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

Notas

  1. ↑ En el artículo de Clarkse la menciona como la señorita A. 

Referencias

  1. 1 2 Grupo de Especialistas en Insectos Sociales (1996). " Nothomyrmecia macrops " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 1996 e.T14849A4465171. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Taylor, RW (1978). " Nothomyrmecia macrops : una hormiga fósil viviente redescubierta" . Science . 201 ( 4360): 979– 985. Bibcode : 1978Sci...201..979T . doi : 10.1126 /science.201.4360.979 . JSTOR 1746819. PMID 17743619. S2CID 22673165 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 Wells, SM; Pyle, RM; Collins, NM (1983). El Libro Rojo de Datos de Invertebrados de la UICN . Gland, Suiza: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales. pág. 508. doi : 10.5962 /bhl.title.45441 . OCLC 134558581 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Clark, JS (1934). "Notas sobre hormigas australianas, con descripciones de nuevas especies y un nuevo género" (PDF) . Memorias del Museo Nacional de Victoria . 8 : 5–20 . doi : 10.5281/zenodo.26629 .
  5. 1 2 3 4 5 Taylor, RW (2014). "Evidencia de la ausencia de subcastas de comportamiento obrero en la hormiga australiana sociobiológicamente primitiva Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)" . Psyche: A Journal of Entomology . 2014 (4707): 1– 7. doi : 10.1155/2014/232057 .
  6. 1 2 Brown, WL Jr.; Wilson, EO (1959). "La búsqueda de Nothomyrmecia " (PDF) . Western Australian Naturalist . 7 (2): 25– 30. Archivado del original (PDF) el 21 de noviembre de 2015.
  7. ↑ Heterick, BE (2009). "Una guía de las hormigas del suroeste de Australia" (PDF) . Registros del Museo de Australia Occidental, Suplemento . 76 : 7. doi : 10.18195/issn.0313-122x.76.2009.007-206 .
  8. ↑ Billen, J. (1990). "La glándula bulbosa del aguijón en Myrmecia y Nothomyrmecia (Hymenoptera: Formicidae): nueva glándula exocrina en hormigas" (PDF) . International Journal of Insect Morphology and Embryology . 19 (2): 133– 139. doi : 10.1016/0020-7322(90)90023-I .
  9. ↑ Kugler, C. (1980). "El aparato de picadura en las hormigas primitivas Nothomyrmecia y Myrmecia " . Australian Journal of Entomology . 19 (4): 263– 267. doi : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00983.x .
  10. 1 2 3 4 5 6 Clarke, GM; Spier-Ashcroft, F. (2003). "Una revisión del estado de conservación de invertebrados no marinos australianos seleccionados" (PDF) . Natural Heritage Trust . Departamento de Medio Ambiente (Gobierno de Australia). págs. 81–83 . Recuperado el 6 de diciembre de 2015 . 
  11. ↑ Hölldobler y Wilson 1990 , pág. 302.
  12. ↑ Wheeler, GC; Wheeler, J.; Taylor, RW (1980). "Las etapas larvaria y de huevo de la hormiga primitiva Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)" . Australian Journal of Entomology . 19 (2): 131– 137. doi : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00974.x .
  13. ↑ Brown, WV; Jaisson, P.; Taylor, RW; Lacey, MJ (1990). "Nuevos alquenos internos ramificados como componentes principales de los hidrocarburos cuticulares de la hormiga australiana primitiva Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Chemical Ecology . 16 (9): 2623– 2635. Bibcode : 1990JCEco..16.2623B . doi : 10.1007/BF00988074 . PMID 24264318 . S2CID 20297056 .  
  14. 1 2 Hoyt, E. (1997). Los habitantes de la Tierra: Aventuras en la tierra de las hormigas (1.ª ed.). Nueva York: Touchstone. pág. 108. ISBN   978-0-684-83045-2.
  15. 1 2 Schultz, TR (2000). "En busca de los ancestros de las hormigas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (26): 14028– 14029. Bibcode : 2000PNAS...9714028S . doi : 10.1073/pnas.011513798 . PMC 34089. PMID 11106367 .  
  16. ↑ McArthur, A. (2012). "Informe sobre la búsqueda de la hormiga dinosaurio en Australia Occidental" . South Australian Naturalist . 86 (2): 89– 92. ISSN 0038-2965 . 
  17. 1 2 3 "Equipo de CSIRO encuentra la hormiga más primitiva del mundo" . The Canberra Times . Canberra, ACT: Biblioteca Nacional de Australia. 18 de noviembre de 1977. pág. 3. Consultado el 22 de noviembre de 2015 . 
  18. ↑ "«Dinosaurio que aún vive» . The Canberra Times . Canberra, ACT: Biblioteca Nacional de Australia. 30 de junio de 1982. pág.  18. Consultado el 22 de noviembre de 2015 .
  19. ↑ Clark, JS (1951). Los Formicidae de Australia (Volumen 1). Subfamilia Myrmeciinae (PDF) . Melbourne: Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Australia. pág. 16. 
  20. ↑ Brown, WL Jr. (1954). "Observaciones sobre la filogenia interna y la clasificación de subfamilias de la familia Formicidae" . Insectes Sociaux . 1 (1): 21– 31. doi : 10.1007/BF02223148 . S2CID 33824626 . 
  21. 1 2 Dlussky, GM; Fedoseeva, EB (1988).El origen y las primeras etapas de la evolución de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en La crisis biocenótica del Cretácico y la evolución de los insectos . Moscú: Nauka. págs. 70–144 . 
  22. ^ Jaisson , P.; Fresneau, D.; Taylor, RW; Lenoir, A. (1992). "Organización social en algunas hormigas australianas primitivas. I. Nothomyrmecia macrops Clark" (PDF) . Insectos sociales . 39 (4): 425– 438. doi : 10.1007/BF01240625 . S2CID 21934182 . 
  23. ↑ Bolton, B. (1990). "Reevaluación de las hormigas legionarias: filogenia y clasificación de la sección doryline (Hymenoptera, Formicidae)". Journal of Natural History . 24 (6): 1339– 1364. Bibcode : 1990JNatH..24.1339B . doi : 10.1080/00222939000770811 .
  24. 1 2 Baroni Urbani, C. (2000). "Redescubrimiento del género de hormigas ámbar bálticas Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) y sus consecuencias taxonómicas" . Eclogae Geologicae Helveticae . 93 (3): 471– 480.
  25. 1 2 Dlussky, GM; Perfilieva, KS (2003). "Hormigas paleógenas del género Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae)" (PDF) . Paleontological Journal . 37 (1): 39– 47.
  26. 1 2 Ward, PS; Brady, SG (2003). "Filogenia y biogeografía de la subfamilia de hormigas Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . Invertebrate Systematics . 17 (3): 361– 386. doi : 10.1071/IS02046 .
  27. ^ Baroni Urbani, C. (2005). "Filogenia y biogeografía de la subfamilia de hormigas Prionomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova . 96 : 581– 595. Archivado desde el original (PDF) el 20 de noviembre de 2015.
  28. ↑ Baroni Urbani, C. (2008). "Ortotaxonomía y parataxonomía de hormigas bulldog verdaderas y presuntas (Hymenoptera, Formicidae)" (PDF) . Doriana (Supl. a Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria) . 8 (358): 1–10 . ISSN 0417-9927 . Archivado del original (PDF) el 4 de marzo de 2016. 
  29. ↑ Dlussky, GM (2012). "Nuevas hormigas fósiles de la subfamilia Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) de Alemania". Paleontological Journal . 46 (3): 288– 292. Bibcode : 2012PalJ...46..288D . doi : 10.1134/s0031030111050054 . S2CID 83891156 . 
  30. 1 2 Wilson, EO; Hölldobler, B. (2005). "El auge de las hormigas: una explicación filogenética y ecológica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (21): 7411– 7414. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . doi : 10.1073/pnas.0502264102 . PMC 1140440. PMID 15899976 .  
  31. ↑ Ward, PS (2007). "Filogenia, clasificación y taxonomía a nivel de especie de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae)". Zootaxa . 1668 : 549–563 . doi : 10.11646/zootaxa.1668.1.26 .
  32. ↑ Moreau, CS; Bell, CD; Vila, R.; Archibald, SB; Pierce, NE (2006). "Filogenia de las hormigas: diversificación en la era de las angiospermas". Science . 312 (5770): 101– 104. Bibcode : 2006Sci...312..101M . doi : 10.1126/science.1124891 . PMID 16601190 . S2CID 20729380 .  
  33. 1 2 3 4 5 Taylor, RW (9 de enero de 2014). "Especies australianas en peligro de extinción: Hormiga dinosaurio" . The Conversation . Recuperado el 3 de agosto de 2015 .
  34. ↑ Harper, Douglas. "Macro-" . Diccionario etimológico en línea .
  35. ↑ Senning, A. (2006). Diccionario de quimioetimología de Elsevier: Los porqués y los cuándos de la nomenclatura y terminología química (1.ª ed.). Ámsterdam: Elsevier. pág. 283. ISBN   978-0-08-048881-3.
  36. ↑ Imai, HT; Taylor, RW; Kubota, M.; Ogata, K.; Wada, MY (1990). "Notas sobre la notable cariología de la hormiga primitiva Nothomyrmecia macrops y del género relacionado Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 97 ( 3–4 ): 133–140 . doi : 10.1155/1990/91237 .
  37. ^ Veeresh, GK; Mallik, B.; Viraktamath, CA (1990). Insectos sociales y medio ambiente . Leiden: EJ Brill. pag. 315.ISBN​  978-90-04-09316-4.
  38. ↑ Hölldobler y Wilson 1990 , pág. 27.
  39. ↑ Archibald, SB; Cover, SP; Moreau, CS (2006). "Hormigas bulldog de las tierras altas de Okanagan del Eoceno e historia de la subfamilia (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)" (PDF) . Annals of the Entomological Society of America . 99 (3): 487– 523. doi : 10.1603/0013-8746(2006)99 [ 487:BAOTEO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 4845957. Archivado del original (PDF) el 15 de julio de 2015 . 
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 Comité Científico de Especies Amenazadas. "Hormiga dinosaurio, hormiga fósil ( Nothomyrmecia macrops )" . Departamento de Sostenibilidad, Medio Ambiente, Agua, Población y Comunidades . Gobierno de Australia . Consultado el 15 de agosto de 2010 .
  41. 1 2 "Especie: Nothomyrmecia macrops " . AntWeb . La Academia de Ciencias de California . Consultado el 3 de abril de 2015 .
  42. 1 2 Watts, CHS; McArthur, AJ; Foster, R. (1998). "Notas sobre la distribución de la hormiga dinosaurio Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae) en Australia Meridional". Australian Entomologist . 25 (1): 29– 31. ISSN 1320-6133 . 
  43. ↑ Taylor, RW; Brown, DR; Cardale, JC (1985). Hymenoptera, Formicoidea, Vespoidea y Sphecoidea . Catálogo zoológico de Australia. Vol. 2. Canberra: Servicio de Publicaciones del Gobierno Australiano. pág. 6. ISBN   978-0-644-03922-2.
  44. 1 2 Choe, JC; Crespi, BJ (1997). La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos (1.ª ed.). Cambridge: Cambridge University Press. págs. 377–378 . ISBN   978-0-521-58977-2.
  45. ↑ Hölldobler y Wilson 1990 , pág. 28.
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hölldobler, B.; Taylor, RW (1983). "Un estudio del comportamiento de la hormiga primitiva Nothomyrmecia macrops Clark" (PDF) . Insectes Sociaux . 30 (4): 384– 401. doi : 10.1007/BF02223970 . S2CID 19153828 . 
  47. ↑ Shattuck, SO; Barnett, N. (junio de 2010). " Nothomyrmecia Clark, 1934" . Hormigas en Australia . CSIRO Entomología. Archivado del original el 6 de junio de 2010. Recuperado el 21 de noviembre de 2015 .
  48. ↑ Moffett, MW (2010). Aventuras entre hormigas: un safari global con un elenco de billones . Berkeley : University of California Press. pág. 125. ISBN  978-0-520-94541-8. Nothomyrmecia macrops .
  49. ↑ Ward, PS; Taylor, RW (1981). "Variación de aloenzimas, estructura de colonias y parentesco genético en la hormiga primitiva Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)" . Australian Journal of Entomology . 20 (3): 177– 183. doi : 10.1111/j.1440-6055.1981.tb01026.x .
  50. ↑ Hölldobler y Wilson 1990 , págs. 145–146.
  51. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2001). "Poliandia y estructura genética de la colonia en la hormiga primitiva Nothomyrmecia macrops " . Journal of Evolutionary Biology . 14 (3): 368– 378. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00294.x . S2CID 85310904 . 
  52. ↑ Hölldobler y Wilson 1990 , pág. 187.
  53. ↑ Hölldobler y Wilson 1990 , pág. 217.
  54. ↑ Trager, JC (1988). Avances en mirmecología (1.ª ed.). Leiden, Países Bajos: EJ Brill. pág. 164. ISBN   978-0-916846-38-1.
  55. ↑ Hölldobler y Wilson 1990 , pág. 161.
  56. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2002). "Las hijas heredan colonias de las madres en la hormiga 'fósil viviente' Nothomyrmecia macrops ". Die Naturwissenschaften . 89 (2): 71– 74. Bibcode : 2002NW.....89...71S . doi : 10.1007/s00114-001-0288-5 . PMID 12046624 . S2CID 37381848 .  
  57. ↑ Dietemann, V.; Peters, C.; Hölldobler, B. (2004). "Gamergates en la subfamilia de hormigas australianas Myrmeciinae". Naturwissenschaften . 91 (9): 432– 435. Bibcode : 2004NW.....91..432D . doi : 10.1007/s00114-004-0549-1 . PMID 15278223 . S2CID 26161972 .  
  58. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2003). "Patrones de subdivisión poblacional y flujo genético en la hormiga Nothomyrmecia macrops reflejados en marcadores de ADN mitocondrial y microsatélite". Molecular Ecology . 12 (9): 2281– 2295. Bibcode : 2003MolEc..12.2281S . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01900.x . PMID 12919468 . S2CID 10316115 .  
  59. ↑ Greenslade, P. (2001).Listado del Patrimonio Nacional del patrimonio de invertebrados de los manantiales de montículos del sur de Australia. En L. Halliday (compilador), Actas del 4.º foro de investigadores de manantiales de montículos . Adelaida: Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio. pág.  24.
  60. 1 2 Narendra, A. (29 de noviembre de 2012). "La ciudad de las hormigas – Poochera" . Ant Visions . Recuperado el 18 de mayo de 2016 .
  61. ↑ "Biodiversidad" . Estado del medio ambiente, Australia Meridional . Autoridad de Protección Ambiental . Consultado el 23 de noviembre de 2015 .
  62. ↑ Nuevo, TR (2011).Insectos de tierras bajas y sus entornos: hábitats no forestales «en considerable variedad»: Introducción a la diversidad de los insectos de Australia . Springer Science & Business Media. pág.  164. doi : 10.1007/978-94-007-1780-0_12 . ISBN 978-94-007-1780-0.

Literatura citada

  • Hölldobler, B.; Wilson, EO (1990). Las hormigas . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press de Harvard University Press. ISBN 978-0-674-04075-5.
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Nothomyrmecia macrops en Wikimedia Commons.
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Nothomyrmecia macrops en Wikispecies
  • Nothomyrmecia en Arkive.org